Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 СТРУКТУРА РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ 12
1.1. Структура биологического сообщества 12
1.2. Рыбная часть сообщества как целостная система 15
1.3. Изменения в структуре рыбного населения 16
Глава2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 19
2.1. Используемый в работе материал 19
2.2. Количественное описание структуры рыбного населения 24
2.3. Метод динамического фазового портрета структуры сообщества...31
2.4. Краткая гидрологическая характеристика модельных водоемов 43
2.5. Краткая характеристика ихтиофауны модельных водоемов 53
Глава 3. ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ ОЗЕР ПРИ РАЗЛИЧНЫХ НАРУШАЮЩИХ ВОЗДЕЙСТВИЯХ 78
3.1. Изменение уровня воды крупного мелководного озера 81
Оз. Убинское 81
Оз. Галичское 90
3.2. Эвтрофирование водоема 96
Оз. Сямозеро 96
Оз. Воже 100
Оз. Ладожское 105
Оз. Белое 109
3.3. Техногенное загрязнение 112
3.4. Тепловое загрязнение. 114
3.5. Вселение новых видов рыб 128
Оз. Врево 128
Оз. Балхаш 130
Оз. Алакольские 142
Глава 4 ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ В ПРОЦЕССЕ ФОРМИРОВАНИИ ВОДОХРАНИЛИЩ 150
4.1. Равнинное водохранилище озерного типа 150
4.2. Равнинное водохранилище озерно - речного типа. 162
4.3. Предгорное водохранилище 166
4.4. Водохранилище с искусственно сформированной ихтиофауной 173
4.5. Динамика разнообразия уловов рыб при формировании крупных водохранилищ России и стран СНГ 188
Глава 5. РАВНОВЕСНЫЕ УРОВНИ РАЗНООБРАЗИЯ РЫБНОЙ ЧАСТИ СООБЩЕСТВА ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ 192
5.1. Типизация динамики разнообразия рыбной части сообщества внутренних водоемов при различных нарушающих воздействиях 192
5.2. Стационарные уровни разнообразия рыбного населения 200
5.3. Связь стационарных состояний рыбного населения со свойствами водоема и составом ихтиофауны 204
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 208
ВЫВОДЫ 211
ЛИТЕРАТУРА 214
ПРИЛОЖЕНИЕ 247
- Структура биологического сообщества
- Изменение уровня воды крупного мелководного озера
- Равнинное водохранилище озерного типа
Введение к работе
Биологическое разнообразие является характерной чертой живой материи на популяционпом, биоценотическом и биосферном уровнях ее организации, определяя возможность существования как различных экосистем, так и биосферы в целом (Соколов и др., 1994). Усиление антропогенного воздействия на впутрепнис водоемы выдвинуло на одно из первых мест проблему сохранения и мониторинга биологического разнообразия (Алимов и др., 1997; Соколов, Решетников, 1997; Павлов, Лущекина, 2000). Мониторинг предполагает выявление, анализ и прогнозирование возможных изменений в биоте на фоне естественных процессов и под влиянием антропогенных факторов (Соколов, Решетников, 1997; Павлов и др., 2000). Стратегическая цель мониторинга - предсказание возможных изменений в экосистеме и подход к управлению экосистемами.
Разнообразие экосистемы - одна из основных ее характеристик, таких как продуктивность, стабильность, положение в сукцессиопном ряду и т.д. Оно связано с такими фундаментальными свойствами сообщества как устойчивость и продуктивность (Одум, 1975; Алимов, 1989, 2001; Бигон и др., 1989; Alimov, 1991; Гиляров, 1996), хотя эта связь имеет сложный характер (Свирежев, Логофет, 1978; Уиттекер, 1978, 1980; Риклефс, 1979; Гиляров, 1996).
После работ Макартура (MacArthur, 1965) и Уиттекера (Whittakcr, 1966, 1970, 1972) в рамках современной концепции биологических сообществ различают альфа-разнообразие (число и равновероятность видов в сообществе), бета-разнообразие (характер распределения и дифференциации сообщества вдоль градиента среды) и гамма-разнообразие (общее разнообразие). В данной работе анализируется только альфа-разнообразие (далее в тексте «видовое разнообразие») рыбного населения озер и водохранилищ.
Развитие концепции видового разнообразия в экологии сообществ привело к убеждению, что число видов, входящих в сообщество, является хотя и основной, но не единственной мерой его разнообразия. По современным представлениям видовое разнообразие (species diversity) есть функция богатства видами (species richness), т.е. числа входящих в него видов, и выравненное (evenness) или равновозможиости (equliability), с которыми особи распределены по видам (MacArthur, 1957, 1960; Margalef, 1958; Piclou, 1966; 1969; Whittaker, 1969, 1970, 1972). Разнообразие сообщества тем выше, чем больше видов включает это сообщество, и чем больше выровнены виды по обилию. При этом соотношение видов по массе лучше, чем соотношение по численности, отражает их роль в трансформации вещества и энергии в экосистеме.
В настоящее время многие экологи пришли к выводу о необходимости вычленения из водной экосистемы ее рыбной части как некоей системы, которая взаимодействует со средой как единое целое и претерпевает закономерные изменения при тех или иных воздействиях на водоем. Хотя существует и обратная точка зрения.
В экологии сообществ, при рассмотрении совокупности совместно обитающих (и взаимодействующих) популяций, существуют две одинаково корректные возможности их описания. Первая - описание популяции (популяциопный подход) и добавление к этому описанию ее взаимодействия с другими популяциями. Слабое место при таком описании - учет взаимодействия. А скрытые издержки для рыбного хозяйства, к которым приводит отсутствие учета взаимодействия, хорошо описал в предисловии к своей книге Л.А.Жаков (1984).
Вторая возможность описания совокупности совместно обитающих популяций животных состоит в использовании показателей, характеризующих всю совокупность популяций, в частности, описание структуры сообществ.
Следует отмстить, что нарушающие воздействия на водоем могут вызвать изменения в видовом богатстве, составе доминирующего комплекса, соотношении видов различных экологических групп и т.д., что отражается па интегральных индексах структуры сообществ. Сосредоточив основное внимание па анализе динамики разнообразия, т.е. на двух важных структурных показателях, а именно числе видов и их относительном обилии (по биомассе), мы идеализируем свойства изучаемой системы. Характер идеализации, допустимой при рассмотрении той или иной задачи, определяется свойствами самой системы и тем, па какие именно вопросы мы хотим получить ответ. Однако для решения ряда задач (выявление нормы, оценка величины структурных изменений и скорости реагирования рыбного населения) такая идеализация на наш взгляд не только допустима, но и необходима. Получаемая же при этом информация о равновесной структуре рыбного населения, величине и скорости изменений при воздействии различных факторов позволит подойти к изучению общих принципов устройства и функционирования рыбной части сообществ, а также к определению типов ее структуры и основных управляющих ею закономерностей.
В настоящее время в ихтиологии накоплен обширный материал по изменениям в структуре рыбного населения озер при эвтрофировании (Пиху, 1982; Решетников и др. 1982; Решетников 1987, 1994; Becton, Corey, 1972; Hartman, Numann 1977), изучено влияние химического загрязнения (Моисеенко, 1992, 1997; Моисеенко и др., 2002), и интродукции рыб (Дрягин, 1953; Бурмакип, 1963; Карлович, 1975; Кудерский, 2001 и др.). Накоплены данные и выявлены основные закономерности естественного формирования ихтиофауны водохранилищ (Дрягин, 1961; Поддубпый, 1963; Гордеев, 1974; Кузнецов, 1997 и др.)- На примере водоемов Понто-Каспия проанализировано влияние антропогенных факторов на ихтиофауну крупных регионов (Козлов, 1993, 1995). Вместе с тем, механизмы функционирования рыбного населения изучены еще недостаточно: отсутствуют исследования его динамических свойств, слабо изучены факторы поддержания видового разнообразия и регуляции состава ихтиофауны, крайне мало сведений о разнообразии рыбного населения водоемов России, а тем более его динамике. Для понимания механизмов функционирования, прогнозирования реакции рыбной части сообщества и мониторинга ее состояния в условиях возрастающего антропогенного пресса необходимы дополнительные исследования.
Таким образом, актуальность темы исследования вызвана необходимостью прогнозирования изменений в структуре рыбного населения внутренних водоемов, мониторинга его состояния и научного обеспечения выполнения международных обязательств России согласно Конвенции по биоразнообразию (Бразилия, 1992).
Цели работы — установить основные закономерности динамики разнообразия рыбного населения озер и водохранилищ в естественном состоянии и под влиянием факторов различной природы, и на этой основе разработать метод оценки состояния рыбного населения и прогноза возможных изменений в его структуре.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
Исследовать влияние естественных (изменения уровня воды) и так называемых антропогенных (эвтрофирования, интродукции рыб, токсического и теплового загрязнения) факторов на разнообразие рыбного населения озер.
Изучить закономерности формирования разнообразия рыбного населения водохранилищ различного типа в процессе их развития.
3.Оценить влияние интродукции рыб на процесс формирования ихтиофауны водохранилищ,
Выявить устойчивые уровни разнообразия рыбного населения и проанализировать их связь с характеристиками водоема и составом ихтиофауны,
Выявить закономерности изменения разнообразия рыбного населения в зависимости от степени отклонения его от устойчивого состояния,
На основе динамического фазового портрета структуры рыбного населения разработать метод ретроспективного экологического анализа его состояния.
Автор считает своим приятным долгом выразить особую благодарность моим учителям д.б.н,, проф. |А,Г, ПоддубномуІ и д.б.н., проф. Ю.С. Решетникову, определившим направление исследований. Автор пользуется возможностью выразить искреннюю благодарность д,б.н., проф. В.Н. Яковлеву и д.б.н. В.Я. Костяеву за конструктивные замечания и советы. Считаю своим долгом выразить благодарность своим коллегам при практической помощи которых появилась данная работа, а особенно д.б.н. О.П. Стерлиговой, д.б.н. Н.Л. Болотовой и д.б.н. В.А. Кузнецову, а также к.б.н. О.А. Зуяновой, Е.А. Зуяпову, к.б.н. Н.В. Ильмасту, к.б.н.
СВ. Козловскому , к.б.н. С.Н. Надирову, к.б.н, В.Т. Павлову, к.б.н. С.Н. Половковой, к.б.н. О.А. Поповой, к.б.н. А.С. Стрельникову, к.б.н. А,П. Стрельниковой, В.Р. Соколовскому (Казахстан), Л.И. Терещенко, к.б.н. СР. Тимирханову (Казахстан), к.б.н. О.А, Трифоновой, проф. Халине Вилышньской (Польша) и доктору Анджего Капусте (Польша).
Автор глубоко благодарен к.б.н. В.Б. Вербицкому, любезно предоставившему данные по структуре зоопланктона и стимулировавшему своими экспериментами в микрокосмах развитие метода динамического фазового портрета структуры сообществ, и А.О. Мострюкову за ценные советы и помощь при его реализации.
Диссертационная работа является результатом 23-летних (1981-2004 гг.) исследовании автора по анализу структурных перестроек в рыбной части сообщества внутренних водоемов. В диссертации обобщены и систематизированы результаты работы автора по темам - «Изучение структурно-функциональной организации водных экосистем и сообществ», «Структура и функционирование сообществ пресноводных рыб», «Анализ воздействия природных и антропогенных факторов на организмы, популяции и сообщества гидробионтов» по грантам ФЦП «Экологическая безопасность России» и «Биологическое разнообразие» и РФФИ.
Сбор статистических данных по структуре уловов рыб, обобщение гидробиологических и ихтиологических материалов проведено автором совместно с коллегами - соавторами совместных публикаций. Постановка проблемы, вес расчеты, интерпретация материалов и научные выводы диссертационной работы полностью принадлежат автору.
Структура биологического сообщества
Концепция сообщества относится к числу наиболее важных понятий в экологической теории и практике. Она важна с теоретической точки зрения, подчеркивая тот факт, что различные организмы образуют организованную систему, а не разбросаны случайно, как нез висимые существа. Несмотря на то, что биотическое сообщество постоянно меняет свой облик, оно обладает структурой и функциями, которые можно изучать и описывать, и которые являются уникальными атрибутами данной группы. Эта концепция имеет большое значение и в экологической практике, поскольку функционирование организма и всей популяции зависит от сообщества (Одум, 1975).
В более широком и, по нашему мнению, не совсем корректном толковании термин «сообщество» часто используют для обозначения разных ассоциаций совместно обитающих видов (зоопланктон, бентос), представляющих только отдельные его компоненты. В строгом смысле «сообщество» означает сочетание растений, животных и микроорганизмов, взаимодействующих друг с другом в пределах определенной среды и образующих тем самым особую живую систему с собственным составом, структурой, взаимодействием со средой, развитием и функциями (Уиттекер, 1980; Бигон и др., 1989).
Вопрос о целостности сообщества далек от решения. Существуют различные точки зрения - от полного отрицания объективного существования сообщества, до уподобления его супероргапизму. Скорее всего, различные точки зрения отражают различные типы сообществ, с которыми имел дело тот или иной исследователь.
Вместе с тем, очевидно, что межпопуляционные связи приводят к определенным закономерностям в распределении ресурсов и обилия составляющих сообщество видов. Наличие устойчивых отношений между видами в сообществе обуславливает формирование определенной структуры, которая есть выражение отношения членов сообщества друг к другу и к среде (Кашкаров, 1945; Одум, 1975; Уиттскер, 1980;Джиллер, 1988).
Сообщество состоит из многих видов, которым свойственны различные типы флуктуации численности популяции и взаимоотношений друг с другом. Уже сам по себе список видового состава несет некоторую информацию о сообществе. Однако для того, чтобы понять то, каким образом организовано сообщество, эта живая система взаимодействующих между собой популяций, необходимо зиать много больше. Каково участие различных видов в структуре сообщества? Как виды совместно создают сообщество как единое целое? Что означает относительная значимость различных видов? Что определяет число видов, входящих в сообщество?.. Ответ на эти и другие вопросы может дать изучение структуры сообщества (Уиттскер, 1980).
Структура биологического сообщества определяется как потоком энергии, проходящим через него, так и отношением животных к среде. Принято выделять следующие структуры сообщества: трофическую, видовую и пространственную (Одум, 1975; Уиттскер, 1980; Джиллер, 1988). Выделяют так же размерную, надвидовую, лимитационную, информационную и др. структуры сообщества.
Если видовой структурой названо распределение численностей видов в сообществе, то падвидовую структуру можно определить как количественные распределения, связанные с высшими таксонами. При этом рассматривают распределения, соответствующие как количеству особей из сообщества в таксонах, так и количеству таксонов низшего ранга в таксонах высшего ранга (Численко, 1969, 1977). Л имитационная структура - это разбиение сообщества на группы с одинаковой потребностью в лимитирующем факторе. Представление об информационной структуре сообщества связано с существованием многочисленных сигнальных взаимодействий па всех уровнях иерархии живого. Материальными носителями таких взаимодействий могут быть самые различные субстанции: биологически активные вещества (метаболиты, феромоны), электромагнитные и акустические поля, тактильные взаимодействия. В качестве информационной структуры часто можно рассматривать видоизмененную деятельностью организмов среду (Наумов, 1973).
Наибольшее число работ посвящено изучению видовой структуры, которую можно рассматривать как своеобразную экологическую «систему отсчета» - именно по изменениям в численности отдельных видов нередко судят о проявлениях многообразных факторов, определяющих жизнь сообщества (Левич, 1980; Johnson, KitchcU, 1996).
Видовую структуру можно характеризовать числом видов (видовым богатством), списком доминантов или характеристикой, зависящей от числа и соотношения видов - видовым разнообразием. Известно, что разнообразие сообщества связано с таким фундаментальным свойством как устойчивость (Одум, 1975; Свирежев, Логофет, 1978; Бигон и др., 1989), хотя эта связь имеет сложный характер (Риклефс, 1979; Уиттекер, 1980).
Изменение уровня воды крупного мелководного озера
Исследование процессов перестройки в структуре рыбной части сообщества предполагает наличие достаточно длительного ряда наблюдений при воздействии одного приоритетного фактора. Это резко ограничивает число озер и воздействий, данные по которым могут быть использованы для подобного анализа. Имеющаяся информация позволяет нам более подробно рассмотреть влияние биогенного загрязнения озер Сямозеро, Воже, Ладожское и Белое и техногенного загрязнения озера Имандра на динамику структуры рыбного населения. Для понимания природы адаптации рыбного населения к хроническому тепловому загрязнению нами проведен анализ изменений в видовой структуре молоди рыб трех эвтрофпых озера Конинской системы (Польша) - охладителей тепловых станций. Факторы, определяющий видовую структуру рыбного населения крупного мелководного озера, изучены на примере озер Убинское и Галическое. А изменение в рыбном населении при акклиматизации новых видов рыб рассмотрено на примере Алакольских озер и оз. Балхаш, в котором произошла коренная перестройка всей рыбной части сообщества, и в оз. Врево, которое использовалось как сиговый питомник.
Изменение уровня воды крупного мелководного озера Многолетние колебания уровня воды приводят к изменениям эффективности воспроизводства фитофильных видов рыб и условий зимовки, а, следовательно, и к изменениям видовой структуры рыбного населения внутренних водоемов. Наиболее существенное влияние данный фактор оказывает па ихтиофауну крупных мелководных озер, таких как Убинское и Галичское.
ОЗЕРО УБИНСКОЕ подвержено 30-40 летним колебаниям уровня воды, связанное с изменением климата (Шнитников, 1969). На рассматриваемом отрезке времени можно выделить период относительного многоводья - 1942-1962 гг., и периоды относительного маловодья озера - 1930-1940 гг. и с 1965 г. до настоящего времени (рис. 3.1.а).
Динамика индекса разнообразия уловов рыб при повышении уровня коды в 1943-1964 гг. соответствовала переходному колебательному процессу с затуханием (рис. 3.2.а). При этом в 1940-е годы наблюдалось увеличение разнообразия уловов рыб, а траектория системы на фазовом портрете имела вид выпуклой дуги (рис, 3,2. б), характерной для формирующихся систем (Айламазян, Стась, 1989), В период времени 1951-1964 гг. наблюдалось уменьшение амплитуды колебаний индекса разнообразия, Следовательно, в эти годы рыбное население находилось в равновесном состоянии, поскольку была небольшой амплитуда колебания разнообразия уловов, а на динамическом фазовом портрете отмечена циклическая траектория небольшой амплитуды, т.е. особая точка- центр (Волькенштейп, 1978).
В 1928-1933 гг., при низком уровне воды в озере, доминирующий комплекс слагался из 3 видов: плотва, окунь, ерш (Радченко, Свидерская, 1930, Убинское озеро, 1994). Причем плотва составляла более половины общего улова и оставалась супердоминаптом до 1945 г., т.е. и при начавшемся в середине 1930-х гг. подъеме уровня воды. В годы наиболее высокого уровня воды и начала его спада состав доминирующего комплекс расширился, и он слагался уже из 4 видов рыб. В 1949-1954 гг. это ерш, плотва, окунь, щука (Сецко, 1973). В 1955 -1966 гг. - плотва, ерш, окунь, лещ.
Изменения состава доминирующего комплекса связаны с тем, что повышение уровня воды оз. Убинского (1934-1948 гг.) способствовало улучшению условий воспроизводства и росту численности популяции щуки. А повышение уровня воды озера до максимальной отметки (1946-1949 гг.) обеспечило появление высоких по численности поколений щуки (Сецко, 1973; Убинское озеро, 1994).
Равнинное водохранилище озерного типа
Водохранилища являются уникальными объектами для анализа закономерностей формирования рыбной части сообщества внутренних водоемов. Годы начала их заполнения резко отличается от последующих лет следующими особенностями: 1) наличие обширнейших естественных нерестилищ для фитофильных рыб в виде вновь затопляемой поймы; 2) разреженная плотность исходных речных популяций рыб, которые начинают развиваться в водохранилище, в связи с чем, в первые годы в водохранилище рыбы старших возрастных трупп не оказывают на молодь того воздействия, как в плотно населенном водоеме.
Таким образом, при создании водохранилищ изменяются не только гидрологические условия водоема, но и расширяются экологические ниши для многих обитающих в нем популяций рыб. Кроме того, появляется новая ниша -пелагиаль, которая зачастую свободна из-за отсутствия в водоеме лимнофильных видов рыб, способных ее освоить.
Изучение основных закономерностей изменения разнообразия рыбной части сообщества водохранилищ, на наш взгляд, крайне важно для понимании того, какие процессы и факторы лежат в основе формирования структуры рыбного населения.
Равнинное водохранилище озерного типа Анализ процессов формирования ихтиофауны многих водохранилищ выявил наличие различных этапов изменения ее видового состава, которые в большинстве случаев являются общими для водохранилищ равнинного типа (Дрягин, 1961; Гордеев, 1971). Вместе с тем относительно сроков начала и окончания этапов формирования ихтиофауны отмечается некоторое разночтение, связанное с aиспользованием различных критериев для их выделения (как особенностей формирования экосистемы, так и динамики развития промысла). На наш взгляд в основу периодизации в развитии рыбного населения должны быть положены процессы формирования экосистемы водоема. Они обуславливают структурные перестройки в рыбной части сообщества, связанные прежде всего с изменениями условий воспроизводства. Эти процессы находят свое отражение и в структуре уловов рыб, однако, они запаздывают по отношению к изменениям в экосистеме на время, необходимое для вступления в промысел соответствующих поколений основных видов рыб.
Сопоставление динамики разнообразия уловов рыб Рыбинского водохранилища с изменениями в рыбном населении показало, что каждому этапу формирования ихтиофауны характерен свой тип динамики разнообразия уловов (Терещенко, Стрельников, 1997).
I этап формирования ихтиофауны Рыбинского водохранилища (этап заполнения водоема) соответствовал промысловым уловам 1943-1949 гг, В этот период шло увеличение разнообразия уловов (рис, АЛ.а), а траектория системы на фазовом портрете на I и II этапах была выпуклой дугой. На I этапе скорость изменения разнообразия возрастала (рис. 4,1.6), т.е. ускорялись структурные перестройки. Этот этап характеризовался сменой реофильиых видов лимнофильными, высокой эффективностью размножения и выживания фитофильных рыб, улучшением их роста и других биологических показателей (Гордеев, 1971). Отмечено увеличение общих уловов при доминировании в них видов с относительно быстрым созреванием - плотвы, окуня, густеры и щуки.
