Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА MELITAEA
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
ИССЛЕДОВАНИЙ
ГЛАВА 3. ОБЗОР МОРФОЛОГИИ РОДА MELITAEA
Морфология имаго
Таксономический анализ важнейших
морфологических признаков имаго ^2 _ йй
3.3 Морфология яиц представителей рода
Melitaea ^q s,
3.4 Морфология гусениц видов рода Melitaea R1 - Я7
3.5. Морфология куколок видов рода Melitaea an q^
ГЛАВА 4. БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ШАШЕЧНИЦ
Трофические связи гусениц рода Melitaea
Фенология имаго и сезонная динамика
Биотопическое распределение бабочек-шашечниц
Экологическое распределение видов рода Melitaea в зависимости от степени увлажненности биотопов
Глава 5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ШАШЕЧНИЦ 5.1 Вводные замечания
5.2.Европейская часть бывшего СССР, включая Урал и гог Западной Сибири 5.3 Кавказ и Закавказье 5.4.Средняя Азия 5.5. Копет-Даг 5.6.Алтай и Южная Сибирь
5.7.Монголия 151-158
5.8 Дальний Восток 158- 163
ВЫВОДЫ 164-166
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 167 _ lg0
ПРИЛОЖЕНИЕ 101 лал
Введение к работе
Актуальность темы. Бабочки-шашечницы Melitaea Fabricius, 1807 - один из самых крупных палеарктических родов дневных чешуекрылых (Rhopalocera) семейства Nymphalidae, всего насчитывающий более 60 видов (Higgins, 1941; Higgins, 1981; Tuzov et al., 2000). Относительно крупные размеры определяют удобство использования группы для различных зоогеографических, биомониторинговых и экологических исследований. Разработка основ точной диагностики видов этой группы весьма актуальна в связи с проводимыми в настоящее время работами по инвентаризации фауны России и ее отдельных регионов (составлением региональных списков, перечней особо охраняемых видов), а также с возросшим интересом к проблеме биологического разнообразия. До последнего времени эта группа насекомых оставалась недостаточно изученной. Слабая степень изученности рода привела к тому, что сколько-нибудь правильное понимание положения шашечниц в системе дневных чешуекрылых (Rhopalocera) установилось лишь в середине прошлого столетия. Тем не менее, в специализированной литературе до сих пор возникают споры как о систематическом положении, так и о единстве рода Melitaea. В работах мало уделялось внимания изучению морфологии (особенно морфологии генитального аппарата самцов и самок), что сильно затрудняло диагностику видов. Крайне отрывочны и разрозненны сведения по циклике развития видов, фенологии, пищевым связям гусениц и другим особенностям биологии. Несмотря на значительное число описанных форм, их реальный таксономический статус в составе рода оставался во многом не выясненным. Отсутствовали данные об ареалах многих видов. По этим причинам объем и система данной группы насекомых противоречиво представлены в работах разных исследователей, что привело к неправильной трактовке и ошибкам в определении видов при составлении фаунистических сводок по различным регионам.
Перечисленные проблемы, связанные с недостатком информации об этой группе дневных чешуекрылых, определили выбор темы диссертационной работы.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось установление видового состава, уточнение таксономического статуса малоизученных форм
5 видового ранга, выяснение ареалов и экологических особенностей видов МеШаеа на территории России и сопредельных стран. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
Изучить таксономический состав рода МеШаеа на территории России и сопредельных стран с учетом современных данных по систематике.
Провести анализ морфологии имаго, выявить надежные диагностические признаки на уровне видов и видовых групп и составить таблицы для их определения.
Исследовать морфологию преимагинальных стадий и выявить возможные диагностические признаки.
Выявить трофические связи гусениц видов рода МеШаеа.
Выявить фенологические особенности бабочек-шашечниц рода МеШаеа.
Изучить особенности биотопического распределения видов рода МеШаеа.
Уточнить границы распространения видов и видовых групп рода МеШаеа и выявить центры видового разнообразия.
Научная новизна. В результате исследований установлен видовой состав группы и составлен общий список шашечниц рода МеШаеа фауны бывшего СССР и сопредельных территорий (включая приграничные области Ирана, Турции, Афганистана, а также Монголии), включающий более 50 видов. Получены новые данные о распространении малоизвестных видов. Описаны 2 новых вида (М. ludmilla Churkin, Kolesnichenko et Tuzov и M. cassandra Kolesnichenko et Churkin), 19 новых подвидов (M. kotshubeji bundeli Kolesnichenko, M. kotshabeji kugarti Kolesnichenko, M. enarea gromenkoi Kolesnichenko, M. pallas iracunda Kolesnichenko et Churkin, M. pallas mendax Kolesnichenko et Churkin, M. pallas vaschenkoi Kolesnichenko et Churkin, M. pallas pseudobalbina Kolesnichenko et Churkin, M. pallas koitezek Kolesnichenko et Churkin, M. minerva tersa Kolesnichenko et Churkin, M. minerva pseudotersa Kolesnichenko et Churkin, M. minerva repens Kolesnichenko et Churkin, M. cinxia aversa Churkin et Kolesnichenko, M. cinxia mogoin Churkin et Kolesnichenko, M. arcesia dea Churkin et Kolesnichenko, M. infernalis carmen Churkin et Kolesnichenko, M. infernalis rosei Churkin et Kolesnichenko, M. phoebestreltzoviKolesnichenko et Yakovlev, M. didym'mayakovlevi
Kolesnichenko, M. athene danae Churkin et Kolesnichenko), 12 названий сведены в синонимы, для 5 таксонов установлен видовой статус (М kotshabeji Shelj., М. enarea Fruhst, М. ketmeana Lukhtanov, M. solona Alph., M. palamedes Gr.-Gr.), подтвержден видовой статус для 7 таксонов. В ходе работы выделены лектотипы для 6 таксонов (М. saxatilis var. infernalis Gr.-Gr., M. arcesia var. chuana Gr.-Gr., M, asteroida Stgr., M. asteroida var. clara Stgr., M. asteroida var. pallida Stgr., M. minerva var. palamedes Gr.-Gr.). Проведен подробный морфологический анализ имаго, изучены гениталии самцов и самок большинства видов и подвидов шашечниц. 12 таксонов изучены по типовым экземплярам. Разработана система рода, основанная преимущественно на признаках строения генитального аппарата самцов. Впервые составлены определительные таблицы для диагностики видов рода. С помощью сканирующего электронного микроскопа изучена скульптура экзохориона яиц для 9 видов шашечниц. Впервые исследованы гусеницы первого возраста 3 видов; для 5 видов описаны гусеницы последнего возраста; для 7 видов выяснена пищевая специализация. Впервые дан подробный анализ фенологии имаго (число поколений и сроки лёта) 51 вида рода Melitaea. Впервые проведен анализ биотопического распределения шашечниц в пределах России и сопредельных стран.
Теоретическая и практическая значимость работы. В результате исследования обобщены данные о видовом составе, уточнены ареалы большинства видов рода Melitaea фауны России и сопредельных стран. Полученные данные могут быть использованы при составлении схем зоогеографического районирования. Выявлены основные экологические особенности видов рода Melitaea, пищевой специализации гусениц и фенологии имаго. Разработанные диагностические ключи могут использоваться при составлении региональных фаунистических списков и проведении различных биомониторинговых и экологических исследований. Данные о распространении эндемичных и редких видов могут быть использованы при составлении региональных Красных книг.
Я приношу глубокую благодарность своему научному руководителю, заведующему Лабораторией морфологии и экологии насекомых Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова доктору биологических наук Л Н. Медведеву за внимание к моей работе и за ценные советы при подготовке рукописи диссертации. Также автор благодарен доктору биологических наук О. Г. Горбунову (Лаборатория морфологии и экологии насекомых Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова) за ряд ценных замечаний и за внимание к моей работе. Автор выражает искреннюю признательность А. В. Свиридову (Научно-исследовательский зоологический музей МГУ) за ценные советы и поддержку при написании диссертации, а также за предоставленную возможность работы с коллекциями, а также А. Л. Львовскому (Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург), И. Ю. Костюку (Зоологический музей киевского государственного университета) и П. В. Богданову (Дарвиновский музей, Москва) за предоставленную возможность работы с коллекциями соответствующих учреждений, С. В. Чуркину, Г. Д. Самодурову, А. В. Сочивко, В. С. Мурзину (Москва), И. Г. Плющу и В. В. Чиколовцу (Киев) за предоставленную возможность работы с их частными коллекциями, В. А. Громенко, Р. А. Назарову и А. В. Клименко за помощь в сборе материала и Е. В. Клюйкову (Ботанический сад МГУ) за помощь в определении кормовых растений.
Автор глубоко признателен и благодарен А. Л. Девяткину (Кафедра энтомологии Биологического факультета МГУ) за ценные советы и консультации, редактирование рукописей, а также за внимание и поддержку моей работы на всех ее этапах и Д. ГО. Тишечкину (Кафедра энтомологии Биологического факультета МГУ) за поддержку и редактирование рукописи автореферата.
