Содержание к диссертации
Введение
1 . Зообентос крупных равнинных водохранилищ (обзор литературы) 5
1.1. Особенности развития зообентоса в условиях зарегулированного стока 5
1.2.Зообентос как индикатор качества воды 21
2. Материал и методы 29
2.1. Характеристика района исследования 29
2.1.1. Физико-географическое положение Волгоградского 29 водохранилища
2.1.2. Гидрологическая характеристика 32
2Л .3. Гидрохимический режим 35
2.2. Материал и методы 45
3. Многолетняя динамика зообентоса волгоградского водохранилища 53
ЗЛ.Фаунистический обзор бентоса в Волгоградском водохранилище до и после зарегулирования стока р.Волги 53
3.2. Количественное развитие зообентоса 64
3.3. Пространственная и временная динамика биомассы и численности бентоса 69
4. Особенности развития зообентоса в зависимости от типа грунта 85
4.1. Основные этапы формирования донных отложений в связи с зарегулированием стока реки 86
4.2. Фаунистический комплекс различных типов грунтов 91
4.3. Динамика продукционных и структурных показателей сообществ зообентоса на разных типах грунтов Волгоградского водохранилища 105
5. Антропогенная трансформация донной фауны волгоградского водохранилища 112
Выводы 132
Список литературы 134
Приложение 163
- Особенности развития зообентоса в условиях зарегулированного стока
- Гидрологическая характеристика
- Количественное развитие зообентоса
- Фаунистический комплекс различных типов грунтов
Введение к работе
Одной из основных задач современной экологии является изучение структуры и закономерностей функционирования, устойчивого развития водных экосистем и их рациональное использование. Наиболее важным источником водоснабжения для нужд населения, промышленности и сельского хозяйства служат водохранилища зарегулированных рек. Район Волжского бассейна представляет собой плотно заселенный регион, где проживает более 38% населения России. Здесь сосредоточены крупные промышленные центры, обширные площади занимают сельскохозяйственные угодья. Высокая антропогенная нагрузка делает режим Волжского каскада водохранилищ одним из наиболее напряженных по экологической обстановке.
Необходимость оптимизации мероприятий по рациональному использованию водных ресурсов в условиях зарегулированного стока р.Волги обусловливает актуальность осуществления фонового мониторинга. Для определения экологического статуса водоемов необходимо детальное изучение их биоты, поскольку химические методы анализа характеризуются, в большинстве случаев, технической сложностью, дороговизной и ограниченностью информации. В связи с этим актуальным становится выбор приемов и методов диагностики качества водной среды, которые основаны на оценке состояния зообентоса как одной из составляющих гидробиоценозов.
Основная цель настоящего исследования заключается в выявлении закономерностей формирования и распределения сообществ зообентоса равнинных водохранилищ Нижней Волги на примере Волгоградского водохранилища с момента его образования по настоящее время. В процессе исследований необходимо было: изучить характеристики качественного и количественного состава донной фауны Волгоградского водохранилища, исследовать особенности пространственной и временной динамики сообществ зообентоса в условиях зарегулированного стока и выявить основные факторы, их определяющие, оценить воздействие переформирования грунтового комплекса на донные сообщества выявить влияние промышленного центра на состав и структуру зообентоса водохранилища и определить возможный диапазон использования известных систем оценки качества воды по донным сообществам для районирования исследуемой территории по степени антропогенной нагрузки.
Впервые был обобщен материал многолетних исследований зообентоса Волгоградского водохранилища с момента его создания по 2001 г.: расширен список видового состава донного населения, дана оценка структуры и количественного развития зооценозов, выявлены закономерности их временной динамики и пространственного распределения. Проведена оценка состояния донных сообществ и сделаны выводы о качестве воды на участках с различной степенью антропогенной нагрузки.
Впервые за последние 20 лет проведена инвентаризация донной фауны Волгоградского водохранилища; изучены особенности многолетней динамики зообентоса и выявлены основные факторы их определяющие; проведен сравнительный анализ структурных характеристик сообществ макрозообентоса на участках, отличающихся по происхождению и морфометрии; исследовано воздействие абиотических, биотических и антропогенных факторов на формирование и функционирование донных сообществ и проведено районирование исследованной территории по степени антропогенной нагрузки.
Материалы диссертации использованы для разработки и внедрения комплексных программ рыбохозяйственного освоения Волгоградского водохранилища, а также для картирования антропогенного воздействия на биоту Волгоградского водохранилища в пределах Саратовской области.
Особенности развития зообентоса в условиях зарегулированного стока
Всестороннее изучение водоемов предполагает создание теории функционирования водных экосистем для рационального их использования и прогнозирования тенденции развития. Для этого необходимо знать основные элементы экосистем и связи между ними. Поскольку одной из наиболее актуальных современных проблем является обеспечение населения продуктами животного происхождения, целью экологического прогнозирования на данном этапе можно считать повышение биологической продуктивности водоемов. В этой связи особое значение приобретают гидробиологические исследования, направленные на увеличение биологической продуктивности водохранилищных экосистем, рациональное использование биологических ресурсов, и как конечной цели - повышения рыбопродуктивности водохранилищ (Кудерский, 1972, 1984; Константинов и др., 1976). Характерными специфическими особенностями водохранилищ являются определенный установившийся гидробиологический режим, замедленные сукцессионные изменения, долговременные сезонные флуктуации, связанные с периодичностью действия определенных абиотических факторов. Состав, структура, функционирование донных сообществ водохранилищ, как и в любых других водоемах, находятся в динамической зависимости от совокупности абиотических и биотических факторов. По характеру гидрологического и гидрохимического режимов водохранилища отличаются от рек и озер (Вендров, 1959; Кудерский, 1977; Авакян и др., 1979). В процессе образования водохранилищ создаются новые условия существования гидробионтов, по сравнению с таковыми в исходных водоемах, приводящие к значительному качественному и количественному изменению флоры и фауны. Огромную роль в формировании населения водохранилищ В.И. Жадин (1947) придавал "биоэкологической обеспеченности", т.е. наличию организмов среды исторически сложившейся в данном регионе, которые способны по своим экологическим свойствам жить и размножаться во вновь созданном водоеме. Донная фауна водохранилищ в своем формировании претерпевает весьма сложные закономерные изменения. В бентали подпертых плотинами участков рек, как установлено исследованиями В.И.Жадина (1950), Ц.И. Иоффе (1954, 1961), Ф.Д. Мордухай-Болтовского (1961а,б) и других, протекают два основных процесса:
- уменьшается число видов за счет выпадения экологических группировок реофильного бентоса, частично сохраняющихся лишь в верхних участках водохранилищ руслового типа;
- доминирующими по численности и биомассе становятся лимнофильные виды.
И.К. Ривьер и А.И. Баканов (1984) пришли к выводу, что формирование бентоса может рассматриваться как переходный процесс из одного относительно стационарного состояния в другое, который может идти несколькими путями. Типичный для большинства крупных водохранилищ путь формирования донной фауны с тремя характерными стадиями описан Ф.Д. Мордухай-Болтовским (1961а, б, 1978) на примере Горьковского и Куйбышевского водохранилищ:
- с повышением уровня воды и затоплением обширных пойменных участков происходит "всплытие" почвенной фауны, разрушение существовавших ценозов, повышается обилие различных экологических групп;
- весной происходит "вторжение гетеротопных организмов", возникает временная группировка - "биоценоз мотылей", к концу сезона биомасса бентоса резко увеличивается, начинают распространяться гомотопные животные, возрастает разнообразие бентоса;
- фауна обедняется за счет сокращения числа реофильньгх видов, количество мотыля снижается, общая биомасса бентоса в связи с заилением ложа водохранилища падает (обычно на 7 - 8 году существования), наступает однообразие донной фауны, преобладает пелофильный биоценоз, биомасса стабилизируется.
Сукцессионный процесс на этом заканчивается, однако некоторые изменения в бентосе продолжаются, поскольку идет процесс формирования самого водоема, его ложа, берегов, грунтов. Автор отмечает также, что массовое развитие мотыля имеет место в случае прекращения течения в первый же год. При сохранении проточности "мотылевый биоценоз " не так ярко выражен.
Аналогичным путем, с незначительными отличиями в продолжительности периодов и величине показателей биомассы тех или иных групп бентоса, протекало формирование донных биоценозов в прочих водохранилищах Волжского каскада (Вьюшкова, Белявская, 1971), водохранилищах р. Днепра (Оливари, 1967), Цимлянском (Мирошниченко, 1965, 1967, 1974), Рыбинском (Иоффе, 1954) и других крупных водохранилищах.
Исследованиями, проведенными в крупных равнинных водохранилищах, а также в аналогичных водохранилищах Севера России (Гордеева-Перцева, Урбан, 1959; Петров, Стругач, 1966), Сибири (Вершинин, 1966; Благовидова, 1976), Средней Азии (Касымов, 1967) показано, что основу численности и биомассы мягкого бентоса составляют олигохеты, хирономиды, ракообразные, а в биомассе нередко доминируют двустворчатые моллюски. Общими чертами донной фауны является относительное разнообразие её в литорали, доминирование в этой зоне по численности гетеротопных организмов, главным образом хирономид. С глубиной число видов уменьшается. В профундали доминируют гомотопные беспозвоночные - олигохеты и ракообразные. Лишь в немногих мелководных водохранилищах, таких как Рыбинское и Водлозерское, хирономиды преобладают в большинстве биотопов. Возникновение водохранилища обычно сопровождается увеличением его биологической продуктивности по сравнению с исходным водоемом. Это явление П.Л. Пирожников (1971) обозначил как биопродукционный эффект подпора рек. Усиление биопродукционных процессов происходит за счет увеличения удельной биомассы вновь созданных биоценозов и ускорения процессов размножения организмов каждого трофического уровня в результате улучшения прогреваемости водных масс при замедлении стока. На примере крупных водохранилищ было отмечено увеличение биомассы бентоса по сравнению с соответствующими участками рек до зарегулирования (Жадин, 1950; Иоффе, 1961; Мордухай-Болтовской, 1961а, б; Оливари, 1967 и др.).
Наряду с общими чертами имеются существенные различия донной фауны водохранилищ, расположенных в различных зоогеографических областях. Эти особенности могут быть обусловлены наличием определенных биологических фондов для формирования донных сообществ и абиотическими факторами, влияющими на их развитие. В водохранилищах бассейнов Южных морей распространены представители каспийской фауны: аборигенные и интродуцированные формы (высшие ракообразные, полихеты, моллюски). В водохранилищах Волжского каскада (Куйбышевском, Саратовском, Волгоградском) наиболее многочисленны из ракообразных гаммариды p. Pontogammarus и Dikerogammarus, корофииды -Corophium curvispinum (Державин, Ляхов, 1958). В Саратовском и Волгоградском водохранилищах широко распространены Pontogammarus sarsi, P. obesus, Dikerogammarus haemobaphes, в Волгоградском водохранилище также Pterocuma sowinski. В южнее расположенных Днепровском и Цимлянском водохранилищах, кроме выше указанных видов, типичны мизиды Paramyzis baeri, P. kowalevskyi. В Цимлянском на некоторых биотопах многочисленны кумацеи P. pectinata и корофииды С. chelicorne и С. maeoticum. В указанной области с продвижением на юг разнообразие фауны каспийских вселенцев увеличивается и растет их обилие (Ривьер, Баканов, 1984).
В профундали водохранилищ озерного типа (Рыбинском, Куйбышевском) для существования зообентоса складываются относительно стабильные условия, донное население сравнительно монотонно и представлено пелофильной фауной (Мордухай-Болтовской, 1955; Поддубная, 1959, 1988; Ляхов, Лавров, 1983). В медиали водохранилищ с рекообразными участками (Горьковском, Чебоксарском, Саратовском, Волгоградском) население несколько разнообразнее. Благодаря большей проточности в верхней зоне сохраняются реофильные виды, которые с продвижением вниз по течению вытесняются типичными лимнофильными. В приплотинных озеровидных участках с замедленным течением обитают пелофильные виды (Митропольский, Биссеров, 1982; Попченко, 1986; Филинова, 1987; Мягкова, 1990). Неоднородность экологических условий в мелководной зоне способствует развитию более разнообразной донной фауны на этих участках (Егерева, 1969; Нечваленко, Филинова, 1983; Попченко, 1986). Если глубоководная фауна крупных водохранилищ представлена 4 группами зообентоса (кольчатыми червями, моллюсками, хирономидами и высшими ракообразными), то в состав донного населения мелководий, наряду с указанными группами, могут входить личинки ручейников, поденок, стрекоз, жуков, двукрылых (табанид, гелеид, хаоборид, вислокрылок и др.), пиявки. При этом количественно бентос на бывшем русле реки развит лучше, чем на затопленной пойме и мелководье (Каменев, 1972; Егерева и др., 1972; Биссеров, 1983). Однако В.В. Волковым (1978) было показано, что биомасса зообентоса на мелководных биотопах может значительно превышать таковую глубоководных участков, главным образом за счет моллюсков. Эти данные подтвердились исследованиями мелководий Волгоградского и Кременчугского водохранилищ (Плигин, 1983; Нечваленко, Филинова, 1983; Филинова, 1986). Было установлено, что в большинстве защищенных заливов и на открытом прибрежье доминируют моллюски. В мягком бентосе на открытых участках преобладают высшие ракообразные, а на закрытых - олигохеты и хирономиды.
Гидрологическая характеристика
Волгоградское водохранилище относится к рекообразному типу с достаточно высокой проточностью в открытой глубоководной части. Водообмен в среднем составляет 7.4 раза, в отдельные годы снижается до 5.1 раз (Сиденко, 1976). По сравнению с р. Волгой скорость течения воды заметно снизилась в меженный период. Если в р. Волге в этот период скорость течения составляла 1 м/с и более (Буторин, 1958), то в водохранилище, по данным Т.К. Небольсиной и Г.Н. Браценюка (1971), в верхнем участке - 1.32 м/с, на остальных участках - от 0.64 до 1.02 м/с.
В воложках, по данным тех же авторов, по сравнению с руслом скорость течения почти в 1.5 раза меньше. В мелководной зоне сток затруднен вследствие слабого развития гидрографической сети и специфических условий рельефа. Особенно это характерно для Красноярской поймы (площадь около 40 тыс. га), где проточность создается лишь в период паводка. В остальное время значительная часть заливов соединяется с мелкими протоками и реками узким, заросшим горлом, становится непроточной и подвергается заболачиванию. На луговых участках скорость течения в Красноярской пойме не превышает 0.2-0.5 м/с, в протоках может составлять 2 м/с и выше (Небольсина, 1974 б), так как в зоне затопления оказались pp. Дубечня и Черные воды. Ниже г. Энгельса мелководья имеют более свободный сток. Лишь отдельные участки Ровенско-Черебаевской поймы характеризуются незначительной проточностью. Преобладающая скорость ветра на большей территории водохранилища равняется 2-5 м/с. Сильные ветры (21-23 м/с) характерны для нижнего участка.
Волгоградское водохранилище относится к типу с относительно постоянным уровенным режимом и осенне-зимней сработкой уровня. В период паводка, в апреле-мае, благодаря боковой приточности и сбросу воды из вышележащих водохранилищ, отмечается резкий подъем уровня воды. После наступления максимальной отметки ежегодно происходит стремительный сброс воды, что связано с обводнением дельты р. Волги. Изменение уровня наиболее выражено в верхнем участке водохранилища. Так, у г. Вольска в пик паводка уровень воды на 4-5 м превышает НПУ, в среднем и нижнем участках паводковая волна практически не проявляется.
В летне-осенний период существенных резких изменений уровня не наблюдается. Средние суточные колебания могут достигать 40 см и более. Снижение уровня прекращается в ноябре перед образованием льда. В отдельные годы оно наблюдалось до января следующего года и наоборот, начиная с октября, отмечался подъем воды вплоть до весеннего сброса (февраль-апрель). Весенний сброс воды отмечен в большинстве случаев. Исключение составлял 1981 г., когда уровень воды в январе-марте оставался на одной отметке. Обычно же подготовка к паводку длится 2 месяца и заканчивается в апреле резким подъемом воды. Из общей схемы годового хода уровня воды выделяются 1979 и 1983 гг. Первый - необычно высоким уровнем (максимальное значение - 19.34 м), второй - ранним паводком и постоянством уровня. В 1979 г. приток воды составил 130 %, что явилось следствием многоводного 1978 г. и обилием влаги в северных районах р. Волги. Начиная с мая, в водохранилище отмечалось постоянное падение уровня включительно по октябрь. Перепад составил 4.8 м вместо 2.5 м по многолетним данным. Такому редкому явлению способствовала и погода. За весенне-летний период поверхностный приток составил 120%. В первой половине 1979 г. преобладала прохладная с пониженным температурным режимом погода. Среднемесячная температура воздуха была на 1-4 С ниже нормы, в результате чего замедлился темп накопления тепла. Последующее резкое повышение температуры способствовало резкому увеличению прихода воды в водохранилище вследствие таяния снегов во всем Поволжье. Приток воды возрос с 55 до 86.8 км3, а расход ее увеличился от 55 до 75.8 км3. Создавшаяся ситуация представляла угрозу затопления населенных пунктов Волго-Ахтубинской поймы, поэтому вода в водохранилище сбрасывалась постепенно на уровне среднегодовых значений. В 1983 г. отмечался ранний подъем уровня воды, максимальное его значение приходилось на апрель с последующим снижением к июню и относительной стабилизацией на протяжении летнего периода. В целом уровень воды за сезон был на 0.3 м ниже многолетнего среднего уровня, что объясняется продолжительным выхолаживанием водных масс в осенний период 1982 г. переход температуры через 0.2 С был зарегистрирован в конце декабря - начале января 1982 г., что на 11-22 дня позже многолетних сроков. Зима была теплой с многочисленными оттепелями. Ледостав наблюдался на 15-20 дней позже многолетних. Весна 1983 г. выдалась необычно бурной, среднемесячная температура воздуха в апреле составила 9-11 С, что на 6-7 С выше нормы, максимальная температура достигла 26 С. Май характеризовался неустойчивой погодой с многочисленными осадками и ветрами. Лед тронулся на 10 дней раньше обычного. В целом, сезон характеризовался повышенной водностью.
В связи с колебаниями уровня площадь мелководий варьирует в больших пределах. По данным Н.В.Буторина и С.М.Успенского (1984) площадь мелководий в Волгоградском водохранилище при НПУ 15 м от уреза воды до 2-х метровой изобаты равняется 320 км2, что составляет 18 % к площади зеркала. При навигационной сработке площадь обводненных мелководий равняется 390 км2, осушенных - 480 км2, что в общей сложности составляет 30.5 % к площади водного зеркала при НПУ; при зимней сработке 350 и 700 км соответственно или 33 %.
Что касается термического режима, то следует отметить увеличение среднемесячной температуры от верхнего к нижнему участку. Сроки и скорость прогревания воды в разные годы неодинаковы и зависят от метеорологических условий года. Многолетние наблюдения показали, что точка перехода температуры воды через 0.2 С приходится на вторую-третью декады апреля, затем следует довольно быстрый подъем температуры до +4 , который наблюдается обычно в пределах 7-10 дней. Дальнейшее потепление до 10 С требует большего времени и заканчивается в третьей декаде мая. С этого момента начинается календарное лето. Нарастание температуры отмечается до третьей декады июля. Начиная с 20 С и до ее максимального прогрева требуется около месяца, приблизительно столько же времени идет охлаждение воды, что по времени совпадает с первой декадой сентября. Охлаждение идет медленно, его скорость выше в верхней зоне и заканчивается оно в ноябре-декабре перед образованием льда.
Количественное развитие зообентоса
Искусственное зарегулирование стоков рек приводит к изменениям среды обитания зообентоса и соответственно к переформированию донной фауны, изменению ее структуры и количественной представленности. До создания водохранилища на рассматриваемом отрезке р. Волги биомасса зообентоса равнялась 3.81 г/м2. Моллюски составляли 75% биомассы, в мягком бентосе доминировали высшие ракообразные, составлявшие 73% биомассы; на долю хирономид и олигохет приходилось 10 - 12%. На протяжении всего периода существования водохранилища численность и биомасса зообентоса значительно варьировали, изменялось соотношение групп (приложение: рис. 1-3) Наименьшими эти показатели были в первый год после зарегулирования стока. По данным Л.И. Белявской (1962) в период заполнения водохранилища (с осени 1958 г. по весну 1960 г.) численность зообентоса равнялась 620 экз/м , биомасса - 34.15 г/м , т. е. произошло увеличение биомассы на порядок по сравнению с речным режимом. Возросло количество моллюсков, однако уменьшились количественные показатели мягкого бентоса за счет высших ракообразных, доля которых в мягком бентосе снизилась до 41%, а в 1960 г. - до 25%. Доля хирономид в мягком бентосе в 1959 г. составляла 46%, 1960 г. - 47%, олигохет -соответственно по годам 2 и 17%. В 1961 г. резко возросла доля олигохет (до 57% ), продолжала снижаться доля ракообразных (до 10%) и хирономид (до 32%о). В дальнейшем, с 1962 г. и вплоть до 1969 г., происходило увеличение количественных показателей зообентоса с колебаниями численности и биомассы от 1090 до 1864 экз/м и от 30.6 до 233.02 г/м соответственно. Численность моллюсков изменялась от 347 до 1393 экз/м , биомасса от 27.09 до 230.55 г/м2. Количественные показатели мягкого бентоса варьировали от 539 до 640 экз/м и от 2.11 до 4.5 г/м . Соотношение групп изменялось незначительно. Доля высших ракообразных снизилась и изменялась в этот период от 4 до 29% ; хирономиды составляли в разные годы от 11 до 32% (см. приложение: рис. 3). Олигохеты стали доминирующей по биомассе группой: на их долю приходилось от 42 до 79%) мягкого бентоса. В 1970 г. отмечался спад в развитии донной фауны (Нечваленко, 1980). Биомасса всего зообентоса равнялась 6.8 г/м , моллюсков - 3.6 г/м , мягкий бентос оставался на уровне предыдущего периода (3.2 г/м ). Начиная с 1970 г., в мягком бентосе доминирующей группой вновь становятся высшие ракообразные, в основном корофииды.
Подводя итог многолетним исследованиям донной фауны в русловой части (Белявская, 1965, 1966, 1969; Белявская, Вьюшкова, 1971; Нечваленко, 1976) и мелководных участках (Нечваленко, 1976а), С.П.Нечваленко (1980) делит весь период существования водохранилища на 3 этапа. На первом этапе (1959 - 1964 гг.) произошло исчезновение реофильных видов и увеличение численности и биомассы пелофильных, особенно дрейссены; биомасса бентоса составляла 86 г/м , без моллюсков - 2.1 г/м". На втором этапе (1965 - 1970 гг.) увеличилась биомасса кормовых организмов, в основном корофиид; биомасса без моллюсков достигла 3.7 r/Mz. На третьем этапе (1971 - 1975 гг.) произошло бурное развитие вселенцев - полихет и
В Полихеты Ш Олигохеты 0 Высшие раки Хирономиды Ш Прочие
Соотношение групп мягкого зообентоса в Волгоградском водохранилище мизид, а также и корофиид; биомасса мягкого бентоса увеличилась в 1.8 раза. В среднем за эти 5 лет она равнялась 6.6 г/м . Однако следует отметить, что первые два года характеризовались доминированием по биомассе в мягком бентосе хирономид (46 - 47%), а субдоминирующей группой были высшие раки (41 - 25%). В последующие за ними 9 лет (1961 - 1969 гг.) по этому показателю доминировали олигохеты (57 - 79%), субдоминантами (1961 - 1963гг.) являлись хирономиды (11 - 32 %), а с 1964 по 1969 гг. их сменили высшие ракообразные (10 - 32%). Анализ материалов СП. Нечваленко (1980), а также собственных данных (Филинова, 1987), позволяют сделать вывод о том, что в десятилетний период (1971 - 1981 гг.) произошла относительная стабилизация количественных показателей зообентоса с некоторыми колебаниями по годам и группам. Численность и биомасса всего зообентоса варьировали в этот период от 1652 до 4499 экз/м и 40.51 до 103.9 г/м соответственно. Численность моллюсков изменялась от 520 до 2504 экз/м2, биомасса от 42.2 до 98.67 г/м2, мягкого бентоса от 1132 до 1995 экз/м2 и от 3.88 до 8.3 г/м . До 1974 г. по биомассе в мягком бентосе доминировали высшие ракообразные (43 - 69%), субдоминантами до 1973 г. были олигохеты (22 - 30% ), в 1974 г. их сменили интродуценты - полихеты (36%). С 1975 г. и до конца периода место доминантов и субдоминантов поочередно занимали полихеты и ракообразные (рис. 3).
Фаунистический комплекс различных типов грунтов
Перераспределение грунтов и характер донных отложений в большой степени определяет плотность заселения их бентосными организмами (Выхристюк, Ляхов, 1983). Согласно многолетним наблюдениям величина биомассы бентоса снижается с уменьшением содержания в грунте легкоусвояемого органического вещества. Сравнение многолетних данных по биомассе бентоса волжских водохранилищ с количеством лабильных органических веществ в них показало, что Куйбышевское водохранилище, как самое богатое легкоусвояемым органическим веществом имеет в среднем и наибольшую биомассу бентоса. Второе место по этим показателям занимает Горьковское водохранилище. В Саратовском и Волгоградском водохранилищах, характеризующихся низкими концентрациями лабильного органического вещества грунтов, биомасса бентоса ниже, чем в других (Выхристюк, Ляхов, 1983).
Согласно проведенным в 1956-1959 гг. исследованиям (Белявская, 1960) из отдельных грунтов р. Волги наиболее заселен животными песчано-галечный (в среднем 460 экз/м ), второе место занимал заиленный песок (253 экз/м ), третье - песчаный грунт (192 экз/м ) и глина (37 экз/м").
В видовом отношении наиболее разнообразен бентос заиленного песка и илистого грунта. Здесь зарегистрировано 23 вида донных животных (Белявская, 1960). Среди хирономид доминировали Chironomus heterodentatus, Polypedilum ex gr. mibeculosum, Cr. ex gr. fuscimanus, олигохет - Limnodrilus hoffmeisteri, L. newaensis, Limnodrilas sp. juv., высших ракообразных - P. sarsi, моллюсков - V. viviparous. Менее разнообразна фауна песчано-галечного грунта - 19 видов. Наибольшее значение имели из хирономид - О. rolli, Psectrocladius ex gr. psilopterus, Paratendipes «connectens № 3», олигохет - L. newaennsis, высших ракообразных - D. haemobaphes и P. sarsi. Самым бедным по видовому составу оказался бентос глинистых отложений - 8 видов, среди которых доминировали D. haemobaphes, P. obesus, Stenogammarus macrurus, и Tanitarsus ex gr. mancus.
Каких-либо существенных различий в качественном составе и количественном развитии донной фауны с продвижением вниз по реке от г. Балаково до г. Волгограда обнаружено не было (Белявская, 1966). Однако в бентосе от г. Балаково до с. Нижней Добринки по численности преобладали хирономиды, по биомассе - моллюски, а ниже - наибольшее значение по численности и биомассе имели гаммариды.
Донная фауна затонов р. Волги по своим количественным показателям значительно богаче, чем в русле, так как их водная масса лучше прогревается, а дно заиливается. На илах зарегистрировано в среднем 1620 экз/м , биомассой 93.7 г/м , на заиленном песке и глине эти показатели составили 1920 экз/м% 117.7 г/м" и 1750 экз/м% 67.8 ТІУҐ соответственно. Преобладающее значение имели хирономиды, олигохеты и моллюски. Численность и биомасса хирономид были минимальными у выхода затонов в р. Волгу, обратная закономерность прослеживалась в распределении олигохет и моллюсков. Разница в распределении указанных групп обусловливалась спецификой их потребностей в пище и кислороде, а также изменением состояния этих факторов вдоль продольной оси затонов (Белявская, 1966).
На протяжении всего периода существования водохранилища происходило постепенное, но довольно значительное заиление дна и к 1968 г. заиленные грунты составляли даже в верхнем, наиболее проточном участке 53% всей площади, в среднем - 70% а в нижнем - 85% площади дна (Нечваленко, 1980). Весной 1969 и 1973 гг. высокий паводок, а затем резкое снижение уровня воды привели к значительному промыванию грунтов и снижению содержания ила. Характер распределения бентоса по грунтам верхнего и среднего участков в 1969 - 1975 гг. практически не менялся. Наиболее заселенным грунтом верхнего участка в открытой зоне был заиленный песок (биомасса бентоса составила 80 г/м2, мягкого бентоса -5.5 г/м ). Доминирующими группами были моллюски, высшие ракообразные, преимущественно D. haemobaphes и олигохеты. Все остальные виды грунтов заселены слабо, не считая камней, где отмечалась сравнительно высокая биомасса моллюсков и ракообразных (в среднем - 60 г/м2 и 2.6 г/м2 соответственно).
На среднем участке наиболее заселенными в данный период являлись ил и заиленная почва (средняя биомасса бентоса составляла 350 г/м2, мягкого бентоса - 10 г/м ). Ведущей группой в 1968-1969 гг. были олигохеты а к 1972 г. -ракообразные, в основном корофииды. Чистый песок и песчано-галечный грунт заселены довольно слабо.
На нижнем участке в 1968-1971 гг. наибольшие количественные показатели зообентоса (200 г/м ) зарегистрированы на мелком заиленном песке, где основную роль играли олигохеты. С появлением полихет, предпочитающих сильно заиленные субстраты, характер распределения донной фауны существенно изменился и в 1972-1975 гг. лидирующее положение занимали полихеты и корофииды (Нечваленко, 1980).
В целом по открытому водохранилищу ракообразные, как правило, предпочитали каменистые грунты; олигохеты, полихеты и хирономиды - ил, заиленный песок и заиленную почву. Моллюски встречались на всех грунтах, причем распределение их хаотично менялось из года в год.
На островном мелководье наибольшие показатели биомассы зообентоса отмечены на илу и заиленной почве (781 г/м и 155 г/м ). Заметно беднее был заселен мелкий заиленный песок (147 г/м ). На чистом песке и глине количественные показатели были очень низкими (Нечваленко, 1980). В период с 1990 по 1992 гг. нами было проведено сравнение фауны на разных типах грунта по индексу видового сходства (Sorensen, 1948). В результате была выявлена сравнительно высокая степень сходства донных биоценозов заиленной глины с заиленными песком и глиной (индекс сходства = 0.580). Высокая степень сходства отмечена для фауны биотопов чистого мелкого песка и заиленного песка (индекс сходства = 0.560). Однако количественные показатели мягкого бентоса, моллюсков и бентоса в целом значительно различались. Между прочими биоценозами степень сходства была не высокой (менее 0.480).
Ранжирование видов по численности и биомассе позволило выявить доминантные, субдоминантные и лидирующие виды донной фауны на различных типах грунта. Процентное соотношение более крупных таксономических групп зообентоса дает возможность оценить их значимость в выделенных биоценозах.
