Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 9
1.1. Общие методы исследования 11
1.2. Методические аспекты оценки водных биоресурсов 12
Глава 2. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ЭКОСИСТЕМЕ ВОЛГОГРАДСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА 35
2.1. Характеристика водохранилища как среды обитания используемых биоресурсов 25
2.2. Биогенные элементы в экосистеме водохранилища 46
2.3. Общая характеристика мелководных участков 49
Глава 3. РОЛЬ ЗАРАСТАНИЯ МЕЛКОВОДНЫХ БИОТОПОВ В ЭКОСИСТЕМЕ ВОДОХРАНИЛИЩА 60
Глава 4. ТЕНДЕНЦИИ И УСТОЙЧИВОСТЬ В РАЗВИТИИ ЭКОСИСТЕМЫ ВОДОХРАНИЛИЩА 79
4.1. Тенденции многолетней динамики базовых характеристик экосистемы 79
4.2. Динамика устойчивости экосистемы водохранилища 97
4.3. Теоретические обоснования характера устойчивости экосистемы водохранилища 99
Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ ВОДОХРАНИЛИЩА 130
5.1. Общие закономерности формирования рыбного населения водохранилищ 130
5.2. Состав ихтиофауны Волгоградского водохранилища 135
5.3. Ихтиоэкоморфы 148
5.4. Условные экологические ниши 156
Глава 6. ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОСПРОИЗВОДСТВО ИСПОЛЬЗУЕМЫХ БИОРЕСУРСОВ 168
6.1. Факторы, определяющие воспроизводство рыб в водохранилище 168
6.2. Репродуктивный потенциал популяций основных промысловых рыб 190.
Глава 7. ФОРМИРОВАНИЕ ИСПОЛЬЗУЕМЫХ БИОРЕСУРСОВ... 204
7.1. Основные тенденции развития биоресурсов в начальный период существования водохранилища 204
7.2. Особенности многолетней динамики рыбных биоресурсов водохранилища в конце XX - начале XXI веков 207
7.3. Системный анализ динамики промысловых запасов рыб 226
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 247
ВЫВОДЫ 252
ЛИТЕРАТУРА 255
ПРИЛОЖЕНИЯ 299
- Общие методы исследования
- Характеристика водохранилища как среды обитания используемых биоресурсов
- РОЛЬ ЗАРАСТАНИЯ МЕЛКОВОДНЫХ БИОТОПОВ В ЭКОСИСТЕМЕ ВОДОХРАНИЛИЩА
Введение к работе
За вторую половину XX века число водоемов техногенного происхождения на земном шаре утроилось, их общий объем возрос почти в 10 раз. За эти годы в мире были созданы крупные (емкостью более 100 млн. м3) водохранилища, количество которых к концу века составляло около 2,5 тыс., суммарный полный объем - более 5 тыс. км3. Из них более 230 общим объе-мом около 1,17 тыс. км находятся на территории бывшего СССР (Авакян и др., 1987).
Водохранилища - это в основном водоемы комплексного назначения. Они являются транспортными артериями, источниками получения электроэнергии, используются для водоснабжения, ирригации, рекреации и других целей. Кроме того, вновь созданные водоемы явились новым рыбохозяйст-венным фондом, рациональное использование которого по проектным расчетным данным, должно было приносить не менее 300 тыс. т. товарной рыбной продукции в год. Вместе с тем, как показала практика, многофункциональность водохранилищ, к сожалению, не позволяет полностью реализо-вывать их потенциальную рыбопродуктивность. Формирование рыбных ресурсов в этих водоемах в значительной степени определяется их искусственным происхождением и функционированием экосистем в условиях неослабевающего антропогенного пресса.
При зарегулировании стока рек и создании водохранилищ закономерно возникают глубокие изменения в режиме и морфо-экологическом облике рек при переходе их из состояния текучих в водоемы замедленного стока. Изменяются гидрологический режим и гидрография: характер рельефа дна и глубин, скорость течения и температурный режим, объем стока и мутность воды, величина аккумуляции солевых и биогенных элементов, топография грунтов и нерестовых биотопов (Никольский, 1948). При этом, как правило, происходит общее повышение биопродуктивности водоема, что приводит к увеличению используемых биоресурсов по сравнению с исходным речным состоянием водного объекта. Однако дальнейшее существование экосистемы водоема в искусственно создаваемых условиях имеет и негативные аспекты.
Необходимо подчеркнуть, что любая хозяйственная деятельность влияет на процессы старения водоема, иными словами, на процесс сукцессии его экосистемы. О том, что антропогенные сукцессии ихтиоценозов стали неопровержимой реальностью даже для естественных водоемов, известно давно (Пиху, 1982; Решетников, 1982). Это, в конечном счете, может приводить к снижению рыбохозяйственного значения водоема. Изучение такого процесса очень важно с точки зрения определения путей развития рыбного хозяйства и сохранения рыбохозяйственного статуса водоемов.
В водохранилище, кроме того, отрицательное воздействие оказывают ряд факторов, которые сдерживают рост полезной рыбопродуктивности и увеличение биоресурсов коммерчески ценных видов рыб. Поскольку создание водохранилищ обычно приурочено к хозяйственно освоенным территориям, их загрязнение сточными водами промышленных, коммунальных и сельскохозяйственных предприятий приводит к ухудшению качества воды, снижению уровня развития кормовой базы рыб, темпа роста, плодовитости, болезням и, нередко, к прямой гибели гидробионтов. Однако наиболее существенными являются факторы, изначально заложенные при строительстве (геоморфологические) и дальнейшей эксплуатации (гидрологические) водохранилища. Одним из важнейших факторов является уровенный режим, который приспособлен в основном к требованиям судоходства и энергетики, но не отвечает интересам рыбного хозяйства. Если принимать во внимание, что режим уровня тесно связан с такими параметрами, как величина стока, скорости течения, температурный режим и др., то становится ясным, что гидрологическая составляющая играет ведущую роль в развитии как экосистемы водохранилища в целом, так и в формировании используемых биоресурсов.
Водохранилища Волжско-Камского каскада являются важнейшими пресноводными рыбохозяйственными водоемами России. Это - 12 водохранилищ общей площадью 2,66 млн. га (Кудерский, 1984). Они расположены в густонаселенном регионе страны с интенсивно развитой промышленностью и высокой концентрацией городского населения. Здесь размещены такие крупные промышленные конгломераты, как Московский, Нижегородский, Пермский, Казанский, Нижне-Камский, Самарский и Саратовский промузлы, являющиеся основными источниками антропогенного воздействия.
Каскад созданных на р. Волге водохранилищ полностью трансформировал естественную экосистему реки. В каждом из водохранилищ сформировались собственные экосистемы, в развитии которых присутствуют как уникальные, так и общие для всего каскада черты. Количественная оценка и прогнозирование направления, темпов и стабильности процессов развития экосистем созданных водоемов имеют большое значение в теоретическом и практическом аспектах. В условиях антропогенного пресса чрезвычайно актуальной представляется проблема оценки устойчивости, которая является важнейшим первичным свойством экосистем, обеспечивающим их существование.
В Волжском каскаде Волгоградское водохранилище является самым южным, замыкающим и, в определенной мере, аккумулирующим потоки веществ из выше расположенных участков бассейна. И хотя оно не самое старое из водохранилищ р. Волги, история его существования приближается уже к полувековому рубежу. В этой связи есть основания полагать, что здесь раньше начинаются те процессы, которые могут быть в дальнейшем характерны для вышерасположенных водохранилищ. Поэтому его можно рассматривать как модельный водоем для отработки подходов к оценке формирования биоресурсов в ходе развития экосистем других водохранилищ на крупных реках.
После перехода страны к рыночным отношениям изменились социально-экономические условия хозяйствования и механизмы принятия и приведения в действие управленческих решений. В связи с этим, актуальность выполненной работы обусловлена также необходимостью отработать подходы к оценке формирования биоресурсов в изменившихся условиях эксплуатации экосистемы водохранилища. Результаты такой оценки могут быть использованы для принятия управленческих решений, адаптированных к процессу сукцессии экосистемы и складывающимся социально-экономическим условиям.
Цель настоящей работы - установить основные закономерности формирования рыбных биологических ресурсов Волгоградского водохранилища на основе комплексного анализа динамики компонентов экосистемы в ходе ее сукцессии.
Для достижения поставленной цели решались следующие основные задачи: анализ тенденций многолетней динамики абиотических (стоковый и температурный режимы, содержание биогенных элементов - азота и фосфора) и биотических (биомасса планктонных и бентосных организмов) параметров экосистемы водохранилища; разработка и апробация методических подходов к комплексной оценке устойчивости водной экосистемы; анализ динамики устойчивости экосистемы водохранилища за весь период его существования и разработка гипотезы о характере этой устойчивости; выявление роли зарастания мелководий высшей водной растительностью (ВВР) в развитии экосистемы водохранилища, определение многолетних темпов зарастания и прогнозирование этого процесса; изучение трансформации ихтиофауны р. Волги в Волгоградском водохранилище с учетом изменений, произошедших в фаунистических комплексах и экологических группах рыб с момента его создания; разработка подхода к анализу, формальному описанию и оценке вероятности модификации экологических ниш рыбного населения; анализ влияния ведущих экологических факторов на естественное воспроизводство рыб, оценка репродуктивного потенциала основных промысловых видов рыб в водохранилище; - изучение особенностей многолетней динамики рыбных ресурсов, системный анализ изменений структуры промысловых запасов с выделением компонент, определяющих формирование биоресурсов в будущем.
Общие методы исследования
При анализе тенденций основных параметров экосистемы использовали метод выделения линейного тренда (Статистическое моделирование..., 1990; Розенберг и др., 1994). Характер изменения показателей во времени оценивался статистически путем выделения условных периодов существования водохранилища. Применяли обработку выборок с использованием одно-факторного дисперсионного анализа и проверки гипотезы о равенстве групповых средних по критериям Шеффе и Краскела-Уоллиса (Шеффе, 1980; Шитиков и др., 2003). Объективность выделения периодов проверялась с использованием метода линейного дискриминантного анализа (Айвазян и др., 1989; Компьютерная биометрика, 1990).
Для формализации зависимостей применяли методы простого и множественного регрессионного анализа (Дрейпер, Смит, 1986), а также метод Брандона (Статистическое моделирование..., 1990) как разновидность метода группового учета аргументов. Для обработки и интерпретации многомерных данных использовали также факторный анализ, который проводился методом главных компонент (Лиепа, 1980; Айвазян и др., 1989; Тюрин, Макаров, 1995).
Устойчивость экосистемы оценивалась с применением оригинального комплексного методического подхода. В качестве основных форм устойчивости рассматривались инертность, восстанавливаемость, пластичность, устойчивость развития (Гродзинский, 1987). При разработке методического подхода к оценке устойчивости использовали работы ряда авторов (Holling, 1969, 1973; Федоров, 1974, 2004; Уильямсон, 1975; Левич, 1976; Михайловский, 1978, 1982; Розенберг, 1986; Кудерский, 1992; Алимов, 2000 и др.), анализ которых детально приведен в главе 4.
При исследовании устойчивости структуры запасов рыб использован метод построения фазовых портретов (Одум, 1975; Свирижев, Логофет, 1978; Федоров, Гильманов, 1980).
В ряде случаев одной из методических основ анализа изменений структуры тех или иных рассматриваемых систем служили расчеты энтропийного показателя К.Шеннона (1963), который широко применяется в экологических исследованиях для характеристики разнообразия и выравненности структуры сообществ (Одум, 1975).
В Федеральном законе «О рыболовстве и сохранении водных биологических ресурсов» (2004) под термином «водные биологические ресурсы» понимаются рыбы, водные беспозвоночные и млекопитающие, водоросли, другие водные животные и растения, находящиеся в состоянии естественной свободы.
Применительно к вопросам прикладной оценки, водные биоресурсы можно определить как совокупность биологических водных объектов, имеющих практическую ценность для жизнедеятельности населения. Поскольку непосредственную практическую ценность в условиях внутренних пресноводных водоемов и водотоков, в том числе и водохранилищ, имеют главным образом рыбы, в настоящей работе рассматриваются преимущественно рыбные биоресурсы, как конечное звено в трофической цепи всех биологических ресурсов, формирующихся и развивающихся в рамках экологической системы водоема.
Методические подходы к оценке рыбных биоресурсов и их эксплуатации можно разделить на три основные группы:
1. Оценка уровня развития самих биоресурсов: определение численности и биомассы популяций рыб, их промысловых запасов.
2. Оценка допустимого уровня эксплуатации биоресурсов, что в настоящее время определяется величиной общего допустимого улова (ОДУ).
3. Оценка фактического уровня эксплуатации биоресурсов, т.е. величины вылова рыбы основными формами рыболовства.
Подчеркнем, что в настоящей работе не ставилась задача детального анализа существующих методических подходов к оценке рыбных биоресурсов. Этим вопросам посвящено большое количество работ (Баранов, 1918; Державин, 1922; Майский, 1940; Аверенцев, 1948; Монастырский, 1952; Тюрин, 1962, 1963; Дементьева, 1964, 1970; Лапицкий, 1967, 1970; Гулин, 1971; Засосов, 1976; Поддубный, 1981; Руденко, 1985; Методические указания..., 1990; Бабаян, 2000 и др.) Здесь же остановимся, главным образом, на тех аспектах, которые предлагаются нами в качестве адаптации и унификации существующих методических подходов в современных условиях развития рыболовства на внутренних пресноводных водоемах, среди которых водохранилища, как показывает анализ литературных данных (Современное состояние..., 2002), занимают ведущее место по объемам использования рыбных биоресурсов.
Оценка уровня развития рыбных ресурсов. В первые годы существования Волгоградского водохранилища определение запасов рыб и степени возможного их использования проводила А.Н. Яковлева (1962). С середины 1960-х до второй половины 1980-х гг. оценку запасов осуществляла группа сотрудников Саратовского отделения ГосНИОРХ под руководством Т.К. Небольсиной (Небольсина, 1976а, 19766; Небольсина и др., 1971, 1980, 1986, 1987), затем - под руководством В.П.Ермолина (Ермолин и др., 1995). С первой половины 1990-х гг. оценка рыбных ресурсов водохранилища проводится под руководством и при непосредственном участии автора (Шашулов-ский, 2000; Печников, Шашуловский, 2004).
Характеристика водохранилища как среды обитания используемых биоресурсов
Волгоградское водохранилище было создано в результате строительства плотины Волжской ГЭС у Волгограда. Его заполнение было начато в конце 1958 г. и продолжалось до весны 1960 г., когда уровень достиг проектной отметки НПУ 15 м БС, а подпор воды - г. Балаково (Елисеев, 1965).
Ложем водохранилищу послужили различные угодья, составившие в процентах: усадьбы - 3, сельхозугодья - 34,5, лес и кустарник - 21,1, водоемы - 25,7, прочие - 15,7 (Сиденко, 1962). Общая площадь затопленных зе-мель составила 2330 км (Буторин, Фортунатов, 1976).
Берега водохранилища имеют существенные различия по характеру рельефа и геологическому строению. На правом берегу расположены крутые и высокие (до 200-250 м) склоны Приволжской возвышенности, в береговых склонах которой породы представлены песчаниками, опоками, известняками и глинами мелового и третичного возрастов. Левый низкий берег с равнинным характером рельефа сложен из древних каспийских террас (глины, суглинки, супеси и пески) и современных пойменных отложений.
В соответствии с характером рельефа большая часть водоема образована за счет затопления левобережной поймы реки, тогда как в Правобережье пойма почти отсутствует. Выше г. Саратова современные пойменные отложения подверглись не полному затоплению - значительная часть островов поймы с болотно-луговым, луговым и лесным почвенным покровом осталась незатопленной и ежегодно заливается лишь в паводковый период. Ниже г. Саратова полному затоплению подверглась пойменная терраса, а также в значительной степени оказались залитыми первая (Сарпинская) и вторая (Хвалынская) надпойменные террасы. В приплотинной части водное зеркало распространилось и на третью - Нижне-Хазарскую надпойменную террасу (Небольсина, 1975).
Водохранилище пересекает почти в меридиональном направлении Саратовскую и Волгоградскую области от г.Балаково до Волгограда и располагается на территории трех природно-климатических зон. Большая часть водохранилища находится в степной зоне. Граница лесостепной и степной зон на правом берегу проходит севернее г. Саратова, близ устья р.Терешки. На левом берегу к степной зоне относятся верхняя и средняя части водохранилища до р. Еруслан, ниже которой начинается зона полупустыни.
Протяженность водохранилища составляет 524 км, максимальная ширина - 17 км, максимальная и средняя глубина соответственно - 41 и Юм (Государственный водный кадастр..., 1985). Конфигурация водоема позволяет отнести его к водохранилищам долинного типа, имеющим удлиненную форму, а также затопление пойменной террасы в верхней и надпойменной террасы в нижней части (Фортунатов, 1970).
Водохранилище имеет сезонный (годичный) тип регулирования стока. Показатель водообмена составляет 7,5 раз в год (Государственный водный кадастр..., 1985), что классифицируется как «большая» степень водообмена (Водохранилища и их воздействие..., 1986).
По разным источникам, площадь водного зеркала водохранилища при НПУ оценивается от 3500 до 3117 км , полный объем - от 33,5 до 31,4 км (Антипова, 1961; Елисеев, 1965; Буторин, 1969; Государственный водный кадастр..., 1985; Водохранилища и их воздействие..., 1986). Таким образом, по имеющейся классификации (Авакян, Шарапов, 1977; Авакян и др., 1979) водоем можно причислить к категории очень крупных водохранилищ.
По условиям подпора и характеру затопления водохранилище подразделяется на три зоны: глубинного, пойменного и руслового подпора (Далечина, Волков, 1977). Зона глубинного подпора простирается от плотины до г. Камышина и является наиболее глубокой частью водоема, где под водой оказались и пойма и часть надпойменных террас. От г. Камышина до г. Маркса расположена зона пойменного подпора, характеризующаяся полным или частичным затоплением поймы. В зоне руслового подпора (от г. Маркса до г.Балаково) водохранилище в основном не выходит за пределы существовавшего русла, затоплены лишь самые низкие участки поймы.
По особенностям морфологического строения ложа и берегов, а также условиям гидрологического режима, на водохранилище можно выделить два участка: речной и озерно-речной (Далечина, Волков, 1977; Бобров и др., 1983). Первый (от г. Маркса до г. Балаково) в плане сохраняет конфигурацию старого русла р. Волги, отличается наименьшей шириной, малыми глубинами, повышенными скоростями течения, близкими к прежним речным. Для озерно-речного участка характерно наличие озеровидных расширений, большого количества островов, число которых и общая площадь уменьшается вниз по течению в сторону глубоководного подпора. Так, если на расширении от г. Маркса до г. Саратова острова занимают 20% площади зеркала водохранилища, то на акватории озеровидного расширения в районе сёл Ду-бовочка - Красный Яр (Волгоградская область) их площадь составляет лишь 2%.
Роль зарастания мелководных биотопов в экосистеме водохранилища
Главными факторами формирования высшей водной растительности в водохранилищах являются географическое положение водоема, его морфологические особенности, гидрологический режим, трофические свойства грунтов и вод, наличие зачатков гидрофитов. На первом этапе формирования сообществ высшей водной растительности ведущую роль играют обеспеченность зачатками макрофитов, морфологические особенности и уровенный режим. На втором этапе решающее влияние приобретают фитоценотические взаимоотношения, трофические условия и режим уровня. При создании водохранилищ очаги распространения водной растительности затопляются на большую глубину и источниками пополнения водной флоры мелководий остаются незатопленные естественные водоемы и болота водораздела (Гусева, Экзерцев, 1966; Экзерцев, 1978а).
Формирование прибрежно-водной растительности, в отличие от фито-планктонных сообществ, затягивается в водохранилищах на 10-15 лет (Экзерцев и др., 1971). Наиболее быстро происходит становление растительных сообществ в верховьях заливов, по рекам-притокам и в верховьях водохранилищ. В литорали открытого побережья формирование фитоценозов заканчивается в последнюю очередь.
Мелководная зона Волгоградского водохранилища в первые годы его существования характеризовалась слабой степенью зарастания. Как и в других водохранилищах Волжского каскада, затопление большей части волжской поймы и ее водоемов привело к гибели развивавшейся здесь ранее гидрофильной растительности.
Основные площади водохранилищ степной и полупустынной зон лишены источников гидрофитов и заняты ксерофильной растительностью. Поэтому в первые годы в Волгоградском водохранилище ощущался резкий дефицит семян и органов вегетативного размножения водных растений. Значительные площади зарослей образовались лишь в верховьях заливов по разливам малых речек. Огромные площади открытого мелководья были лишены растительного покрова. В последующем здесь появились пионеры зарастания: рогозы узколистный и широколистный, сусак, местами тростник (Зако-ра, Синицина, 1983).
На третьем году существования Волгоградского водохранилища скопления сообществ прибрежных и водных видов высшей водной растительности были сосредоточены в основном в его верховьях. Здесь же прослеживалось их поясное распределение. Средний и нижний участки водохранилища почти совершенно были лишены группировок гидрофитов (Экзерцев, 1966). Наибольшее распространение в водохранилище, имела группа формаций воздушно-водных видов: тростника обыкновенного, рогозов узколистного и Лаксмана, стрелолиста обыкновенного, клубнекамыша морского, сусака зонтичного, ситняга одночешуйного и др. Фитоценозы, образованные свободноплавающими и погруженными видами, не играли роли в сложении растительного покрова мелководий. Вследствие молодости сообществ и бедьости водохранилища зачатками гидрофитов флористический состав ассоциаций и их структура были до крайности бедны и просты. В большинстве случаев это были односоставные и одноярусные группировки.
Несмотря на благоприятные климатические и гидрологические условия, в первое десятилетие существования водохранилища процессы формирования водной растительности и зарастания мелководий протекали довольно медленно и неравномерно на всем его протяжении (Экзерцев, 1973). В верхнем участке водохранилища формирование растительности в основном закончилось; исчезли пятнистость и мозаичность группировок. На большинстве мелководий заросли гетероморфных аэрогидрофитов, в частности Sagitaria sagittifolia, сменились более устойчивыми ассоциациями Typha angusti-folia. Все доступные для поселения макрофитов биотопы были заняты их фи-тоценозами.
В среднем участке свободные ранее площади защищенных мелководий заросли гидрофильной растительностью. Однако в поясе влаголюбивой растительности ещё преобладали сорные растения, создававшие пёстрые заросли. Не закончилось также формирование и ассоциаций пояса погружённых растений. Большая часть прибрежий этого участка подвержена прибою и поэтому не зарастала.
В нижнем участке водохранилища основные площади защищенных мелководий не были заселены гидрофитами, что особенно ярко прослеживалось в заливах левобережья. В заливах правого берега наблюдалось разрастание сообществ тростника и рогоза узколистного.
В начале 1970-х гг. значительная часть мелководий продолжала оставаться лишенной растительности (Небольсина, 19746). Наибольшим зарастанием жесткой растительностью (до 30—40%) отличались защищенные мелководья (глубиной до 1 м) верхнего участка. По отношению ко всей площади верхнего участка зарастание защищенного мелководья ориентировочно составляла 10%. На защищенном мелководье среднего и нижнего участков площадь зарастания составляла соответственно около 2-х и менее 1% площади каждого из участков. В развитии растительности прослеживалась выраженная двухъярусность. Первый ярус занимали рогозно-тростниковые прибрежные заросли. Рогоз узколистный образовал сплошные заросли на узкой прибрежной полосе шириной от 1 до 5 м. Заросли рогоза широколистного и тростника распространялись от уреза воды до метровой изобаты. Второй ярус занимали растения с плавающими листьями и погруженная высшая водная растительность, граница распространения которой примерно соответствовала двухметровой изобате. Среди погруженной растительности преобладали рдесты, роголистник, уруть.
