Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения окуня Средней Волги и Куйбышевского водохранилища 11
Глава 2. Характеристика района исследований 16
2.1. Уровенный режим 16
2.2. Термический режим 19
2.3. Гидробионты Куйбышевского водохранилища 20
2.3.1. Фитопланктон 20
2.3.2. Зоопланктон 21
2.3.3. Зообентос 22
2.3.4. Ихтиофауна 23
2.4. Современное состояние Куйбышевского водохранилища 25
2.5. Характеристика Ундоровского и Ульяновского плесов Куйбышевского водохранилища 28
Глава 3. Материал и методы исследований 30
Глава 4. Эколого-морфологическая характеристика окуня 35
4.1. Возрастная структура популяции 35
4.2. Половая структура окуня в уловах и возраст полового созревания...37
4.2.1. Половая структура окуня в уловах 37
4.2.2. Возраст полового созревания 39
4.3. Морфологическая характеристика 42
4.4. Линейные и весовые показатели 50
4.4.1. Линейный и весовой рост >. 50
4.4.2. Половые и сезонные различия в линейном и весовом росте 62
Глава 5. Экология размножения окуня 63
5.1. Нерест 63
5.2. Плодовитость 68
5.3. Эффективность размножения 78
5.4. Гибель молоди 81
Глава 6. Экология питания окуня 85
6.1. Характеристика окуня как хищника 85
6.2. Питание самцов и самок 90
6.3. Питание в зависимости от года исследования 94
6.4. Питание по сезонам 98
6.5. Активность питания 101
6.5.1. Активность питания в зависимости от размера 101
6.5.2. Активность питания в зависимости от возраста 102
6.5.3. Сезонные миграции и суточная активность 105
6.6. Роль окуня в питании хищных рыб 111
Глава 7. Антропогенное влияние на популяцию окуня Центральной части Куйбышевского водохранилища 112
7.1. Промысел окуня 112
7.2. Загрязнение воды и накопление тяжелых металлов, токсичных элементов и радионуклидов в органах и тканях окуня 118
7.3. Морфологические аномалии и патологии взрослых рыб 123
Выводы 131
Рекомендации 133
Библиографический список использованной литературы 134
Приложение 160
Введение к работе
Окунь Куйбышевского водохранилища является представителем класса Osteichthyes, отряда Perciformes Bleeker,1959; семейства Percidae Cuvier,1816; рода Perca Linnaeus, 1758; вид речной окунь Perca fluviatilis Linnaeus, 1758.
Окунь населяет равнинные водоемы Евразии - реки, озера, прибрежные участки моря. Отсутствует на Пиренейском полуострове, на севере Англии, в Ирландии и на атлантическом побережье Скандинавии, в горных районах Закавказья, в Средней Азии, на юге Монголии, в бассейне Амура, на Дальнем Востоке, Камчатке и Чукотке. В современной России северная граница распространения окуня проходит почти по побережью Северного Ледовитого океана, от р. Пасвик до Колымы, на юге - до Черного моря, Северного Кавказа и до верховий сибирских рек. Его не было в Крыму, но в 1955 году он вселен из Днепра в Альминское и Симферопольское водохранилища, где успешно прижился. По палеонтологическим материалам, прежде окунь обитал и в бассейне Амура. В 1960-е годы акклиматизирован в озерах Кенон и Иван в верховьях Амурского бассейна. Ареал его расширился за счет вселения в водоемы Австралии, Новой Зеландии, Южной Африки и Азорских островов (Берг, 1949; Попова и др., 1993; Popova et al., 1997)
Окунь - один из типичных и массовых видов рыб внутренних водоемов Российской Федерации, является объектом промысла и любительского рыболовства. Задача данного диссертационного исследования заключается во всестороннем изучении биологии и экологии окуня Центральной части Куйбышевского водохранилища.
Литературные данные по биологии и экологии окуня Куйбышевского водохранилища носят ограниченный характер и затрагивают лишь отдельные моменты, не объединенные в общее целое.
Создание водохранилищ - один из способов влияния человека на окружающую среду. За более чем 40-летний период своего существования (с 1955 г.) экосистема Куйбышевского водохранилища претерпела несколько
этапов своего становления. За это время увеличилось разнообразие биотопов, сформировались новые нехарактерные для речных условий места обитания (в частности, пелагиаль), которые заселились как старыми речными, так и новыми видами.
В настоящее время экосистема Куйбышевского водохранилища находится на стадии «дестабилизации», начавшейся с середины 80-ых годов XX века и последовавшей после этапа «относительной стабилизации» (Кузнецов, 1991; 1997;2001 и др.). Сильное антропогенное влияние способствует усилению процессов эвтрофикации и токсикологических поражений всех звеньев трофических цепей. Реакцией рыб на такие изменения является увеличение заболеваемости и смертности, снижение темпов роста отдельных видов, нарушения в воспроизводительной системе, изменение соотношения численности некоторых видов, аберрация молоди многих видов рыб, отмеченные такими авторами, как Евланов (1996; 2000) и Новицкий (1999). Это свидетельствует о том, что экосистема Куйбышевского водохранилища продолжает меняться. В результате, сохраняется необходимость дальнейших исследований всей экосистемы в целом и роли в ней отдельных видов в новых изменяющихся условиях. В свою очередь, окунь, благодаря высокой численности и центральному положению в составе рыбного сообщества, является подходящим объектом для исследования и «ключевым видом» для выявления экологического состояния водоема.
Актуальность темы
Несмотря на то, что отдельными сторонами биологии окуня Куйбышевского водохранилища занимались в разные годы разные исследователи: Лукин А.В., Шмидтов А.И., Яшанин И.И., Кузнецов В.А., Чикова В.М. и др., всеобъемлющих обобщающих комплексных работ по экологии и биологии окуня Куйбышевского водохранилища до сих пор нет.
Всестороннее изучение окуня на данном этапе развития экосистемы
водохранилища - на стадии его «дестабилизации» - имеет большое значение,
так как позволит выявить реакцию рыб на изменения окружающей среды,
определить механизмы приспособления к изменяющимся условиям
существования и выработать рекомендации по рациональному
использованию рыбных запасов водохранилища.
Данная работа посвящена изучению особенностей экологии и биологии окуня в новых изменившихся условиях существования.
На основе собственных сборов в Куйбышевском водохранилище, данных рыбодобывающих организаций и литературных источников проведены исследования по выявлению исторического и современного состояния популяции окуня, полового диморфизма, локальных стад, особенностей размножения, плодовитости, питания, миграциий и ряду других особенностей. Полученные данные планируется использовать в работе рыбинспекции, а также при проведении мониторинговых исследований за состоянием и рациональным использованием рыбных ресурсов водных экосистем в пределах Среднего Поволжья.
Целью исследования явилось изучение современного состояния популяции окуня и определение его роли в экосистеме Куйбышевского водохранилища.
Исходя из поставленной цели, решались следующие задачи:
Исследовать размерно-весовой, возрастной и половой состав популяции;
Произвести морфометрический анализ, выявить половой диморфизм и локальные стада;
Изучить темп роста и полового созревания;
Исследовать воспроизводство, характер нереста, диаметр икры, развитие молоди;
Исследовать характер питания (основной пищевой компонент, сезонный и половой аспект, роль видов-вселенцев);
6. Выявить антропогенное влияние на популяцию и рассчитать Индекс Состояния Популяции (ИСП).
Положения, выносимые на защиту:
В условиях дестабилизации экосистемы Куйбышевского водохранилища в экологии окуня отмечены следующие особенности:
Растянутость нереста, увеличение времени полового созревания, изменение нерестового субстрата и улучшение выживаемости молоди по сравнению с таковым показателем в 60-ые годы XX века;
Увеличение доли видов-вселенцев в пищевом спектре рыб;
Обнаружение локальных стад и полового диморфизма у рыб из Ундоровского и Ульяновского плесов;
Преобладание морфологических аномалий и патологий в локальном стаде рыб Ульяновского плеса по сравнению с Ундоровским;
Повышение содержания тяжелых металлов, токсичных элементов и радионуклидов в органах и тканях окуня из Ульяновского плеса по сравнению с таковым в рыбах Ундоровского плеса.
Научная новизна работы
Впервые предпринято комплексное изучение популяции окуня в Центральной части Куйбышевского водохранилища. В работе дается историческая и современная картина состояния популяции окуня и тенденции ее преобразования в связи с возрастающим антропогенным воздействием. Отмечено возрастание сроков полового созревания самок, изменение нерестового субстрата, улучшение выживаемости молоди, увеличение доли рыб-вселенцев в питании. Впервые изучены морфологические аномалии и патологии взрослых рыб, особенности
накопления поллютантов в органах и тканях. Впервые предложен метод оценки состояния водоемов по Индексу Состояния Популяции окуня.
Практическое значение
Данная работа позволит рыбохозяйственным организациям более рационально осуществлять промысел, сведя к минимуму экологический риск. Усовершенствованный метод оценки Индекса Состояния Популяции позволит природоохранным организациям в полевых условиях определять экологическое благополучие водоемов и поможет в разработке практических рекомендаций по их восстановлению. Отдельные моменты могут быть использованы в лекционных материалах для высшей школы по зоологической и экологической тематике.
Апробация работы
Основные положения диссертации излагались на ежегодных итоговых конференциях кафедры зоологии Ульяновского государственного педагогического университета им. И.Н. Ульянова в 2002, 2003 и 2004 годах, на Международной научной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2002), на Международной конференции «Экологические проблемы крупных рек» (Тольятти, 2003), на международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004).
Публикации
По теме диссертации опубликовано 9 научных работ:
Назаренко В.А. К вопросу о мониторинге водных экосистем /В.А. Назаренко, В.Б. Осипова, Д.Ю. Семенов //Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий - Казань: КГУ, 2002. - С. 11-14.
Назаренко В.А. Экология рыб Куйбышевского водохранилища /В.А. Назаренко, В.Б. Осипова, Д.Ю. Семенов //Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Материалы Международной научной конференции / Под. ред В.А. Зрянина - Нижний Новгород:НГПУ, 2002. - С. 137.
Семенов Д.Ю. Данные о питании окуня (Регса fluviatilis L.) Ульяновского плеса Куйбышевского водохранилища /Д.Ю. Семенов, В.А. Назаренко // Природа Симбирского Поволжья: Сборник научных трудов. Вып.4 -Ульяновск: СНЦ, 2003. - С. 105-108.
Назаренко В.А. Состояние популяций основных промысловых рыб Куйбышевского водохранилища /В.А. Назаренко, Д.Ю. Семенов, A.M. Мухаметшин //Экологические проблемы крупных рек — 3: Тез. докл. конф. - Тольятти: ИЭВБРАН, 2003. - С. 187.
Алеев Ф.Т. Новые данные о нахождении рыб-вселенцев (Gobiidae, Pisces) в Ульяновском и Ундоровском плесах Куйбышевского водохранилища /Ф.Т. Алеев, Д.Ю. Семенов //Природа Симбирского Поволжья: Сборник научных трудов. Вып.4 — Ульяновск: СНЦ, 2003. - С.96-99.
Семенов Д.Ю. Экология промысла окуня (Регса fluviatilis L.) Ульяновского и Ундоровского плесов Куйбышевского водохранилища /Д.Ю. Семенов //Любищевские чтения XVIII: Современные проблемы эволюции (сборник докладов) - Ульяновск: УлГПУ, 2004. - С.345-349.
Семенов Д.Ю. Морфологические аномалии окуня (Регса fluviatilis L.) Ундоровского и Ульяновского плесов Куйбышевского водохранилища / Д.Ю. Семенов //Ученые записки Ульяновского государственного университета. Серия «Биология». Вып. 1(8) / Под ред. проф. В.Ф. Сыча. -Ульяновск: УлГУ, 2004. - С. 129-132.
Семенов Д.Ю. Содержание тяжелых металлов, токсичных элементов и радионуклидов в органах окуня (Регса fluviatilis L.) Центральной части Куйбышевского водохранилища /Д.Ю. Семенов, А.И. Масленникова //Бюллетень Самарская Лука - Самара: Самарский научный центр, 2004. -С.308-311.
Семенов Д.Ю. Морфологическая характеристика окуня (Регса fluviatilis L.) Центральной части Куйбышевского водохранилища /Д.Ю. Семенов, В.А. Назаренко //Бюллетень Самарская Лука - Самара: Самарский научный центр, 2004. -С.312-319.
Объем и структура диссертации
Диссертационная работа изложена на 159 страницах машинописного текста. Состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 237 источников литературы, из них 34 - иностранной. Иллюстрирована 73 таблицами, 4 рисунками, 1 схемой и 23 фотографиями.
Благодарности
Автор сердечно благодарит своего научного руководителя профессора В.А. Назаренко. Признателен сотрудникам кафедры зоологии УлГПУ: В.В. Золотухину, Г.С. Зусмановскому, Ф.Т. Алееву, В.Б. Осиповой за содействие и консультации. Благодарит сотрудников Ульяновской рыбинспекции A.M. Мухаметшина и М.Ю. Шердяева, за помощь в сборе материала для диссертации.
Уровенный режим
Через 3 месяца после облучения у крыс, подвергшихся воздействию ртути и облучения в дозе 25 сГр, наблюдалось более чем 2-кратное возрастание времени поиска пищи в лабиринте (до 155,5+18,4 сек; n = 20; р 0.01) по сравнению с животными контрольной группы (66,8+5,9 сек; n = 15). Это свидетельствовало о том, что после периода пострадиационного восстановления при малых дозах радиационно-ртутных воздействий у животных наблюдались существенные изменения естественной поведенческой активности даже после восстановления показателя стабильности генома в лейкоцитах.
Данные других авторов, использовавших в качестве нейротоксиканта такое соединение как соль аммония, показали, что 50% изменение поведенческого ответа у нематод Caenorhabditis elegans имело место в случае, если концентрация токсиканта была примерно в 15 раз ниже СД5о [247]. Для свинца такое изменение поведенческой активности наблюдалось, когда его концентрация была в 22 раза ниже, чем СД50- Таким образом, изменения поведенческой активности являются гораздо более чувствительным критерием токсического эффекта, чем гибель животных.
Согласно нашим данным, радиационно-ртутное воздействие в гораздо более низких дозах (близким к допустимым), приводило к значительным изменениями естественной поведенческой активности животных, что может отражать повреждения их нервной системы после нанесенных сочетанных воздействий. Выявленные нами изменения в поведении крыс согласуются с результатами морфологических изменений в ЦНС, которые были зарегистрированы другими исследователями [179]. Эти авторы показали, что через 3 месяца после гамма-облучения в дозе 25 сГр увеличивалось (примерно на 19%) количество нейронов сенсомоторной части коры головного мозга крыс с легкими и дистрофическими изменениями. Соответственно уменьшалась частота неизмененных нейронов. Таким образом, есть основания полагать о достаточно высокой морфофункциональной чувствительности нервной ткани к малым дозам радиационно-ртутных воздействий. 3.1.4 Отдаленные эффекты
Наблюдение за динамикой гибели крыс показало, что изолированное облучение в дозах 25 или 50 сГр, или введение соли ртути в допустимых концентрациях не приводило к значимым изменениям смертности животных по сравнению с аналогичными показателями в группе интактного контроля (табл.6). Вместе с тем, после облучения в дозе 25 сГр наблюдалось ускорение гибели животных, которые получали соль ртути в питьевой воде, как по сравнению с интактным контролем, так и по сравнению с облученными крысами (сокращение средней продолжительности жизни примерно на 15%). В случае дозы облучения 50 сГр продолжительность жизни животных, получавших соль ртути, сокращалась только по сравнению с группой облученных крыс не получавших токсиканта, но не относительно аналогичного параметра в группе интактного контроля.
Изменения показателей продолжительности жизни после ртутно-радиационных воздействий коррелировали с вышеупомянутыми изменениями величин параметров ИД в конце периода пострадиационного восстановления (R=0,892, р 0,05), но не с данными, полученными при прямом определении ртути в крови или почках крыс. Аутопсия показала, что гибель животных была обусловлена различными интеркуррентными заболеваниями, преимущественно пневмонией.
Таким образом, биотестирование сочетанного действия малых доз ионов ртути и гамма-облучения позволило выявить определённую специфичность молекулярно-клеточных механизмов обусловливающих отдаленные последствия этих воздействий. При изолированном действии в допустимой концентрации ионы ртути не проявляли значимой токсичности, что согласуется с известными данными [248]. Повышение содержания ртути в почках после подведённых доз радиации свидетельствует о том, что малые дозы гамма-облучения могут потенцировать аккумуляцию ртути в определенных тканях организма. Однако, отсутствие достоверной корреляции между содержанием ртути в этих органах и выживаемостью животных свидетельствует о том, что на основании только одного биомониторинга металла в отдельных тканях организма невозможно прогнозировать отдаленные биологические эффекты. В то же время биотестирование (например, по определению ИД лейкоцитов) позволило установить, что в сочетании с лучевым воздействием ионы ртути могут модифицировать ранние генотоксические эффекты радиации в лейкоцитах крови, а также выявить определенные различия в течение 30-суточного пострадиационного восстановления. Биотестирование использованных малых доз соли ртути в питьевой воде при её изолированном воздействии в ранние сроки не выявило значимых гематотоксических или генотоксических реакций, но при
Изменение продолжительности жизни крыс после радиационно-ртутных воздействий
Группа животных Число крыс Средняя продолжительность жизни (сутки)
Интактный контроль Облучение в дозе 25 сГр Облучение в дозе 50 сГрВведение ртутиВведение ртути + облучение в дозе 25сГрВведение ртути + облучение в дозе 50сГр 42 34 3418 19 20 531+22 540+25 598+30512+37 456+30 483+27
Примечание: знаком помечены величины, достоверно (р 0,05) отличающиеся от значений интактного контроля. сочетанном действии наблюдалось снижение величины ИД после действия ртути в низкой концентрации и облучения как в дозе 25 сГр, так и в дозе 50 сГр. Это свидетельствовало о генотоксическом эффекте сочетанного радиационно-ртутного воздействия в низких дозах, б усилении генотоксического эффекта Через 30 сут после облучения не наблюдалось достоверных генотоксических реакций при изолированном действии низких доз радиации или токсиканта. Однако, после комбинированного действия этих агентов содержание ДНК лейкоцитов крови снижалось на 45% (ртуть + 25 сГр) - 34% (ртуть + 50 сГр). Показатели, полученные нами при биотестировании, могут быть применены для прогнозирования отдаленных последствий радиационно-ртутных повреждающих воздействий в малых дозах.
Возраст полового созревания
Для всех видов рыб характерно то, что возраст полового созревания подвержен очень сильным индивидуальным колебаниям. Обычно возраст наиболее позднего наступления половозрелости примерно в два раза больше возраста самых молодых, впервые приступающих к размножению особей. Такая большая изменчивость свойственна также и другим признакам, связанным с размножением и является, повидимому свойством, которое позволяет популяции быстро приспосабливаться к изменению условий существования (Лукин, 1949).
В 1966 году В.М. Чикова для Черемшанского и Сусканского заливов Куйбышевского водохранилища отмечает следующие минимальные размеры производителей окуня: самки 125мм при массе 32г, самцы 95мм при массе 10г. Половая зрелость наступает рано, часть особей становится половозрелой в возрасте 2 лет, а основная масса - в возрасте 3 (самцы) и 4 (самки) лет.
Темпы полового созревания окуня Ульяновского плеса Куйбышевского водохранилища показаны в таблице 8. Анализ данных свидетельствует, что самки окуня созревают в 4-6 лет (6,6%, 90,8% и 100% соответственно), первый нерест при длине тела -16,0 см, самцы - в 2-3 года (92,5%) и 100% соответственно) при длине тела — 10,2 см. Самцы на 2-3 года раньше самок становятся половозрелыми.
Из таблицы 9 видно, что в разных климатичеких условиях и разных водоемах самцы и самки окуня созревает в разном возрасте, но самцы всегда созревают на 2-3 года раньше самок.
В условиях Средней Волги самцы окуня созревали в 2-3 года, а самки в 3-6 лет (Лукин, 1949). Следовательно, возраст полового созревания, по сравнению со Средней Волгой, практически не изменился и равен 2-3 годам для самцов и 4-6 годам для самок, но по сравнению с 60-ыми годами XX века, возраст полового созревания самок затянулся на 1-2 года.
Удлинение возраста полового созревания у самок связано с приспособительным ответом популяции окуня на дестабилизационный период водохранилища. Так, чем старше самка, тем больше ее линейные размеры и масса, и тем больше ее ИАП и диаметр икринки (Табл. 27,28), а значит, больше плодовитость стада и, как следствие, больше шансов полноценного развития молоди.
Более раннее созревание самцов и их короткий жизненный цикл, по сравнению с самками, позволяют самцам увеличивать их индивидуальную изменчивость и тем самым повысить набор адаптивных механизмов в популяции.
Оригинальное описание окуня приводит Атлас пресноводных рыб России (2003): «Тело, сжатое с боков, покрытое мелкой ктеноидной чешуей, щеки целиком в чешуе. Крышечная кость имеет один прямой шип, предкрышказади зазубрена. Межчелюстные кости выдвижные. Щетинковидные зубы расположены полосами во много рядов на челюстях, сошнике, небных и внешнекрыловидных костях. Клыков нет. Жаберные перепонки не срощенны между собой. Тело зеленовато-желтое, на боках 5-9 поперечных полос. Первый спинной плавник серый, на его конце черное пятно; второй спинной - зеленовато-желтый, грудные плавники - желтые, иногда красные. Два спинных плавника соприкасаются или слегка раздвинуты, причем первый спинной выше второго.
Dl XII-XVI, D2 I-IV 12-17, А П-Ш 7-11, Р I 15-16, V I 4-6. В боковой линии 53-74 чешуи, она не переходит на хвостовой плавник. Число жаберных тычинок 16-29. Позвонков 38-44. Кариотип: 2п = 48, NF = 48.»
Мы добавляем некоторые морфологические особенности окуня Центрального плеса Куйбышевского водохранилища: рыло тупое, за головой заметен небольшой горб, грудные плавники не имеют жесткого луча, цвет светло-серый полупрозрачный, брюшные плавники белого цвета с ярко красной каймой, анальный плавник ярко красного цвета, хвостовой плавник у основания хвоста имеет темный цвет, а ближе к концу и по бокам -красный. Позвонков 39-42. Чешуи в боковой линии 59-73. Тычинок на первой жаберной дуге 16-23. Радужная оболочка глаза желтая.
Половой диморфизм является одной из важнейших характеристик популяции рыб, позволяющий более четко установить соотношение полов в популяции, особенно у рыб, у которых затруднено визуальное определение пола.
Установление полового диморфизма для окуневых является трудной задачей, в связи с тем, что у них не так четко, как например, у карповых, выражены отличия самцов и самок. Различие заметно лишь у половозрелых самцов и самок весной перед нерестом, когда самки имеют большее брюшко за счет развивающейся икры.
Границы колебаний индивидуальных значений признаков у самцов и самок заходят друг за друга, поэтому по внешнему виду самцов обычно трудно отличить от самок. В связи с этим ряд авторов приводят достоверные отличия самцов и самок по ряду признаков и при этом отмечают наличие или отсутствие постоянного полового диморфизма.
Изученность биологии окуня Куйбышевского водохранилища недостаточна. Еще слабее изучен половой диморфизм окуня. Данные по морфометрии окуня Средней Волги и водохранилищного периода до исследования, проведенного В.М. Чиковой (1973), не известны, но имеется морфологическая характеристика окуня других водоемов (Первозванский, 1986; Покровский, 1951). Известны только две работы по исследованию полового диморфизма окуня из разных водоемов: Куйбышевского водохранилища (Чикова,1973) и Каменного озера (Первозванский, 1986). Наиболее полная и репрезентативная морфологическая характеристика окуня Куйбышевского водохранилища приводится в работе В.М. Чиковой (1973).
В таблице 10 приведены наши данные по морфологическим признакам самцов и самок окуня Куйбышевского водохранилища (Ульяновский плес).
Обнаружены следующие достоверные половые различия самцов от самок окуня по таким признакам:
- количество чешуи в боковой линии у самцов больше;
- число колючих лучей во втором спинном плавнике у самцов больше;
- наибольшая высота тела в % длины тела у самок больше;
- горизонтальный диаметр глаза в % длины тела и головы у самцов больше;
- длина основания анального плавника в % длины тела у самцов больше.
Количество признаков полового различия самок и самцов окуня Куйбышевского водохранилища незначительно: 6 признаков из 36, что составляет 16,67%. В.В. Покровский (1951) также отмечает незначительное отличие самцов окуня от самок.
Наряду с количественными вторично-половыми признаками у многих рыб ко времени размножения появляется "брачный наряд", например, у лососевых, карповых и других видов. Так, у наиболее близкого к окуню берша, установлены различия между самцами и самками по степени пигментации на брюхе, брюшном, анальном и хвостовом плавниках (Алеев,2003д). У окуня такое явление не отмечено.
Морфологические признаки окуня Ульяновского и Ундоровского плесов Куйбышевского водохранилища представлены в таблице 11. Данные этой таблицы свидетельствуют о том, что окунь Ульяновского плеса отличается от окуня Ундоровского плеса по следующим признакам:
- количество чешуи в боковой линии у окуня Ульяновского плеса больше;
- число лучей в первом спинном плавнике у окуня Ульяновского плеса больше; - наибольшая высота тела в % длины тела у окуня Ульяновского плеса больше;
- антедорсальное расстояние в % длины тела у окуня Ундоровского плеса больше;
- длина головы в % длины тела у окуня Ундоровского плеса больше;
- заглазничный отдел головы в % длины тела у окуня Ундоровского плеса больше;
- длина основания первого спинного плавника в % длины тела у окуня Ульяновского плеса больше;
- длина основания второго спинного плавника в % длины тела у окуня Ульяновского плеса больше;
- длина основания анального плавника в % длины тела у окуня Ульяновского плеса больше;
- ширина грудного плавника в % длины тела у окуня Ульяновского плеса больше;
- высота головы в % длины головы у окуня Ульяновского плеса больше;
- длина верхнечелюстной кости в % длины головы у окуня Ульяновского плеса больше;
- длина нижнечелюстной кости в % длины головы у окуня Ульяновского плеса больше;
- ширина лба в % длины головы у окуня Ульяновского плеса больше.
Количество признаков различия между окунем Ульяновского плеса и Ундоровского плеса довольно хорошо выражено: 14 из 36, что составляет 38,89%.
Темп роста окуня Ульяновского и Ундоровского плесов Куйбышевского водохранилища практически идентичен. В.В. Покровский (1951) и ряд других авторов в некоторых водоемах выделяют, как минимум, две формы окуня различных по интенсивности роста: быстро растущую (Регса fluviatilis vulgaris) и медленно растущую (Регса fluviatilis gracilis). В исследованных плесах Куйбышевского водохранилища таких форм не обнаружено.
Питание самцов и самок
На анализ было взято 389 желудков, из них 200 желудков самок и 189 желудков самцов. Из таблиц 46, 47 и 48 видно, что число жертв самок немного больше, чем самцов, что вызвано, очевидно, большей потребностью самок в энергии для формирования половых продуктов, но существенной разницы в питании в зависимости от пола не наблюдается.
Из объектов питания в 2002 году у самок преобладают тюлька 18,68 % встречаемости и 16,82% по массе, Buthotrephes longimanus (12,09% и 2,66%) и мотыль (8,79% и 2,12%), а у самцов - Buthotrephes longimanus (16,67% и 14,43%), мотыль (15,00% и 7,57%) и тюлька (10,00% и 10,88%). В пищевом комке самцов не обнаружены ерш и звездчатая пуголовка.
В 2003 году у самок преобладали следующие пищевые элементы: мотыль (21,21% встречаемости и 12,50% по массе), дафнии (12,12% и 2,78%), тюлька (9,09% и 20,00%), а у самцов: мотыль (29,17% и 19,05%), дафнии (16,66% и 12,25%), мизиды (8,33% и 4,08%) и молодь судака (8,3% и 9,52%).
В 2004 году у самок преобладали такие пищевые элементы: лещ (15,38% встречаемости и 28,90% по массе), тюлька (13,46% и 16,43%) и язь (9,61% и 13,31), а у самцов: мотыль (26,65% и 3,91%), лещ (13,33% и 35,45%) и бычок-кругляк (13,33% и 21,27%).
Данные по общему индексу наполнения у самцов и самок (Табл. 45) свидетельствуют о том, что:
- ОИН у самок выше весной, что связано с их большей активностью. Самки в этот период года более отягощены половыми продуктами, чем самцы, и, следовательно, нуждаются в дополнительном питании для полноценного икрометания.
- У самцов ОИН выше летом, но ниже осенью.
- Осенью и зимой ОИН у самок выше, чем у самцов, очевидно, это связано с большей потребностью первых в питании для формирования половых продуктов. - Весной и летом у самцов и самок ОИН выше, чем в остальные времена года. Видимо, это связано с различными пищевыми компонентами: весной и летом более интенсивно идет потребление рыбной пищи.
На основании таблиц 46, 47 и 48 можно сделать следующие выводы относительно доли видов-вселенцев в рационе питания окуня.
Доля рыб-вселенцев (бычок-кругляк, звездчатая пуголовка и тюлька) в рыбном рационе окуня: 2002 год самки - 70,27% встречаемости и 69,40% по массе, самцы - 66,67% и 49,29% соответственно; 2003 год самки - 45,45% встречаемости и 73,36% по массе, самцы - не отмечено; 2004 год самки -27,27% встречаемости и 31,23% по массе, самцы - 25,00% и 23,77% соответственно. Доля беспозвоночных-вселенцев (мизиды, дрейссена, Buthotrephes longimanus) в рационе окуня от всех беспозвоночных: 2002 год самки - 41,03% встречаемости и 30,29% по массе, самцы - 36,36% и 37,08% соответственно; 2003 год самки - 21,43% встречаемости и 9,84% по массе, самцы —23,53% и 25,64% соответственно; 2004 год — беспозвоночных-вселенцев не отмечено.
Наши исследования за вегетационные периоды 2002-2004 годов показали, что спектры питания не остаются постоянными, а соотношение компонентов питания существенно меняется из года в год (Табл. 51,52,53).
Изменения спектра питания в отдельные годы отражают изменения условий откорма. На изменение условий откорма влияли, с одной стороны, гидрометеорологические факторы (температура воды, количество осадков, влияние ветра и ряд других факторов), а с другой стороны - изменения в урожайности и доступности кормовых организмов.
Например, в 2003 году, по сравнению с 2002 годом, снизилось потребление тюльки с 15,23% встречаемости и 15,20% по весу до 5,28% встречаемости и 14,20% по весу. По сравнению с 2002 годом, в 2003 году исчез из рациона окуня берш, одновременно появились окунь, уклея, лещ, густера, карась.
Подобная картина наблюдалась и в отношении потребления беспозвоночных. Снизилось потребление Buthotrephes longimanus с 13,91% встречаемости и 5,87% по весу в 2002 году до 3,51% встречаемости и 0,79% по весу в 2003 году. И наоборот, увеличилось значение в питании окуня дафний с 2,65% встречаемости и 1,00% по весу в 2002 году до 14,04% встречаемости и 5,52% по весу в 2003 году. В 2003 году исчезли из рациона окуня циклопы и живородка.
