Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы . 10
1.1. Экология судака 10
1.2. Экология берша . 21
1.3. Полиморфизм белков и ДНК. .. 27
Глава 2. Краткая характеристика района исследований 33
2.1. Геологическая характеристика 34
2.2. Гидрологический режим 36
2.3. Температурный режим 39
2.4. Гидрохимический режим 40
2.5. Растительность 45
2.6. Фитопланктон 46
2.7. Зоопланктон 48
2.8. Зообентос 50
2.9. Ихтиофауна 53
2.10. Свияжский залив Куйбышевского водохранилища. 53
Глава 3. Материал и методика исследования ..59
Глава 4. Экология судака в верхней части Куйбышевского водохранилища 66
4.1. Положение судака в рыбном сообществе Куйбышевского водохранилища 66
4.2. Размерный состав уловов судака в верхней части Куйбышевского водохранилища 68
4.3. Весовой состав уловов судака в верхней части Куйбышевского водохранилища 73
4.4. Возрастной состав уловов судака Свияжского залива Куйбышевского водохранилища 77
4.5. Экология размножения судака Свияжского залива Куйбышевского водохранилища 82
4.6. Рост судака Свияжского залива Куйбышевского водохранилища . 88
4.6. Краткая характеристика питания судака Свияжского
залива Куйбышевского водохранилища 91
Глава 5. Экология берша в верхней части Куйбышевского водохранилища 97
5.1. Положение берша в рыбном сообществе Куйбышевского водохранилища 98
5.2. Размерный состав уловов берша в верхней части Куйбышевского водохранилища. 100
5.3. Весовой состав уловов берша в верхней части Куйбышевского водохранилища 106
5.4. Возрастной состав уловов берша Свияжского залива Куйбышевского водохранилища,. 112
5.4. Экология размножения берша Свияжского залива Куйбышевского водохранилища 116
5.6. Рост берша Свияжского залива Куйбышевского водохранилища 122
5.7. Краткая характеристика питания берша Свияжского залива Куйбышевского водохранилища 126
Глава 6. Генетические особенности судака и берша Свияжского залива Куйбышевского водохранилища 132
6.1. Белковой полиморфизм судака и берша в верховьях Куйбышевского водохранилища. 134
6.1.1. Анализ белков сыворотки крови судака и берша 134
6.1.2.Сравнительный анализ белков мышц судака и берша 147
6.2. Полиморфизм ДНК судака и берша в низовьях Свияжского залива Куйбышевского водохранилища 154
Выводы 163
Литературы 165
- Полиморфизм белков и ДНК.
- Зообентос
- Экология размножения судака Свияжского залива Куйбышевского водохранилища
Введение к работе
Актуальность работы. В связи с усилением антропогенного воздействия на экосистемы водоемов в рыбном сообществе происходят существенные структурные перестройки, влияющие на характер воспроизводства и пополнения рыбных запасов. В этом плане важное значение имеют хищные рыбы, которые выполняют стабилизирующую роль.
В последнее десятилетие в условиях дестабилизации экосистемы Куйбышевского водохранилища наблюдается сокращение промыслового вылова рыбы и особенно хищных видов, которые играют важную роль в биомелиорации и восстановлении биологического баланса экосистемы. Процесс депрессии экосистемы в этом водоеме отразился и на ее конечном экологическом звене - рыбном сообществе. Судак {Stizostedion lucioperca Linnaeus, 1758) и берш (St. volgense Gmelin,1788) - одни из основных представителей фауны данного водохранилища. Эти виды являются предметом индивидуального рыболовства и имеют промысловое значение, а также играют важную роль в биологическом балансе экосистемы данного водоема. Последние десять лет состояние запасов этих видов находится в депрессивном состоянии. В настоящее время уловы судака и берша резко сократились.
Наряду с экологической характеристикой состояния популяций судака и берша, представляет известный интерес сравнение некоторых генетических показателей, таких как белкового состава сыворотки крови этих видов.
Кроме того, нами предпринята попытка оценить состав наиболее консервативных белков - белков мышечной ткани у этих близкородственных видов и выявить полиморфизм ДНК.
Имеющиеся сведения по биологии судака Куйбышевского водохранилища обобщены в работе И. И. Яшанина (1967) и С. Г. Зусмановского (1994), что же касается берша, то по его экологии имеются лишь фрагментальные сведения. К неизученным аспектам рассматриваемой темы следует отнести биохимический анализ состава сыворотки крови этих видов и полиморфизма ДНК.
В связи с этим целью нашей работы является эколого-генетическая характеристика основных хищных рыб Куйбышевского водохранилища-судака и берша, для чего решались следующие задачи:
дать размерно-возрастную характеристику уловов судака и берша в верхней части Куйбышевского водохранилища,
рассмотреть эффективность размножения и плодовитость этих видов,
исследовать рост и питание,
провести анализ белкового состава сыворотки крови и мышц судака и берша,
проанализировать полиморфизм ДНК окуневых рыб (судака, берша, окуня, и ерша).
Научная новизна роботы. В условиях дестабилизации экосистемы крупнейшего в Европе Куйбышевского водохранилища проведен сравнительный анализ экологических особенностей (размерно-возрастной структуры, эффективности размножения, роста и питания) основных хищных рыб - судака и берша. Установлено, что в популяции этих видов на фоне падения промысловых уловов произошло сокращение доли старше
возрастных групп особей и ухудшение роста, что снижает их воспроизводительные возможности. Однако, экологическая пластичность в период размножения позволяет поддерживать эффективность икрометания на относительно высоком уровне. Сравнительный анализ мышечных белков судака и берша не показал качественных и количественных расхождений между ними. Вместе с тем, выявлен межвидовой половой и возрастной полиморфизм белков сыворотки крови. Выявлен межвидовой ДНК-полиморфизм окуневых рыб (судак, берш, окунь, и ерш) в Куйбышевском водохранилище.
Практическое значение. Полученные в работе данные по экологической характеристике состояния популяций судака и берша являются необходимым условием для разработки комплекса мероприятий по рациональному использованию и восстановлению запасов этих важных промысловых рыб в условиях падения вылова рыбы в Куйбышевском водохранилище и дестабилизации его экосистемы, т.к. хищные рыбы играют биомелиоративную и стабилизирующую роль в рыбном сообществе.
Апробация работы и публикации. Автор участвовал на 16 всероссийских и международных конференциях и семинарах в Казани, Пензе, Санкт- Петербурге, Норвегии, Германии, США, Канаде и Бангладеш в 2000-2004 гг.: на IV и V республиканских научных конференциях "Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан" (Казань, 2000, 2003); на I форуме молодых ученых и специалистов Республики Татарстан (Казань, 2001); на Всероссийской научной конференции "Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья
и сопредельных территорий" (Казань, 2002); на семинаре "Meeting on New Aspects of Tumorigenesis" (Гессен, Германия, 2002); на международных конференциях " 26th and 27th Larval Fish Conference" (Берген, Норвегия, 2002; Санта Круз, США, 2003); на итоговых научных конференциях Казанского государственного университета (2002-2003 гг.); на Всероссийской научной конференции "Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий" (Пенза, 2003); на международной конференции "New Trends in Human Leukemia" (Вилсиде, Гамбург, Германия, 2003); на международной конференции "Мир ЭкоФорум" (Санкт-Петербург, 2003); на международной конференции "Новая Геометрия Природы" (Казань, 2003) и на международной конференции "Joint HUPO and XII IUBMB Conference - Molecular and Cellular Proteomics" (Монреаль, Канада, 2003), на семинаре лаборатории молекулярных основ патогенеза Казанского Института биохимии и биофизики КазНЦ РАН (Казань, 2003) и на семинаре Department of Zoology, Dhaka University (Дака, Бангладеш, 2004).
Диссертационная работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Казанского государственного университета под руководством доктора биологических наук, профессора В. А. Кузнецова в рамках госбюджетной темы НИР "Оценка состояния основных компонентов экосистемы верхней части Куйбышевского водохранилища и его прибрежных биоценозов с целью оптимального использования рыбных запасов и охраны природы (№. гос. регистрации 01.200 106125)" и в лаборатории молекулярной биологии и патогенеза Института биохимии и биофизики Казанского научного центра Российской Академии Наук под руководством доктора биологических наук В.М. Чернова. Аналогичная
генетическая работа была проведена на базе Гиссенского Института генетики - Джастас Леивиг Университета (Германия).
Автор благодарит своего научного руководителя - профессора В. А. Кузнецова, и признателен преподавателям и сотрудникам кафедры зоологии позвоночных КГУ: профессору В. А. Яковлеву, доц. В. И. Гаранину, доц. В. Н. Григорьеву, И. Ф. Галанину, Н. X. Халитову, Р. Т. Хасанову и С. М. Аминовой за помощь во время работы и консультации. Благодарит научного руководителя В. М. Чернова и сотрудников Института биохимии и биофизики Казанского научного центра Российской Академии Наук М. А. Хасанову, О. В. Горшкова за помощь в генетической работе. Автор также благодарен доктору биологических наук Аннароза Андерсе и Манфред Хензу Гиссенского Института Генетики за помощь во время генетической работы в Германии. За научные консультации благодарю также профессора КГУ Н. М. Мингазову. Автор тоже благодарит своего отца Нурул Исламу и дедушку Хедаетуллу, мать Анвара Исламу и Хасан Махмуду, Нилуфа Резоану и Рехана Исламу за моральную поддержку во время исследований.
Полиморфизм белков и ДНК
Для выяснения внутривидовой и межвидовой экологической изменчивости судака и берша важное значение имеет сравнительный анализ этих видов на уровне белков и ДНК.
Вклад биохимических и генетических методов в систематику и филогению рыб очень велик (Ferguson, 1980). Впервые объединить все сведения по генетике и генетическим основам селекции рыб, накопившиеся в мировой литературе, попытался В. С. Кирпичников (1987). Собранные данные о наследовании генетических различий по различным биохимическим системам позволило ему уточнить многие вопросы систематики рыб, построить родословные деревья и дендрограммы, помогли проследить генезис видов, а иногда и близкородственных родов и рыб. Результаты генетических работ использовались при разработке рекомендаций по охране запасов, рациональной эксплуатации и воспроизводству важнейших промысловых видов рыб (Allendorf, Utter, 1979; Алтухов, 1983).
Тукачинский (1962) объяснил, что белковые фракции, отличающиеся наименьшей электрофоретической подвижностью относятся к у-глобулинам, играющим важную роль в защитных свойствах организма. У рыб количественное содержание белков в этой фракции связывают с различиями в экологии видов и устойчивостью к загрязнениям (Bouck, Ball, 1972). Рядом авторов показан различный характер связи белкового спектра сыворотки крови с созреванием гонад у рыб разного пола, значительное увеличение количества белка в некоторых фракциях и даже появление дополнительных фракций у созревающих самок. Такие данные имеются для леща и щуки Esox lucius L. (Кирсипуу, Пиху, 1965), ряда лососевых Salmonidae (Остроумова, 1967; Груздев и др., 1972; Tsuyki, Roberts, 1966; Нага, 1975), растительноядных карповых рыб Cyprinidae (Адамова, Новиков, 1973), русского осетра Acipenser guldenstadti Brandt (Седов, Лукьяненко, 1969).
К настоящему времени различными методами электрофореза достаточно подробно изучен фракционный состав сыворотки крови значительного числа видов рыб (Шульман и Куликова, 1966; Остроумова, 1967), А. И. Груздевым, В. С. Сидоровым и Ю. А. Смирновым (1972) было проведено сравнение диск-электрофореграмм сывороточных белков у нескольких видов лососевых, в. т. ч. и у европейского хариуса. Известны случаи, когда близкородственные виды рыб не отличаются спектрами сывороточных белков, например, микижа и радужная форель (Новиков и др., 1970). Имеются сведения об отсутствии различий электрофореграмм даже таких видоспецифических белков, как миогенов и гемоглобина, что объясняется близким родством видов (Tsuyuki и др., 1968; Turner, 1973; Gonzales и др., 1974). Более детально исследован полиморфизм трансферрина - сывороточного белка, играющего важную роль не только в транспорте и регуляции метаболизма железа (Тукачинский, 1962; Fletcher, Huehus, 1968), но и в защитных свойствах организма (Кирпичников и др. 1976).
В настоящее время анализ полиморфизма сывороточных белков рыб успешно применяется для решения некоторых вопросов систематики и популяциопной генетики (Алтухов, 1974; Utter, 1969; Gonzales, 1974; Child, 1976).
А. Н. Паюсова (1978) проводила электрофоретический анализ сыворотки крови двух видов иссык-кульских ельцов - Leuciscus schmidti (Herz.) и L. bergi Kaschkarov. Выявлена индивидуальная изменчивость спектров, связанная с полом и стадией зрелости гонад.
У иссык-кульских ельцов - чебака и чебачка - обнаружено по 6 фенотипов трансферрина. Учитывая результаты скрещиваний карпов, отличающихся фенотипами трансферрина (Московкин и др., 1973), можно предположить полиморфизм трансферрина за счёт трёх кодоминантных аллелей одного локуса. Фенотипы трансферрина у чебака и чебачка не связаны с размером, весом, полом, возрастом и упитанностью рыб. Не выявлено также связи между фенотипами трансферрина и "половыми" фракциями сыворотки крови (при 5 степенях свободы =0,62 для чебака и 7,37 для чебачка) (Паюсова, 1978).
Поиск полиморфных белков у европейского хариуса Thymallus thymallus (L.) проведен методом горизонтального электрофореза на крахмальном геле с подбором в процессе эксперимента буферных систем, которые обеспечили лучшую разрешающую способность метода для фракционного состава гемоглобина и белков сыворотки крови (Шубин, 1979).
В 1976-79 гг. по трансферрину и двум изоформам эстеразы сыворотки крови с использованием биохимических свойств был обнаружен внутривидовой биохимический полиморфизм и выявлена популяционная структура черного палтуса Reinhardtius hippogiossoides (Walbaum) в Беринговом и Охотском морях (Дьяков, Коваль, Богданов, 1981).
Главный белок желтка морского ежа это трансферрино-подобный, железо-связывающий белок, обеспечивающий железом развивающиеся гонадные клетки (Jacqueline и Wessel, 2002).
К. И. Афанасьев, В. Э. Беккер и А. Н. Фетисов (1989) исследовали 8 белковых систем у трех эндемичных для восточной Пацифики видов семейства миктофид Myctophidae - Diogenichthys latematus, Diaphus pacificus и Triphoturus mexicanus. Все 3 вида характеризуются высокими значениями показателей биохимической изменчивости, близкими к самым высоким значениям известным для рыб.
Р. В. Terence, А. М. Jeffrey и А. Н. James (2003) описали, что эффекты времени дня, температуры воды, и гибридизации влияют на ответную реакцию американского судака {Stizostedion vitreum) на стресс. Различные исследования показали, что по сравнению с чистокровным американским судаком, гибридный вид обладает лучшими характеристиками прироста и продукции и лучше приспосабливается к выращиванию.
Зообентос
В видовом отношении доминируют диатомовые водоросли. Среди них в планктоне водохранилища в массе вегетируют Melosira granulata, М. islandica, Cyclotella kuetz mgiana, С. meneghiniana, Stephanodiscus hantzschii, S. subtilis, Asterionella formosa, Fragilaria crotonensis. Некоторые массовые виды - Asterionella formosa, Melosira italica, M. islandica, Nitzschia acicularis - вегетируют преимущественно в верхних участках водохранилища. Другие виды - Melosira granulata, М. distans, Stephanodiscus hantzschii, S. subtilis, S. binderanus, Cyclotella meneghiniana - встречаются на всех плесах в течение всего вегетационного периода. Среднесезонная численность диатомовых составляет 70-75%, а биомасса - 70-90% от общей. Среди вольвоксовых преобладают Chlamydomonas monadina, Pandorina morum, Eudorina elegans. Из хлорококковых водорослей, наряду с обычными для многих водоемов видами Scenedesmus, Pediastrum, Ankistrodesmus, Coelastrum, Crucigenia, Actinastrum, Oocestisu и др., в последние годы, в значительном количестве, встречаются Siderocelis ornata, Scenedesmus acuminatus, S. intermedins, Coelastrum reticulatum, Dictyosphaerium ehrenbergianum. Среди десмидиевых обычны Closterium gracile, С. peracerosum, С. acutum, Sturastrum paradoxum. Обильность зависит от среднегодовой температуры (Андросова, 1983).
Хотя среди сине-зеленых водорослей видовое разнообразие заметно уступает диатомовым и зеленым водорослям, их роль в фитопланктоне водохранилища, особенно в летний период, весьма значительна. Среди сине-зеленых в массе развиваются Aphanizomenon /Jos-aquae, Microcystus aeruginosa. Как и в первые годы существования водохранилища, масса сине-зеленых водорослей, в отличие от диатомовых, возрастает от верховий к плотине, где их концентрация достигает 180 г/м (Андросова, 1983). Кроме диатомовых, сине-зеленых и зеленых, существенную роль в планктоне водохранилища играют пирофитовые и эвгленовые водоросли (Андросова, 1983).
Численность фитопланктона в июле 2002 г. варьировала от 342 до 112256 тыс.экзУл, биомасса- от 0,008 до 1,8 мг/ л. В 2002 г. по частоте встречаемости фитопланктон распределился так: Aulocosira granutata, Gomphosphaeria lacustris, Anabaena flos-aguae, Trachelomonas rotunda T. lacustris, CycloteUa sp., Synedra sp., Volvox sp., Scenedesmus quadricauda, Actinastrum hantzschii и.т.д. (Фонды...,2003).
Зоопланктон, Состав зоопланктона Волги в районе водохранилища включает 76 видов: коловраток - 50, ветвистоусых - 19 и веслоногих - 7 (Дзюбан, 1983). Из них чаще встречаются Keratella cochlearis, К. quadrata, Polyarthra major, Filima longiseta, Brachionus calyciflorus, Asplanchna priodonta, Daphnia longispina, Ceriodaphnia pulchella, C. quadrangular, Chydorus sphaericus, Bosmina longirostris, Mesocyclops leuckarti, Thermocyclops oithonoides, Cyclops strenuus, Eudiaptomus gracilis, Eurytemora velox и личиночные стадии веслоногих ракообразных (Дзюбан, 1976).
Биомасса зоопланктона в русле Волги до заполнения водохранилища не превышала 0,12 г/м3, и ее основу (88%) составляли коловратки (Дзюбан, 1976). В отдельные годы в русле Волги регистрировались единичные находки некоторых видов ракообразных северо-западного озерного холодолюбивого комплекса. Однако, несмотря на постоянную, многовековую транспортировку их из озер верховья и водораздела, в Волге они не приживались.
В зоопланктоне доминируют Brachionus calyciflorus, В. angularis, Keratella quadrata, К, cochlearis, Polyarthra major, Asplanchna priodonta, Kellicottia longispina, Kellicottia sp., Filima longiseta и другие рода Rotatoria; Daphnia longispina, D.cucullata, Chydorus sphaericus, Bosmina longispina, Leptodora kinditii (Focke), Bhythotrephes longimanus из Cladocera и из Copepoda - Mesocyclops leuckarti, M. oithonoides, Cyclops vicinus, C. kolensis, Eudiaptomus gracilis, E. graciloides, Eurytemora velox, Heterocope caspia. В отдельные сезоны и годы соотношение доминирующих видов менялось (Дзюбан, 1983).
В водохранилище формируются весенний, летний, осенний и зимний комплексы зоопланктона, различающиеся набором доминирующих видов (Дзюбан, Урбан, 1971).
Другой существенной особенностью зоопланктона водохранилища следует считать обилие планктонных личинок моллюска Dreissena polimorpha Pallas.
В первые 7 лет существования водохранилища сезонная динамика численности и биомассы зоопланктона характеризовалась однопиковой кривой с максимумом в летний период. В последующие годы в водохранилище наблюдаются преимущественно два пика высокой численности и биомассы зоопланктона - в июне и сентябре. В разные годы численность зоопланктона в точке летнего максимума колеблется от 70 до 400 тыс. экз./м , с биомассой от 0,5 до 3,5 г/м ; осенью — соответственно от 20 до 400 тыс. экз./м3 и от 0,7 до 4,2 г/м3 (Дзюбан, 1984). По сравнению с рекой, численность и биомасса зоопланктона в водохранилище выше, что важно для питания молоди рыб и планктонофагов.
Исследование зоопланктона в 1990 гг. в верхней части водохранилища выявило до 43 видов зоопланктона на разных участках. Преобладали типичные для Волжского плеса виды: Keratella qudrata, К cochlearis, Bosmina longirosths, Daphnia cucullata, D. longispina, Acanthocyclops viridis, Brachionus calyciflorus и др. По биомассе преобладают ракообразные, общая биомасса колеблется по участкам от 0,9 до 8,7 г/м3 (Мелентьева, 1985; Зиганшина, 1988; Изучение..., 1989 и др.).
Численность зоопланктона в 2002 г. колебалась от 13400 до 138000 экз./м , биомасса - от 21 до 1243 мг/м . Наиболее встречаемые (июль 2002 г.) виды зоопланктоны: Daphnia cristata, D. cuculata, Cyclops strenuus и другие представители семейства Cyclopoida. Крайне редко встречались такие виды как Keratella cochlearis, Bipalpus hudsoni,Bosmina longirostris, В. coregoni, Leptodora kindtii, Disparalona rostrata, Chydorus ovalis, Eucyclops macruroides, Mesocyclops leuckarti (Фонды..., 2003).
Экология размножения судака Свияжского залива Куйбышевского водохранилища
Изменяя условия существования рыб, мы изменяем условия их воспроизводства (Кошелев, 1984). Период размножения является критическим, т. к. определяется многими факторами среды, которые часто становятся лимитирующими. Для прохождения различных этапов репродуктивного процесса требуется много комплексных экологических факторов, т.е. среды обитания - гидрологический, гидрохимический, температурный режим, экологическая остановка, загрязнение и т.д.
Икрометание рыб зависит от целого комплекса необходимых условий (температуры, уровня воды, наличия субстрата и других факторов). Однако в процессе эволюции у рыб как пойкилотермных животных ведущим фактором является температура (Лукин, 1949). Для судака и других рыб в Куйбышевском водохранилище между температурной воды и другими факторами среды благоприятными для размножения и выживания потомства, существовала определенная зависимость. Прежде всего, обращает на себя внимание относительная синхронность между прибылью воды весной и ее прогревом.
Ранее было установлено (Кузнецов, 1970), что судак в период размножения хорошо адаптировался к условиям среды, стал широко использовать открытые нерестилища и эффективность его икрометания в отличие от многих других рыб в незначительной степени зависела от колебаний уровня воды весной. Колебание численности личинок судака за 1964-2001 гг. приведено на рис. 11. Максимальные значения численности были в 1968, 1979 и 1991 гг., т. е. в годы с различным типом режима уровня воды. Мы видим (рис. 12), что связь численности личинок судака с уровнем воды, хотя и имеет положительную тенденцию, т. е. с повышением уровня воды несколько увеличивается число личинок на промусилие, но эта связь низкая и недостоверная для уровня значимости 0,05. Приблизительно такой же уровень связи (г = +0.19; Р = 0.26) между численностью личинок и температурой воды в мае (рис. 13); связь между количеством личинок и биомассой зоопланктона в весенний период не обнаружена (г = +0.06; Р = 0.93) (рис. 14). Вместе с тем, еще в период относительной стабилизации экосистемы водохранилища в середине 70-х годов (Кузнецов, 1975) количество личинок судака зависело от биомассы зоопланктона (г + m г = 0,61 + 0.09), т.е. в настоящее время происходит трансформация ведущих связей между численностью личинок судака и факторами среды.
Судак обладает относительно широкой экологической пластичностью, и это проявляется уже в возможности откладывать икру в широком диапазоне температур от 8,5 до 18 С, значительной продолжительностью нереста, дифференцировкой производителей в условиях Куйбышевского водохранилище по срокам и местам икрометания. Судак откладывает икру как в прибрежных участках, так и на глубоководье. При резком спаде воды весной в отдельные годы можно наблюдать осушенные блюдцеобразные гнезда судака, хотя достоверной связи между уровнем воды и эффективностью размножения у него не отмечено (Кузнецов, 1978).
Определенным образом на численность потомства влияет плодовитость. Мы рассмотрим индивидуальную абсолютную плодовитость (ИАП).
Индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП) этого вида с увеличением длины, массы тела и возраста возрастала. У судаков длины тела 5,0-60,0 см и массой от 250 до 950 г ИАП колебалась от 69.5 до 292.3 тысяч икринок. У судака в возрасте трех лет ИАП составила 69.5 ± 23,8 тысяч икринок (табл. 17), а у семигодовалой особи - 278,6 ± 35,7 тысяч икринок.
Сравнение показателей плодовитости судака в Средней Волге и Куйбышевском водохранилище можно провести по данным (табл. 18). Из нее видно, что у рыб длиной тела 40-45 см. в условиях реки ИАП была выше, чем в водохранилище, причем и в водохранилище в 70-80е годы по данным И. И. Яшанина (1967) и Г. С. Зусмановского (1994) она имела более высокое значение, чем в 2000-2003 гг. В то же время у групп крупных размеров(55-60см) судака ИАП в Средней Волге и водохранилище имела сходные показатели (исключение - наши данные).
Таким образом, средние значения ИАП индивидуальной абсолютной плодовитости у судака в современных условиях снизились по сравнению с периодом относительной стабилизации его экосистемы.
