Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы 5
1.1. Эколого-гидрологические исследования Воронежского водохранилища 5-13
1.2. Изучение флоры и фауны Воронежского водохранилища 13-20
1.3. Влияние водохранилища на окружающую среду 20-21
1.4. Проблемы охраны Воронежского водохранилища 21-22
ГЛАВА 2. Материал и методы исследований 23-30
ГЛАВА 3. Эколого-фаунистический анализ макрозообентоса Воронежского водохранилища 31
3.1 . Состав и распределение макробентических беспозвоночных в водохранилище 31-42
3.2. Фаунистический обзор макрозообентоса Воронежского водохранилища (1972-2003 гг.) 42-60
ГЛАВА 4. Структурная характеристика макробентических сообществ Воронежского водохранилища 61
4.1. Структура донных биоценозов водохранилища 61-77
4.2. Трофическая структура макрозообентоса Воронежского водохранилища 77-93
ГЛАВА 5. Сезонная динамика макрозообентоса Воронежского водохранилища 94-105
ГЛАВА 6. Оценка качества воды Воронежского водохранилища по показателям макрозообентоса 106-119
ВЫВОДЫ 120-121
ЛИТЕРАТУРА 122-152
ПРИЛОЖЕНИЕ 153-350
- Эколого-гидрологические исследования Воронежского водохранилища
- Состав и распределение макробентических беспозвоночных в водохранилище
- Трофическая структура макрозообентоса Воронежского водохранилища
Введение к работе
Воронежское водохранилище относится к водохранилищам многоцелевого использования. Основная часть акватории водоема находится в черте г. Воронеж, что усложняет становление его режима, так как вместе с естественными, природными условиями существенное влияние на гидрологические, гидробиологические и гидрохимические особенности водохранилища оказывает антропогенный фактор.
В настоящее время проблемы чистой воды и охрана водных ресурсов являются наиболее важными для города Воронежа. Увеличивающиеся темпы урбанизации приводят к загрязнению водоема, что в свою очередь сказывается на структуре и функциях гидробиоценозов (Балушкина, 1997; Баканов, 2000; Zarull, 2001; Zurawska, 2001). В связи с этим, изучение структурно-фаунистической организации макробентических сообществ можно отнести к перспективным направлениям.
Сообщества макрозообентоса, благодаря особенностям своей биологии и экологии, способны отражать изменения условий существования в течение достаточно длительных периодов и являться надежными индикаторами при биологическом анализе вод (Моллюски как возможные..., 2003; Berger, 1997; Morphological..., 2001; Mouthpart..., 2002).
В последние десятилетия XX века систематические исследования структурно-фаунистического состояния макрозообентоса, оценка среды по показателям макробентических сообществ Воронежского водохранилища не проводились, что определяет актуальность выбранной темы диссертации.
Целью настоящего исследования являлось выявление структурно-фаунистических особенностей макрозообентоса Воронежского водохранилища в условиях антропогенного влияния.
В задачи исследований входило: 1. Установить видовой состав, численность и биомассу макрозообентоса Воронежского водохранилища.
Выявить основные типы донных сообществ Воронежского водохранилища на основе доминантной структуры зообентоса.
Провести анализ трофической специализации видов макробентических сообществ исследуемого водоема.
Выявить особенности сезонной динамики макрозообентоса Воронежского водохранилища.
Дать оценку качества воды Воронежского водохранилища по показателям макрозообентоса.
Научная новизна заключается в следующем: впервые обобщен видовой состав макробентических беспозвоночных (с учетом зоофитоса) Воронежского водохранилища. Отмечено 127 новых для водохранилища видов зообентоса. Проведена оценка современного состояния донных биоценозов. Выявлены особенности структурно-фаунистической организации, сезонной и межгодовой динамики бентофауны. Впервые для Воронежского водохранилища приведена трофическая структура зообентоса.
Результаты исследований являются частью гидробиологического мониторинга Воронежского водохранилища и позволяют прогнозировать состояние донных биоценозов в водоемах умеренной климатической зоны в условиях антропогенного влияния. Позволяют оценить состояние воды и выявить тенденции дальнейшего ее изменения, определить кормовую базу рыб-бентофагов водохранилища. Результаты экспериментальных исследований использовались в разработке проекта по оптимизации состояния ложа Воронежского водохранилища.
Эколого-гидрологические исследования Воронежского водохранилища
В конце 50-х гг. в водохозяйственном балансе г. Воронеж начинал ощущаться и прогрессирующе увеличиваться дефицит питьевой и технической воды. В создавшихся условиях правительством было принято решение о строительстве Воронежского водохранилища (Мишон, 1995). Затопление ложа водохранилища началось 31 марта 1972 г. при исключительно неблагоприятных условиях, так как сток весеннего половодья в этот год оказался низким - 0,325 км3, что на 0,125 км3 меньше стока самого низкого половодья, зарегистрированного за прошедшие 50 лет, и в 5,3 раза меньше нормы. Уровень воды в водохранилище достиг своей проектной отметки только к концу апреля (Мишон В.М. Введение. 1986).
С появлением водохранилища значительное внимание уделялось его морфологии и морфометрии. Воронежское водохранилище представляет собой водоем проточного типа с замедленным водообменом, полным отсутствием регулирующей емкости и практически постоянным уровнем воды, поддерживаемом на отметке 93 м (абс). Колебания уровня в большей мере зависят от работы гидроузла, чем от поступления воды по р. Воронеж, и в обычном режиме эксплуатации водохранилища они не превышают 3-4 см/сут. Гидроузел водоема построен в 4,6 км от впадения р. Воронеж в р. Дон (Мишон, 2000). Водохранилище вытянуто с севера на юг. Длина водоема составляет 35 км, средняя глубина - 2,9 м. Согласно исследованиям 2000 г. площадь его зеркала при НПУ уменьшилась с 70 до 59,9 км2, средняя ширина с 2 до 1,7 км, объем воды в чаше с 204 до 199,3 млн. м3 (Дрыгин, 2002).
По гидрологическому режиму, морфологическим и морфометрическим признакам на водохранилище выделяются три зоны: верхняя - мелководная, средняя - зона средних глубин и приплотинная зона - относительно глубоководная. Верхняя зона характеризуется следующими параметрами: длина - 11,8 км, средняя ширина - 2,2 км (наибольшая - 2,9 км, наименьшая -1,7 км), средняя глубина - 1,9 м. Длина береговой линии значительно изрезана и составляет 29,1 км. Затопленное русло реки практически на всём протяжении этой зоны прижимается к высокому и крутому правому склону. В этом районе около с. Чертовицкое расположен окружной железобетонный мост. Ветровые волны невысокие: 0,25 - 0,50 м, длина волн -7 м, скорость распространения - 3 м/с. Средняя скорость течения в зависимости от водности и сезона года колеблется от 0,23-0,45 м/с.
Средняя зона простирается на 10,4 км, средняя ширина - 1,8 км (наибольшая - 2,1 км, наименьшая - 1,2 км). Средняя глубина - 2,8 м. Длина береговой линии - 22,7 км. Эта зона полностью расположена в черте города. Здесь находятся основные мостовые переходы - Отроженские железнодорожные мосты, Северный, Чернавский и ВОГРЭСовский мосты. Высота волн при ветре 20 м/с составляет 0,8-0,9 м, а в некоторых участках до 1 м. Скорость течения колеблется от 0,31 до 0,60 м/с. В створах мостовых переходов скорость повышается в апреле до 0,60 м/с (многоводные годы) и 0,33 м/с в средние по водности годы.
В нижней зоне наблюдаются следующие морфометрические показатели: длина -11,8 км, средняя ширина - 2 км (наибольшая - 3,0 км, наименьшая -1,1 км), средняя глубина - 4,06 м. Длина береговой линии (34,2 км) является наиболее изрезанной. Эта зона открытая, мостовые переходы до земляной плотины здесь отсутствуют. В нижнем участке развиваются самые высокие волны - до 1,2 м. Скорость течения ниже, чем в остальных зонах, и составляет 0,19-0,36 м/с (Курдов, 1998).
Вопросы переформирования берегов водоема освящались во многих работах (Бердникова, 1972; Колпачева, 1975; Болотов, 1986; Болотов, 1996; Мишон В.М. Динамика формирования..., 1996). Правый берег водохранилища, во многих местах покрытый лесом и кустарником, высокий (до 45-50 м) и крутой (до 45 ), значительно расчленен. Левый берег пологий, с небольшими (3-5) углами наклона, представлен песчаными отложениями первой и второй надпойменных террас (Колпачева, 1986). В настоящее время протяженность отступающих берегов составила 31,9 % (27 км), наступающих - 35,7 % (30,7 км), при общей протяженности береговой линии равной 86 км (Болотов, 1999). В целом, Воронежское водохранилище характеризуется малой интенсивностью деформации берегов по сравнению с другими подобными водоемами. Это определяется, прежде всего своеобразным режимом эксплуатации, что способствует стабилизации берегового склона и шельфа. (Мишон В.М. Динамика формирования..., 1996). Наибольшее распространение имеют антропогенные берега, на долю которых приходится более трети длины береговой линии и аккумулятивные, из которых преобладает берег в заливах (Болотов, 1996; Болотов, 1999).
Накопление осадков, состав взвесей и связанное с этим заиление рассматривалось в публикациях Г.И. Болотова с соавторами (Болотов, 1990; Болотов B.C. Режим и состав..., 1997). Суммарное количество взвешенных и влекомых наносов, поступающих в водохранилище не велико - 6,4 кг/с или 202 тыс. т в год. В основном они поступают с речным стоком. Многолетняя средняя мутность р. Воронеж во входном створе у с. Чертовицкое равна 62 г/м3 (Мишон, 2000). Расчеты показали, что рост тела заиления незначителен, и угроза существованию водохранилища за счет значительного сокращения его объема нет (Пашнев, 1972; Мишон В.М. Гидрология водохранилища. Наносы, 1986; Протопопов, 1996).
В ряде работ обсуждались особенности термического и ледового режима водохранилища. По характеру термического режима Воронежское водохранилище относится к димихтическому типу (Мишон В.М. Гидрология водохранилища. Термический и ледовой режим, 1986). Ледовой режим водохранилища значительно отличается от режима ледовых явлений на реке (Курдов, 1973, 1983; Болотов Г.И. Уровенный, ледовой..., 1987). Многолетняя средняя дата замерзания водохранилища - 9 декабря. Толщина льда в среднем составляет 60 см (на 30—35 % больше, чем на реке). Вскрытие водохранилища начинается с верховья на 5-6 суток позже, чем вскрытие реки. Средняя дата приходится на 25 марта (Мишон, 2000).
Важнейшей интегральной характеристикой экологического состояния водоема служит интенсивность водообмена, так как она дает представление о полном или частичном обновлении воды за конкретный период. Наибольшей интенсивности водообмен достигает в апреле во время половодья, когда вода в водохранилище меняется 6 раз в средний по водности год и 2,5 раза - в маловодный. За летний сезон происходит обновление только половины объема воды, а в наиболее засушливое лето - только одна треть (Мишон В.М. Интенсивность внешнего водообмена..., 1996, 1997). В тесной зависимости от интенсивности смены водных масс находится скорость течения воды. Основные виды течений для Воронежского водохранилища - стоковые и ветровые (Курдов, 1998).
В гидрологических исследованиях водохранилища на первый план выступают вопросы детального изучения всех компонентов водохозяйственного баланса, его приходной и расходной составляющих. В целом, анализ водохозяйственного баланса показывает, что при современном уровне водопотребления сработки уровня воды в водохранилище не произойдет (Мишон, 2000). Основной составляющей приходной части баланса является приток речных вод, приносимых р. Воронеж. Средняя многолетняя величина годового стока, по данным наблюдений, равна 2080 млн. м3. Основная роль в расходной части баланса принадлежит сбросу воды через плотину - 92 % от суммарного расхода воды (1990 млн. м ). Второе место в расходной части баланса занимают антропогенные составляющие, связанные с забором воды на хозяйственные нужды (Болотов, 1987).
На Воронежском водохранилище построено восемь водозаборов с суммарной проектной мощностью 340,55 млн. м3 в год (Курдов, 1996). Среди них наиболее крупные водозаборы промышленных предприятий левобережной части города: ТЭЦ - 1, АООТ «Воронежсинтезкаучук», «Воронежшина», ЮВЖД, Воронежского авиационно-строительного объединения (ВАСО), ВЭЛТ. По данным Н.И. Деревенских (1996 г.) водозаборы используются только на 10-20 % проектной мощности, 22 предприятия не подключены к ним и по-прежнему используют питьевую воду. За год забор воды на технические и сельскохозяйственные цели не превышает 102 - 103 млн. м3, или всего 3 % от притока речных вод, что позволяет говорить о слабом использовании водных ресурсов в водоснабжении города (Мишон, 2000).
Состав и распределение макробентических беспозвоночных в водохранилище
В 2001 г. в Воронежском водохранилище с учетом качественных проб отмечено 140 видов и таксонов макробентических беспозвоночных и зоофитоса (прилож., табл. 11). Наибольшее видовое разнообразие наблюдалось в центральном участке: 59 видов в правобережье и 65 - в левобережье. В верховье отмечено 53-48 видов. Менее разнообразными в видовом отношении являлись приплотинные литоральные участки: соответственно 30 и 36 видов.
Наименьшие показатели численности бентических беспозвоночных наблюдались в правобережье верховья (415 экз./м ) и в левобережье приплотинного участка (1265 экз./м ) (прилож., табл. 12). Средними значениями численности характеризовалось левобережье верховья (1800 экз./м) и правобережье центрального участка (1830 экз./м). Высокая численность в 2001 г. зафиксирована в левобережье центрального участка (2070 экз./м) и у правого берега приплотинного района (2415 экз./м ). Количественные показатели биомассы распределились следующим образом: наибольшие значения отмечены в центральном участке (308,385-42,356 г/м ). Наименьшие - в приплотинном районе (6,438-5,347 г/м2). В верховье -биомасса со средними значениями (13,486-12,530 г/м ). Олигохеты в 2001 г. представлены 12 видами. По видовому составу разнообразнее биоценозы центрального района (8-7 видов). Низкое число видов наблюдалось у плотины (2-3). В видовом отношении преобладало семейство Tubificidae (8 видов), из них - пелопсаммофилы: Tubifex newaensis (Mich.) (до 45 экз./м ) и Limnodrilus hoffmeisteri (Clap.) (до 30 экз./м ). Высокие значения численности и биомассы олигохет зафиксированы в левобережье 9 9 центрального участка водоема (110 экз./м ; 7,277 г/м ), низкие - в левобережье верховья (15 экз./м ; 0,016 г/м ). Моллюски в 2001 г. насчитывали 33 вида, из которых 15 видов двустворчатых и 18 - брюхоногих моллюсков. Высокое число видов наблюдалось в правобережье верховья (18) и в левобережье центрального участка (12 видов). Приплотинный район водохранилища характеризовался наименьшим видовым разнообразием (8-10 видов). Массовым видом из двустворчатых являлся литофитореофил Dreissena polymorpha (Pall.). Численность этого моллюска колебалась от 15 до 320 экз./м ; биомасса - от 0,255 до 244,160 г/м . Широко представлена группа пизидиид: Pisidium inflatum (Mull.), Sphaerium corneum (L.), Henslowiana suecica (Cless.), Euglesa ponderosa (Stelf.) (57,1 % проб). Из брюхоногих моллюсков наиболее разнообразно семейство Lymnaeidae (5 видов), из которых преобладал эврибионт Lymnaea lagotis (Schr.). Среди вальватид сравнительно обычным видом для водохранилища являлся Cincinna piscinalis (Mull), численность которого колебалась от 5 до 35 экз./м . Частота встречаемости других видов брюхоногих ниже. Численность и биомасса моллюсков, и биомасса зообентоса в целом, определялась численностью и биомассой D.polymorpha. Наибольшие значения зафиксированы в центральном участке, где существуют возможности для прикрепления молоди дрейссены (335-315 экз./м и 303,190-28,393 г/м ).
В водохранилище в 2001 г. зафиксировано 6 видов пиявок, которые встречались в 66,67 % биоценозов. Наибольшие количественные показатели в отмечены центральном районе (35-10 экз./м2; 0,114-0,058 г/м2). Широкое распространение наблюдалось у эврибионтов Piscicola geometra (L.) и Helobdella stagnalis (L.). Численность последнего вида в правобережье центрального участка достигала 30 экз./м . Ракообразные обнаружены в центральном участке и левобережье низовья и в основном представлены семейством Gammaridae (4 вида). По частоте встречаемости из них преобладали Pontogammarus robustoides Sars (71,4 %) и P.crassus Sars (57,1 %). Численность ракообразных колебалась от 40 до 60 экз./м , биомасса от 0,894 до 1,035 г/м . Гидракарины насчитывали 4 вида. В количественных пробах отмечена в левобережье верховья Piona coccinea Koch (5 экз./м ; 0,001 г/м ). Также в данном районе встречались представители паразитических нематод из семейства Mermitidae.
Хирономиды - многочисленная группа бентических беспозвоночных. В 2001 г. она включила 38 видов, из которых преобладало подсемейство Chironominae (78,9 % видов). Менее разнообразны в видовом отношении подсемейства Tanypodinae (13,2 %) и Orthocladiinae (7,9 %). Видовое разнообразие хирономид возрастало с 10-17 видов в верховье до 18-20 видов в центральном участке, далее снижаясь в приплотинном районе (14-9 видов). Наибольшая численность личинок отмечалась в правобережье приплотинного района водоема (2365 экз./м ). Низкие значения наблюдались в правобережье
У верховья (285 экз./м ). Представители подсемейства Tanypodinae встречались в основном в качественных сборах. В дночерпательных пробах отмечен пелофильный вид - Procladius choreus Mg. (5 экз./м ). Из Orthocladiinae наибольшая встречаемость наблюдалась у вида Cricotopus silvestris (F.), с численностью от 5 до 45 экз./м . В подсемействе Chironominae несколько массовых видов: Cryptochironomus gr.defectus Kieff., S.crassiforceps Kieff. (100 % встречаемость в пробах), Endochiromus albipennis (Mg.), Glyptotendipes glaucus (Mg.) (85,7 %), G.paripes Edw., Polypedilum nubeculosum (Mg.) (71,4 %). Наибольшая численность из них зафиксирована у P.nubeculosum (Mg.) (до 1440 экз./м ), G.paripes Edw. (до 1175 экз./м ) и S.crassiforceps Kieff. (до 1060 экз./м ). В 2001 г. отмечены представители других двукрылых (эфидриды, сциомизиды, слепни и мокрецы). Видовое разнообразие их невысокое (1-2 вида). Из других насекомых встречались бабочки (3 вида), поденки (5 видов), стрекозы (7), клопы (4), жуки (2) и ручейники (12). Все виды из перечисленных групп в основном собраны с водной растительности. Анализ сравнения видового сходства макрозообентоса водохранилища для каждой пробы по коэффициенту Чекановского-Съеренсена (прилож., табл. 13) показал, что наиболее сходны между собой участки приплотинного района (более 50 % в 9 случаях). Меньшее сходство отмечалось в литорали центрального участка (более 50 % в 5 случаях). Наименьшим сходством между собой обладали мелководные участки верховья (67 % в одном случае). Следовательно, в данном районе в течение сезона наблюдалась высокая степень изменчивости факторов среды.
Видовое сходство литорали по среднесезонным показателям невысокое (прилож., табл. 14). Наибольшие коэффициенты (более 50 %) отмечены для литоральных участков приплотинного (55 %) и центрального (58 %) районов водоема. В верховье сходство видов литорали составило 0,38 %. Наибольшие коэффициенты они имели с левобережьем центрального района водохранилища (47-48 %%).
Трофическая структура макрозообентоса Воронежского водохранилища
В Воронежском водохранилище отмечены 4 основные трофические группы зообентоса: фитофаги, зоофаги, сапрофаги и миксо(поли)фаги. Каждая группа подразделяется на группы видов с более узкой пищевой специализацией.
В 2001 г. в биоценозе Sphaeriastrum rivicola — Tubifex newaensis 1 трофических групп (прилож., табл. 26). В видовом отшении преобладали сестонофитодетритофаги фильтраторы+собиратели (6 видов). Численное превосходство принадлежло хирономидам из числа фитодетритофагов-собирателей (45,78 %). В биомассе доминировали фильтраторы из числа моллюсков (73,13 %). Олигохеты из сем. Tubificidae, образующие группу грунтоедов-глотателей составили 12,05 % общей численность и 3,73 % биомассы. Значение биомассы зоофагов в биоценозе небольшое (0,96 % биомассы), из них перобладают хищники-хвататели.
В сообществе Polypedilum nubeculosum - Dreissena polymorpha трофическое разнообразие включило 7 групп. Доля доминирующей в биомассе группы фильтраторов составила 57,24 %. По численности преобладали всеядные хвататели+собиратели, представленные здесь одним видом P.nubeculosum (80 %), с биомассой 29,88 %. Группа грунтоедов-глотателей и детитофагов-собирателей достигла 0,83-1,11 % численности и 0,13 -0,16 % биомассы, что возможно связано с нехваткой в грунте питательного детрита, который успевал утилизироваться выше. Вклад биомассы хищников в биоценозе составил 32,52 %.
Биоценоз D.polymorpha - Stictochironomus crassiforceps отличался наибольшим разнообразием трофических группировок (11 групп). В видовом отшении перобладали грунтоеды-глотатели (6 видов), по биомассе -фильтраторы, из числа моллюсков (98,29 %), а по численности -фитодетритофаги-собиратели (62,84 %). Зоофаги представлены всеми трофическим группами, но общая биомасса их невысокая - 0,40 %, из них 0,34 % принадлежало всеядным хватателям+собирателям. Значение фитофагов в численности и биомассе сообщества невелико: 0,27 % и 0,02 % соответственно. Основная трансформация веществ и энергии в биоценозе проходила через группу сестонофитодетритофагов-фильтраторов.
В сообществе Dreissena polymorpha - Glyptotendipes paripes насчитывалось 9 трофических группировок. По видовому разнообразию преобладали сестонофитодетритофаги фильтаторы+собиратели (9 видов). Отмечалась высокая численность (60,87 %) переднежаберных моллюсков и личинок хирономид, по характеру питания и способу добывания пищи относящихся к сестонофитодетритофагам фильтраторам+собирателям. Их биомасса составила 25,58 %. Фильтраторы при меньшей численности (10,87 %) обладали наибольшей биомассой (50,60 %). На долю грунтоедов-глотателей пришлось 5,31 % численности и 18,24 % биомассы. Трофическая группировка детритофагов-собирателей включала 7,00 % численности и 1,13 % биомассы. В сообществе отмечены фитофаги, питающиеся макрофитами (0,48 % численности и 0,24 % биомассы). Биомасса хищников (3,05 %) определялась видами групп хищников-хватателей, фитозоофагов собирателей и всеядных хватателей+собирателей, с преобладанием последней группы. Биоценоз Glyptotendipes paripes - Chironomus muratensis представлен 6 трофическими группами. Основной группой, определяющей трофическую структуру сообщества, являются сестонофитодетритофаги фильтраторы +собиратели (21,37 % численности и 13,54 % биомассы). Вторая по значимости группа - фитодетритофаги собиратели (соответственно 21,37 и 13,54 %%). Значение фитофагов в биоценозе незначительное. Биомасса зоофагов включила хищников-хватателей, всеядных хватателей+собирателей, и составила 2,02 % общей биомассы.
В сообществе Stictochironomus crassiforceps — Glyptotendipes paripes 10 трофических группировок. В видовом отношении преобладали сестонофитодетритофаги фильтраторы+собиратели (6 групп). По численности домнировали фитодетритофаги-собиратели (50,59 %), по биомассе - группа сестонофитодетритофагов фильтраторов+собирателей (33,01 %), из числа моллюсков и хирономид. Грунтоеды-глотатели составили 4,35 % численности и 3,31 % биомассы. Отмечены фитофаги, питающиеся одноклеточными водорослями, но значение их в бентосе невелико. Зоофаги достигли 24,65 % общей биомассы при доминировании полифагов со способностью к зоофагии (12,04%).
Таким образом, в 2001 г. трофическое разнообразие колебалось от 6 до 11 групп. Наиболее разнообразный трофическая структура сформировалась в правобережье центрального участка (11 групп) и левобережье прилотинного района (10 групп). В видовом отношении преобладали сестонофитодетритофаги фильтраторы+собиратели (5-9 видов). По численности доминировали фитодетритофаги-собиратели или сестонофитодетритофаги фильтраторы+собиратели, по биомассе -фильтраторы, представленные в основном моллюсками. Значение фитофагов в биоценозах не велико. Наибольшие показатели биомассы хищников отмечены в левобережье верховья (32,52 % общей биомассы) и левобережье приплотинного района (24,65 %) с преобладанием всеядных хватателей+собирателей. В других биоценозах их биомасса колебалась от 0,40 % (правобережье центрального района) до 3,05 % (левобережье этого района).
В 2002 г. биоценоз Dreissena polymorpha — Unio pictorum насчитывал 12 трофических групп (прилож., табл. 27). По видовому разнообразию преобладали сестонофитодетритофаги фильтраторы+собиратели (11 видов), по численности - фитодетритофаги-собиратели (60,35 %). Второй по численности группой являлись детритофаги-собиратели (11,65 %). По биомассе доминировали сестонофитодетритофаги-фильтраторы (98,17 % от общей). Из других миксо(поли)фагов в биоценозе присутствовали комары, относящиеся к сестонопланктофагам-фильтраторам. Также обнаружены фитофаги, питающиеся макрофитами {E.nymphaeata L.), но вклад их в развитие бентоса минимален. Хищники составили 0,23 % общей биомассы зообентоса, с преобладанием всеядных хватателей+собирателей (0,11 %).
В сообществе Unio pictorum - Stictochironomus crassiforceps насчитывалось 10 трофических группировок. По биомассе доминировали сестонофитодетритофаги-фильтраторы (93,73 %), а по численности -фитодетритофаги-собиратели (65,77 %). Зоофаги представлены хищниками-гемофагами и всеядными хватателями+собирателями, но биомасса их невысокая - 0,34 % от общей.
В гидробиоценозе Dreissena polymorpha - Unio longirostris отмечено 7 трофических групп. По видовому разнообразию преобладали хищники-хвататели, но доля их биомассы незначительная - 0,03 %. Численное превосходство принадлежало грунтоедам-глотателям (50,41 %), а в биомассе -сестонофитодетритофагам-фильтраторам (99,49 %).
Сообщество Stictochironomus crassiforceps - Dreissena polymorpha включло 12 трофических групп. По численности преобладали фитодетритофаги-собиратели (47,01 %) и грунтоеды-глотатели (23,31 %), а по биомассе - сестонофитодетритофаги-фильтраторы (47,86 %). Фитофаги образовали до 0,39 % численности и 0,98 % общей биомассы. Хищники при доле 0,88 % от общей биомассы макрозообентоса, включаели паразитов, всеядных хватателей+собирателей и хищников-хватателей, с преобладанием последних (0,74 %).
В биоценозе D.polymorpha - Chironomus muratensis отмечено трофических групп. Трофическую структуру определяли сестонофитодетритофаги фильтраторы+собиратели (45,67 %) и грунтоеды-глотатели (22,12 % численности). В биомассе доминировали фильтраторы (60,72 %). Биомасса хищников составила 5,39 % от общей биомассы, из которой 4,61 % принадлежало всеядным хватателям+собирателям.
В сообществе Tubifex newaensis — Chironomus plumosus наблюдалось 9 трофических групп. По видовому разнообразию (12 видов) и биомассе преобладали сестонофитодетритофаги фильтраторы+собиратели (72,36 %). По численности - грунтоеды-глотатели (46,15 %), что связано с наличием большего числа питательных илов. Зоофаги включали 4 группы, из которых преобладали хищники-хвататели (16,54 и 0,59 %%) при общем вкладе хищников в зообентос 9,23 % численности и 0,85 % биомассы.
