Введение к работе
Актуальность проблемы. Разработка теории биологической продуктивности водных экосистем составляет одну из главных задач гидробиологии (Алимов, 2001). Познание закономерностей структурно-функциональной организации экосистем служит теоретической основой для оценки их состояния, прогноза изменений, рационального использования водных ресурсов, осуществления экологического мониторинга. Формирование биологических сообществ, интенсивность и направленность потоков вещества и энергии в экосистеме тесно связаны с действием природных и антропогенных факторов.
Ведущая роль в функционировании пресноводных экосистем отводится фитопланктону, за счет фотосинтеза которого создается фонд органического вещества в крупных озерах и водохранилищах. Вместе с аллохтонным органическим веществом первичная продукция составляет материальную и энергетическую основу для всех последующих этапов продукционного процесса в водоеме (Винберг, 1960). К важнейшим прикладным аспектам гидробиологических исследований относится оценка состояния водных объектов, в том числе - их трофического статуса и качества воды. Для этих целей широко используются структурно-функциональные характеристики фитопланктона (Абакумов, Сиренко, 1988; Ро-маненко и др., 1990; Критерии оценки, 1992).
Эколого-физиологическим исследованиям пресноводного фитопланктона посвящено значительное число работ, выполненных в основном на озерах. В меньшей степени исследованы водохранилища - своеобразные водные объекты с чрезвычайно высокой динамичностью развития. Эволюция водохранилищ изучена недостаточно в силу объективной причины - относительно короткого периода их существования (Авакян и др., 1987; Авакян, Широков, 1990; Буторин, 1969; Литвинов 2000; Эдельштейн, 1998; Lind, Terrell 1990; Strajbkraba, 1990). До настоящего времени так и не выработано единого мнения относительно места этих водоемов на трофических шкалах.
Фитопланктон водохранилищ, созданных на больших реках, в основном изучен во флористическом отношении и в меньшей степени - с точки зрения его продукционных возможностей. Такие данные были получены для отдельных водохранилищ Волги (Рыбинское водохранилище..., 1972; Иваньковское водохранилище.... 1978; Куйбышевское водохранилище..., 1983), Ангары (Первичная продукция..., 1983), Днепра (Каховское водохранилище, 1964). Исследования, охватывающие каскад в целом, единичны (Приймаченко, 1981; Щербак, 2000); для волжского каскада, включающего восемь крупных водохранилищ, они выполнены в 50-60-е, а также в начале 70-х гг. XX столетия (Лаврентьева 1977; Волга и ее жизнь, 1978; Романенко, 1985), но ограничены лишь оценкой интенсивности фотосинтетических процессов.
Таким образом, исследования особенностей продуцирования органического вещества фитопланктоном крупных искусственных водоемов, оценка современно-
ЙОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С. Петербург г-2^ ;
го состояния экосистем этих водоемов, анализ направленности их развития под действием природных и антропогенных факторов остаются актуальными.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - выявление основных закономерностей формирования первичной продукции планктона в условиях зарегулированного речного стока на примере водохранилищ Волжского каскада, расположенных в различных природно-климатических зонах и различающихся морфометрией, гидрологическим режимом, трофическим статусом. Для осуществления этой цели были поставлены следующие задачи:
Исследовать состав и содержание растительных пигментов в водной толще водохранилищ и продемонстрировать экологическую значимость пигментных характеристик как показателей обилия, метаболической активности фитопланктона, маркеров трофического состояния водоемов.
На основании количественной оценки содержания основного фотосинтетического пигмента хлорофилла а проанализировать особенности разномасштабной временной (от суточной до многолетней) и пространственной (от микро- до мак-ромасштабной) динамики фитопланктона, выявить определяющие ее факторы.
Изучить особенности подводного светового режима водохранилищ, оценить роль фитопланктона в его формировании.
Исследовать интенсивность и масштабы продуцирования и окисления органического вещества в воде водохранилищ, выявить факторы, влияющие на эти процессы.
Оценить роль прибрежных мелководий в формировании биологической продуктивности водоемов.
Проанализировать изменчивость продукционных характеристик фитопланктона в водах разной трофии, а также в пределах акваторий, испытывающих антропогенную нагрузку.
Предмет защиты. Функциональная, средообразующая и индикаторная роль фитопланктона в экосистеме волжских водохранилищ.
Положения, выносимые на защиту. 1. Водоросли планктона формируют продукционный потенциал волжского каскада, играя существенную функциональную и средообразующую роль в экосистеме крупных равнинных водохранилищах, расположенных в различных природно-климатических зонах и различающихся морфометрией, проточностью, интенсивностью водообмена, трофическим статусом.
Пигментные характеристики служат универсальными показателями обилия, метаболической активности и пространственно-временной динамики планктонных альгоценозов, являются критериями качества воды, составляют основу трофической и оптической классификации вод водохранилищ.
Формирование биологической продуктивности водохранилищ происходит при взаимодействии разномасштабной временной и пространственной динамики фитопланктона, испытывающей совокупное влияние природных и антропогенных факторов. Условия водности, особенности гидрологического режима и морфомет-рии водохранилищ определяют фонд первичной продукции и его вклад в общий
запас органического вещества в каскаде, общий поток энергии и степень зрелости экосистемы, положение водохранилищ на шкале трофности.
Научная новизна. Работа представляет собой вклад в исследования экологической физиологии пресноводного фитопланктона. Впервые в сравнительно-лимнологическом аспекте с использованием большого числа показателей, выступающих в качестве маркеров обилия, физиологического состояния и продукционных возможностей планктонных альгоценозов с одной стороны, и экологического состояния водных объектов с другой, исследовано формирование первичной продукции планктона в каскаде крупных равнинных водохранилищ, расположенных в разных природно-климатических зонах. Выявлены закономерности процесса первичного продуцирования, создающего энергетическую основу развития и функционирования водных экосистем замедленного водообмена; определена стратегия планктонных альгоценозов при создании автохтонного органического вещества, обусловливающая поддержание стабильного уровня функционирования сообщества.
Впервые на основе полученных в сжатые сроки данных по пигментному составу и интенсивности фотосинтеза фитопланктона воссоздана картина формирования первичной продукции волжского каскада, проанализировано проявление и нарушение зональности продукционного процесса, рассмотрены определяющие его факторы. Впервые оценен вклад размерных фракций фитопланктона в его общее обилие (по содержанию хлорофилла а) на разных биотопах водохранилищ. Впервые рассмотрено взаимодействие пространственной и временной динамики планктонных альгоценозов, обусловленное различным уровнем отклика организмов и сообществ; показано ее экологическое значение.
Предложена трофическая классификация вод водохранилищ, базирующаяся на содержании основного фотосинтетического пигмента хлорофилла а и включающая наряду с продукционными характеристиками фитопланктона абиотические показатели. Впервые для водохранилищ предложена оптическая классификация вод, в основу которой положено содержание хлорофилла а, относящегося к оптически активным компонентам водной среды.
Практическая значимость. Работа выполнена в рамках плановых тем лаборатории альгологии ИБВВ РАН, фантов РФФИ (95-04-11871, 98-05-64839), целевых профамм, утвержденных ГКНТ СССР, ФЦП "Возрождение Волги" и ряда хоздоговоров. Исследования являлись частью проектов, направленных на оценку качества природной среды: изучение экологического состояния водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем в связи с возможным перераспределением речного стока; аэрокосмические эксперименты на Рыбинском водохранилище с целью разработки дистанционных методов слежения за продуктивностью водоемов; договор о творческом сотрудничестве с Красноярским госуниверситетом по изучению возможностей флуориметрического определения хлорофилла в малопрозрачных водах с целью распространения этого метода в практике экологического мониторинга водоемов.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на следующих научных мероприятиях: Биологические ресурсы водоемов Вологодской области, их охрана и рациональное использование (Белозерск, 1977); Биологические аспекты изучения и рационального использования животного и растительного мира (Рига, 1981); Радиационная климатология и прикладные аспекты актинометрии (Иркутск, 1984); Круговорот вещества и энергии в водоемах (Иркутск, 1985); Проблемы исследования крупных озер СССР (Ленинград, 1985); V - VIII Съезды Гидробиологического общества РАН (ВГБО АН СССР) (Тольятти, 1986, Мурманск, 1991; Казань, 1996; Калининград, 2001); Охрана и рациональное использование внутренних вод Центра и Севера Русской равнины (Ярославль, 1986); Рабочие совещания по программе "Интеркосмос" (Ленинград, 1987, 1988, 1990); Методические вопросы изучение продукции планктона внутренних водоемов (Борок, 1989); Антропогенные изменения малых озер. Причины, последствия, возможность управления (С. Петербург, 1990); II - III International Conference on Reservoir Limnology and Water Quality (Ceske Budejovice, 1992, 1997); Оценка продуктивности фитопланктона (Иркутск, 1992); Экологические проблемы бассейнов крупных рек (Тольятти, 1993, 1998); 1, IV International Lake Ladoga Symposium (С. Петербург, 1993; Новгорорд, 2002); II International IAWQ specialized Conference and Symposia on Diffuse Pollution (Brno-Prague, 1995); Современное экологическое состояние Верхней Волги (Ярославль, 1994); Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водоемах (С. Петербург, 1994); Динамика и термика рек, водохранилищ, внутренних и окраинных морей (Москва, 1994); Symposium in monitoring of water pollution (Борок, 1994); IV и V Всероссийская конференция по водным растениям (Борок, 1995, 2000); Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера (Петрозаводск, 3995); Management of Lakes and Reservoirs During Global Climate Change (Prague, 1995); II Всероссийская Байкальская конференция (Иркутск, 1995); Эколого-физиологические исследования водорослей (Борок, 1996); Биотехноэкологические проблемы бассейна Верхней Волги (Ярославль, 1998); Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды (Минск, 1999); Primary Production of Planet Earth (Plymouth, 1999); Symposium for European Freshwater Sciences (Antwerp, 1999); Проблемы гидроэкологии на рубеже веков (СПб, 2000); V Всероссийская конференция Гидроботаника-2000 (Борок, 2000); Актуальные проблемы водохранилищ (Борок, 2002).
Личный вклад автора. Диссертационная работа основана на материалах полевых исследований, выполненных лично автором в составе комплексных экспедиций ИБВВ РАН за период 1976-1999 гг. Автором сформулирована проблема, поставлены задачи, проанализированы результаты исследований, сформулированы выводы и обобщения. При обсуждении материалов использованы также данные сотрудников Института В.А. Елизаровой, Л.Г. Корневой, В.И. Лазаревой, А.С. Литвинова, И.В. Митропольской, С.А. Поддубного, И.Л. Пыриной, СМ. Разгули-на, Л.Е. Сигаревой, В.В. Соловьевой, полученные в совместных исследованиях и отраженные в совместных публикациях. Определение фотосинтеза фитопланктона
Горьковского водохранилища в 1988-1992 гг. выполнено И. А. Микульчик под руководством А.Г. Охапкина (Нижегородский госуниверситет); материалы опубликованы в виде совместной монографии. Химические анализы выполнены в лаб. гидрологии и гидрохимии ИБВВ РАН А.А. Былинкиной, СВ. Монаковой и И.К. Степановой. Данные по содержанию органического вещества любезно предоставлены Е.М. Бикбулатовой. В сборе полевых материалов принимали участие Т.П. Зайкина и студенты Ярославского госуниверситета М.Б. Старченко, М.В. Мутови-на, Е.Р. Тимофеева. Определение фоновых характеристик выполнено сотрудниками лаб. гидрологии и гидрохимии ИБВВ РАН при участии автора, а в ряде случаев непосредственно автором. Полевые материалы последних лет собраны благодаря
В.И. Козловской I, Ю.В. Герасимова и Ю.В. Слынько.
Считаю своим долгом выразить всем им самую искреннюю признательность.
Публикации. Материалы диссертации отражены в 70 печатных работах, в том числе - 10 коллективных монографиях и 40 статьях в журналах и сборниках.
Структура и объем работы. Диссертация, изложенная на 350 стр. машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов и списка цитируемой литературы, который включает около 650 источников. Работа проиллюстрирована 98 таблицами и 50 рисунками.
