Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. МАКРОЗООБЕНТОС КРУПНЫХ РАВНИННЫХ ВОДОХРАНИЛИЩ РОССИИ
И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ (обзор литературы) 8
1.1. Особенности развития макрозообентоса в условиях зарегулированного стока 8
1.2. Макрозообентос как индикатор качества воды 21
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 27
2.1. Характеристика Сурского водохранилища 27
2.1.1. Физико-географическое положение и гидрологическая характеристика 27
2.1.2. Температурный режим 31
2.1.3. Гидрохимический режим 35
2.2. Материалы и методы 47
Глава 3. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МАКРОЗООБЕНТОСА СУРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА 55
3.1. Состав и распределение макрозообентоса 55
3.2. Фаунистический обзор макрозообентоса 69
Глава 4. СТРУКТУРА И ПРОДУКЦИЯ СООБЩЕСТВ МАКРОЗООБЕНТОСА СУРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА 88
4.1. Структура сообществ макрозообентоса 88
4.2. Продукция сообществ макрозообентоса 128
Глава 5. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА МАКРОЗООБЕНТОСА СУРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА 154
Глава 6. ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ВОДЫ СУРСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА ПО СОСТОЯНИЮ МАКРОЗООБЕНТОСА 173
ВЫВОДЫ 188
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 190
ПРИЛОЖЕНИЯ 226
- Особенности развития макрозообентоса в условиях зарегулированного стока
- Состав и распределение макрозообентоса
- Структура сообществ макрозообентоса
Введение к работе
Актуальность исследования. Проблемы сохранения биоразнообразия наземных и водных экосистем, биологического продуцирования и чистой воды наиболее актуальны в современной экологии и гидробиологии (Константинов, 1986; Алимов, 1989). Антропогенное воздействие на водоемы приводит к их загрязнению, что является причиной негативных структурных и функциональных перестроек в их гидробиоценозах (Владимиров, 1986; Астапович и др., 1987; Арабина и др., 1988; Балушкина, 1997; Баканов, 2000; Zarull, 2001; Zurawska, 2001). Изучение структурно-фаунистической организации сообществ макрозообентоса, их продуктивности и роли в оценке качества воды стало актуальным и для Сурского водохранилища, созданного в верхнем течении р. Суры (Пензенская область).
Донные животные и биоценозы являются одним из надежных показателей изменения условий их существования и широко используются в качестве индикаторов для гидробиологического анализа качества воды (Пшеницина, 1985; Богатов, Богатова, 1986; Попченко, Резанов, 1987; Недоступ, 1988; Berger, 1997).
Систематические исследования качественного и количественного состава макробентофауны, ее биопродукционных возможностей, как и оценка качества вод Сурского водохранилища по состоянию сообществ макрозообентоса, до настоящего времени не проводились, что определяет актуальность темы диссертационной работы.
Цель и задачи исследования. Цель данной работы – выявление структурно-фаунистических особенностей и потенциальной биологической продуктивности сообществ макрозообентоса Сурского водохранилища.
В задачи исследований входило:
1. Установить качественный состав макрозообентоса Сурского водохранилища.
2. Изучить количественное развитие макрозообентоса, его сезонную динамику в течение вегетационного периода.
3. Выявить основные типы сообществ макрозообентоса водохранилища.
4. Определить продукцию донных биоценозов водоема.
5. Оценить качество вод Сурского водохранилища по состоянию донных сообществ.
Научная новизна. Впервые выявлен видовой состав макрозообентоса Сурского водохранилища, который насчитывает 226 видов и таксонов рангом выше. Оценены численность и биомасса зообентоса в сезонном аспекте. Выделены донные биоценозы, описана их видовая структура и определена продукция для разных трофических уровней. Дана оценка качества вод водохранилища по состоянию бентосных сообществ.
Теоретическая и практическая значимость. По материалам систематических исследований макрозообентоса Сурского водохранилища изучены количественное развитие и особенности сезонной динамики макробентофауны; проведен анализ структурных и продукционных характеристик сообществ макрозообентоса разных участков и экологических зон, различающихся морфометрическими, гидрологическими параметрами, уровнем воздействия антропогенных факторов. Полученные результаты позволяют дать оценку качества вод водохранилища, определить кормовую базу бентосоядных рыб и на основе последней оценить потенциальный прирост их продукции. Материалы диссертации могут быть использованы для разработки и внедрения комплексных программ рыбохозяйственного освоения Сурского водохранилища, для совершенствования системы биомониторинга и при разработке мер по минимизации негативного влияния антропогенных воздействий на экосистему водохранилища. Кроме того, полученные данные используются в лекционных курсах («Зоология беспозвоночных», «Гидробиология»), читаемых на кафедре зоологии Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Макробентофауна Сурского водохранилища характеризуется высоким видовым разнообразием. Сообщества литорального макрозообентоса существенно разнообразнее таковых на профундали водохранилища. Уровень его развития обеспечивают немногие группы: динамику численности в сезонном аспекте определяют малощетинковые черви и хирономиды, биомассы – моллюски.
2. Сообщества макробентосных беспозвоночных в водохранилище высокопродуктивны. В создании продукции преобладают процессы аккумулирования энергии над ее энтропией.
3. Водные массы Сурского водохранилища по степени загрязненности можно отнести к двум категориям: к -мезосапробному классу – воды профундальных зон и к -мезосапробному – воды литоральных участков.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнена в рамках плановых исследований кафедры зоологии Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждены на ежегодных Огаревских чтениях (Саранск, 2004–2006); всероссийских (Internet-конференциях) «Проблемы экологии в современном мире» (Тамбов, 2004), «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), «Методология и методика научных исследований в области естествознания» (Самара, 2006); Международном совещании «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья» (Саратов, 2005); IV республиканской научно-практической конференции «Наука и инновации в Республике Мордовия» (Саранск, 2005); IV(XXVII) Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского севера» (Вологда, 2005); 2-й Международной конференции молодых ученых и специалистов «Стратегия природопользования и сохранение биоразнообразия в XXI веке» (Оренбург, 2004); опубликованы в межвузовских сборниках научных трудов «Технические и естественные науки: проблемы, теория, эксперимент» (Саранск, 2005), «Естественно-технические исследования: теория, методы, практика» (Саранск, 2004, 2006). Автор принимал участие в написании очерков для Красной книги Республики Мордовия – том 2. Животные (Саранск, 2005).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ.
Декларация личного участия автора. Сбор материала и обработка 1180 бентосных проб выполнены автором лично. Анализ полученных результатов осуществлен по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия автора в совместных публикациях составляло от 50 до 85 %.
Структура и объем диссертации. Работа изложена на 335 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературных источников и приложения. Работа включает 110 таблиц (в приложении – 94) и 6 рисунков. Список цитированной литературы содержит 377 источников, из которых 41 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает признательность и глубочайшее почтение учителю и научному руководителю к.б.н. доценту А.Г. Каменеву, а также огромную благодарность заведующему кафедрой д.б.н. доценту В.А. Кузнецову, доцентам В.С. Вечканову, З.А. Тимралееву за полезные и ценные советы.
class1 МАКРОЗООБЕНТОС КРУПНЫХ РАВНИННЫХ ВОДОХРАНИЛИЩ РОССИИ
И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ (обзор литературы) class1
Особенности развития макрозообентоса в условиях зарегулированного стока
Водные экосистемы прошли длительный эволюционный путь, в результате которого сформировалась их структура, возникли и закрепились взаимосвязи между отдельными их компонентами. Они приобрели определенную структурно-функциональную устойчивость, обеспечивающую на достаточном уровне их продуктивность, обмен веществ и энергии (Мережко, 1986).
Всестороннее изучение водоемов предполагает создание теории функционирования водных экосистем для рационального их использования и прогнозирования тенденции развития. Для этого необходимо знать основные элементы экосистем и связи между ними. Поскольку одной из наиболее актуальных современных проблем является обеспечение населения продуктами животного происхождения, целью экологического прогнозирования на данном этапе можно считать повышение биологической продуктивности водоемов. В этой связи особое значение приобретают гидробиологические исследования, направленные на увеличение биологической продуктивности водо-хранилищных экосистем, рациональное использование биологических ресурсов, и как конечной цели - повышения рыбопродуктивности водохранилищ (Константинов и др., 1976; Кудерский, 1972, 1984). Как известно, создание водохранилищ связано с затоплением определенных площадей сельскохозяйственных и лесных угодий с имеющимися на них растительными и животными остатками, что обусловливает богатство дна вновь образованного водоема органическими веществами. Кроме того, с образованием водохранилищ происходит осаждение тонких фракций минеральных веществ вследствие снижения скорости течения воды, а это ведет к постепенному заиливанию дна водоема. В результате и химический состав грунтов водохранилищ имеет существенные отличия от фунтов тех водоемов, на которых они образовались, как показано на примере Волжского плеса Куйбышевского водохранилища (Зиганшина, 1989). Характерными специфическими особенностями водохранилищ являются определенный установившийся гидробиологический режим, замедленные сукцессионные изменения, долговременные сезонные флуктуации, связанные с периодичностью действия определенных абиотических факторов. Состав, структура, функционирование донных сообществ водохранилищ, как и в любых других водоемах, находятся в динамической зависимости от совокупности абиотических и биотических факторов. По характеру гидрологического и гидрохимического режимов водохранилища отличаются от рек и озер (Вендров, 1959; Кудерский, 1977; Авакян и др., 1979). В процессе образования водохранилищ создаются новые условия существования гидробионтов, по сравнению с таковыми в исходных водоемах, приводящие к значительному качественному и количественному изменению флоры и фауны.
Огромную роль в формировании населения водохранилищ В.И. Жадин (1947) придавал "биоэкологической обеспеченности", т.е. наличию организмов среды исторически сложившейся в данном регионе, которые способны по своим экологическим свойствам жить и размножаться во вновь созданном водоеме. Изменения, происходящие в донной фауне создаваемых водохранилищ, бывают выражены резче, чем в планктоне, поскольку бентос приурочен к определенным грунтам и субстратам, которые по мере становления водохранилищ меняются в большей степени, чем пелагиаль, где живет планктон (Курбангалиева, 1965). В бентали подпертых плотинами участков рек, как установлено исследованиями В.Л. Жадина (1950), Ц.И. Иоффе (1954, 1961), Ф.Д. Мордухай-Болтовского (1961 а, б) и других, протекают два основных процесса: уменьшается число видов за счет выпадения экологических группировок реофильного бентоса, частично сохраняющихся лишь в верхних участках водохранилищ руслового типа; доминирующими по численности и биомассе становятся лимнофильные виды. Формирование бентоса может рассматриваться как переходный процесс из одного относительно стационарного состояния в другое, который может идти несколькими путями (Ривьер, Баканов 1984). Типичный для большинства крупных водохранилищ путь формирования донной фауны с тремя характерными стадиями описан Ф.Д. Мордухай-Болтовским (1961 а, б, 1978) на примере Горьковского и Куйбышевского водохранилищ: с повышением уровня воды и затоплением обширных пойменных участков происходит "всплытие" почвенной фауны, разрушение существовавших ценозов, повышается обилие различных экологических групп; весной происходит "вторжение гетеротопных организмов", возникает временная группировка - "биоценоз мотылей", к концу сезона биомасса бентоса резко увеличивается, начинают распространяться гомотопные животные, возрастает разнообразие бентоса; фауна обедняется за счет сокращения числа реофильных видов, количество мотыля снижается, общая биомасса бентоса в связи с заилением ложа водохранилища падает (обычно на 7 - 8 году существования), наступает однообразие донной фауны, преобладает пелофильный биоценоз, биомасса стабилизируется.
Сукцессионный процесс на этом заканчивается, однако некоторые изменения в бентосе продолжаются, поскольку идет процесс формирования самого водоема, его ложа, берегов, грунтов. Автор отмечал также, что массовое развитие мотыля имеет место в случае прекращения течения в первый же год. При сохранении проточности "мотылевый биоценоз " не так ярко выражен.
Аналогичным путем, с незначительными отличиями в продолжительности периодов и величине показателей биомассы тех или иных групп бентоса, протекало формирование донных биоценозов в прочих водохранилищах Волжского каскада (Вьюшкова, Белявская, 1971), водохранилищах р. Днепра (Оливари, 1967), Цимлянском (Мирошниченко, 1965, 1967, 1974), Рыбинском (Иоффе, 1954), Иваньковском (Себенцов, 1940) и других крупных водохранилищах. Исследованиями, проведенными в крупных равнинных водохранилищах, а также в аналогичных водохранилищах Севера России (Гордеева-Перцева, Урбан, 1959; Петров, Стругач, 1966), Сибири (Вершинин, 1966; Благовидова, 1976), Средней Азии (Касымов, 1967) показано, что основу численности и биомассы мягкого бентоса составляют олигохеты, хирономиды, ракообразные, а в биомассе нередко доминируют двустворчатые моллюски. Общими чертами донной фауны является относительное разнообразие её в литорали, доминирование в этой зоне по численности гетеротопных организмов, главным образом хирономид. С глубиной число видов уменьшается. В профунда-ли доминируют гомотопные беспозвоночные - олигохеты и ракообразные. Лишь в немногих мелководных водохранилищах, таких как Рыбинское и Во-длозерское, хирономиды преобладают в большинстве биотопов. Возникновение водохранилища обычно сопровождается увеличением его биологической продуктивности по сравнению с исходным водоемом. Это явление П.Л. Пирожников (1971) обозначил как биопродукционный эффект подпора рек. Усиление биопродукционных процессов происходит за счет увеличения удельной биомассы вновь созданных биоценозов и ускорения процессов размножения организмов каждого трофического уровня в результате улучшения прогреваемости водных масс при замедлении стока. На примере крупных водохранилищ было отмечено увеличение биомассы бентоса по сравнению с соответствующими участками рек до зарегулирования (Жадин, 1950; Иоффе, 1961; Мордухай-Болтовской, 1961 а,б; Оливари, 1967 и др.).
Состав и распределение макрозообентоса
Характеристика макрозообентоса водохранилища дается на основании 1135 количественных и 145 качественных (с учетом сборов с макрофитов и мертвого субстрата: пни, коряги, плавник) проб. По нашим исследованиям в составе макрозообентоса и макрозоообрастаний водохранилища насчитывается 226 видов и форм животных: губки - 1 таксон, гидры - 2, турбеллярии -1, нематоды - 1, волосатики - 1, олигохеты - 21, пиявки - 11, моллюски - 34 (брюхоногие - 20, двустворчатые - 14), ракообразные - 1, паукообразные - 4 (пауки - 2, водяные клещи - 2), бабочки - 1, стрекозы - 17, поденки - 13, клопы - 10, жуки - 13, ручейники - 29, вислокрылые - 1, двукрылые (хиро-номиды) - 47, двукрылые (прочие) - 18 таксонов (прилож., табл. 4)
В 2004 г. в условиях Сурского водохранилища (с учетом качественных проб) зарегистрировано 201 вид и форма донных макробионтов, а также фи-тофильных и дендрофильных макробеспозвоночных организмов (прилож., табл. 5). Наибольшим видовым разнообразием характеризовалась макробен-тофауна среднего участка водохранилища, где было отмечено видов и форм макрозообентоса. В пределах рассматриваемого участка по числу видов выделяется левобережная зона, в которой найдено 48 видов и форм макро-бентических беспозвоночных; в правобережье - 45 и в русловой зоне (профундали) - 35. В приплотинной зоне отмечено 97 видов и форм макрозообентоса: 44, 37 и 28 соответственно в правобережной и левобережной литоралях и в профундали. Менее разнообразной в видовом отношении оказалась макробентофауна верхнего участка (86 видов и форм): 42 - 47, 39 и 44 видов макробеспозвоночных животных соответственно в литоральной зоне левого берега, профундали и в правобережье.
Уровень развития макрозообентоса в исследованных районах водохранилища изменялся в широком диапозоне. Так, наименьшие значения численности макрозообентоса в среднем за период наблюдений отмечались на верхнем участке (659±56 экз./ м ): в правобережной литорали этот показатель составлял 697±62, в левобережье - 712±58, в профундали - 597±47 экз./м водохранилища (с. Ст. Яксарка - август).
Средними показателями численности макробентофауна характеризова-лась в нижней части водохранилища: 1715±99-1768±139 экз./м соответственно на створе у с. Алферьевка (сентябрь) и с. Камайка (июль) (прилож., табл. 81,82).
Высокая численность макробентических животных зафиксирована в средней зоне водохранилища: 2072±201-2085±138 экз./м (створ у с. Казеев-ка: июль, сентябрь) (прилож., табл. 78).
Показатели биомассы макрозообентоса характеризовались следующим образом: наибольшие величины ее наблюдались в средней зоне водохрани-лища: 36,73±3,02- 36,87±2,68-36,93±2,91 г/м (створы у с. Ленинка - июль и с. Казеевка - сентябрь - июль) (прилож., табл. 77, 78).
Наименьшие значения отмечены в верхней части водоема - 8,99±1,03 г/м2 (район Смычки - август).
Средними значениями биомассы макробентофауны отмечалась в сред-ней части водохранилища (27,30±3,23 г/м - с. Казеевка - август) и в его при-плотинном районе (20,24±1,95 г/м - с. Алферьевка - май). Наибольшим видовым разнообразием (по сравнению с рассмотренными участками водохранилища) характеризовался макрозообентос Узинского залива, в составе которого зафиксировано 180 видов и форм донных животных, а также обитателей макрофитов и мертвых субстратов (плавник, коряги и др.) (прилож., табл. 5). При этом наибольшее видовое разнообразие наблюдалось в нижней части залива (с. Усть-Уза - рыбоводное хозяйство «Присурское») -127 видов и форм донных гидробионтов. На верхнем участке (п.г.т. Шемышейка) отмечено 111 видов, менее разнообразным в видовом отношении оказался макрозообентос среднего участка залива (район впадения р. Няньга) -89 таксонов.
Самые высокие показатели численности макробентофауны залива на-блюдались в его нижней части: 1896±162 экз./м (с. Усть-Уза - август) и в районе впадения р. Няньга (1936± 158 экз./м - август) (прилож., табл. 93, 87).
Наименьшая численность бентических беспозвоночных отмечалась в нижней части водоема: 561 ±48—564±52 экз./м (с. Усть-Уза - биостанция ПГПУ: май) (прилож., табл. 93, 91)
Промежуточными значениями численности характеризовался макрозообентос на участке биостанция ПГПУ - рыбоводное хозяйство «Присурское» (1270±114 - 1176±172 экз./м2: июль - июнь) (прилож., табл. 91, 89)
Что касается биомассы макробентофауны, то в ее динамике наблюдалась следующая картина: наибольшие значения ее зафиксированы в средней части залива (район впадения р. Няньга: 36,20±3,02 г/м - сентябрь), наименьшие в районе биостанции ПГПУ - с. Усть-Уза (6,01±1,02-8,69±2,03 г/м - в мае), средние - на верхнем участке: п.г.т. Шемышейка (22,53±2,21 г/м - август) и в районе рыбоводного хозяйства «Присурское» (25,82±2,24 г/м - август) (прилож., табл. 85 - 93)
Структура сообществ макрозообентоса
Одним из абиотических факторов, определяющих распределение донных животных в водоемах разного типа, в том числе и в водохранилищах, являются грунты, в соответствии с которыми выделяются биотопы (Бенинг, 1924; Зверева, 1569; Оливари, 1972; Мусатов, 1979; Огай, 1979; Соколова, Извекова, Львова, 1980; Гореликова и др., 1982; Каменев, 1993, 2002, 2004; Филино-ва, 2003; Шишлова, 2004).
На каждом биотопе формируется сообщество организмов - биогеоценоз, под которым понимается биологическая система, состоящая из популяций животных разных видов, локализованная на отдельном участке жизненной арены и во времени, характеризующаяся определенной структурой, функциональным единством и осуществляющая во взаимодействии с неживой природой круговорот веществ с использованием алахтонной энергии (Дажо, 1975; Одум, 1975; Алимов, 1979, 1989; Константинов, 1986). Обычно в каждом бентическом сообществе есть виды (1 - 3), доминирующие по биомассе. Это позволяет называть сообщества - биоценозы - по доминирующим видам (Алимов, Финогенова, 1975 а, б; Митропольский, Мордухай-Болтовской, 1975; Слепухина, Фадеева, 1978; Соколова, Извекова, Львова, 1980; Алимов, Финогенова, Балушкина и др., 1982; Алимов, Голубков, Финогенова, 1987; Голубков, Панов, Павлов, 1987; Каменев, 2004; Шишлова, 2004). В нашей работе названия биоценозов приняты по наименованию доминирующих видов организмов.
Верховье водохранилища. В связи с тем, что в 2004 г. на верхнем участке водохранилища сбор материала был осуществлен только в августе - сентябре, мы не анализировали биотопическое распространение макрозообентоса и не выделяли биоценозы. Для верховья водохранилища выделение бенти-ческих сообществ и их характеристика проведены по сборам только 2005 г. В 2005 г. на верхнем участке (с. Ивановка - с. Ст. Яксарка) у левого берега на иловатом биотопе вперемежку с многочисленными камнями (глубины: от 1,20 до 2,0-2,30 м) сформировался и доминировал моллюсковый тип сообщества: В. tentaculata (индекс доминирования - ИД = 190,0) - Sph. сотеит (144,50). Субдоминантный комплекс образовали Е. octoculata (42,60), V. piscinalis (35,60), A. aquaticus (28,40), С. defectus (30,10). Видовой состав макробеспозвоночных биоценоза включал 57 видов, в котором по числу видов заметно выделялись мягкотелые (17), за которыми в этом отношении следовали личинки двукрылых (14). Другие группы бентонтов в сообществе были представлены меньшим количеством таксонов: олигохеты - 5, пиявки - 3, ракообразные - 1, клопы - 4, жуки - 4, личинки стрекоз, поденок и ручейников 3, 3 и 3 - соответственно. Среднесезонная численность и биомас-са бентонтов составили 473 экз./м (колебания: 318-608 экз./м ) и 22,03 г/м (12,81-29,98 г/м ) (прилож. табл. 7) при доле доминирующих видов в последней - 59,25 %. В лито-пело-реофильном сообществе как по численности, так и по биомассе доминировали моллюски, составлявшие 49,26 и 70,90 % соответственно. Информационный индекс разнообразия (Я) оказался довольно высоким (3,98 бит.). В природных экосистемах информационный индекс может изменяться от 0 (когда сообщество представлено популяцией одного вида животных) до 4,35-4,50 и даже (теоретически максимальная величина) 5,0 бит/экз. (Константинов, 1986; Алимов, 1989; Margalef, 1973). Видовое разнообразие также было значительным (Д - 7,86) при индексах доминирования (С) и выравненное (V) равных: 0,11 и 0,69 соответственно. Поэтому сформировавшееся и функционирующее сообщество можно отнести к устойчивым биоценозам.
В мелководной зоне (от уреза воды до 1,5 м глубины) левобережья данного участка, где развиты куртины тростника и камыша, формирующие своеобразный бордюр из макрофитов (до глубины 0,6-0,8 м) сформировались иловые отложения вперемежку с комковатой фракцией почвы, суглинка и растительными остатками. Здесь образовался моллюско - олигохетный тип сообщества: A. piscinalis (206,50) - В. tentaculata (204,0) - Limnodrilus (129,0). В число субдоминантов вошли: V. piscinalis (38,0), Sph. сотеит (36,20), Ае. grandis (42,0), G. gripekoveni (38,0). Видовое разнообразие донных макробеспозвоночных организмов в сообществе насчитывало 58 видов. По количеству видов этот биоценоз аналогичен предыдущему. Здесь зафиксированы олиго-хеты (5 видов), пиявки (3), моллюски (20), ракообразные (1), клопы (3), жуки (3), личинки стрекоз, поденок, ручейников и двукрылых (3, 2, 3 и 15 видов соответственно). Среднесезонная численность бентонтов ценоза составила 959 экз./м (колебания: 864-1080 экз./м ) (прилож. табл. 6) с преобладанием олигохет (39,10 %), за которыми в этом отношении следовали моллюски (23,67 %) и личинки хирономид (20,0 %). Биомасса сообщества высокая (37,08 г/м ) в основном за счет мягкотелых, которые формировали ее на 66,87 %. Доля доминирующих форм в общей биомассе сообщества составила 65,25 %. При показателе доминирования Симпсона (С = 0,12) и индекса выравненное, равным 0,72, видовое разнообразие Маргалефа и индекс Шеннона весьма высокие (Д= 8,17; Н = 4,05 бит).
