Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения подсемейства Tersilochinae 8
Глава 2. Морфологические особенности имаго терзилохин 18
2.1. Голова и ее придатки 20
2.2. Мезосома (грудь), крылья и ноги 27
2.3. Метасома (брюшко) 37
2.4. Скульптура и окраска 43
Глава 3. Особенности биологии и трофические связи терзилохин 46
Глава 4. Географическое распространение терзилохин 72
4.1. Распределение терзилохин по зоогеографическим областям 72
4.2. Географическое распространение терзилохин в Палеарктике 76
Глава 5. Эволюционные преобразования морфологических структур терзилохин .81
Глава 6. Определительные таблицы родов и видов терзилохин 94
Выводы 145
Литература 147
Приложение 169
- История изучения подсемейства Tersilochinae
- Мезосома (грудь), крылья и ноги
- Особенности биологии и трофические связи терзилохин
- Географическое распространение терзилохин в Палеарктике
Введение к работе
Работа посвящена изучению паразитических наездников подсем. Tersilochinae (Hymenoptera, Ichneumonidae) фауны России и сопредельных стран (главным образом страны бывшего СССР и Монголия).
Подсемейство Tersilochinae относится к семейству Ichneumonidae - одному из крупнейших и наименее изученных семейств насекомых. Уже описано около 30 000 видов ихневмонид, реальный же объем семейства значительно больше. Терзилохины четко обособлены от других подсемейств ихневмонид и, несомненно, являются монофилетической группой. В настоящее время статус и объем этого подсемейства вполне ясны и безусловно принимаются большинством специалистов (Townes, 1971; Каспарян, 1981; Gauld, 1984; Yu, Horstmann, 1997).
Подсемейство Tersilochinae распространено всесветно и насчитывает 18 родов и более 250 видов, из которых 12 родов и 219 видов встречаются в Палеарктике. До настоящего времени лишь западно-европейская фауна терзилохин была ревизована Хорстманном (Horstmann, 1971, 1981) и могла считаться удовлетворительно изученной. Для европейской части России опубликованы определительные таблицы родов и видов (Каспарян, 1981); обширные же территории Кавказа. Сибири и Дальнего Востока оставались практически совершенно не изученными. Около 20 видов терзилохин отмечается для Неарктики, остальные регионы целенаправленно не изучались и для них имеются лишь описания отдельных видов. Показательно, что из 6 внепалеарктических родов 5 - монотипные, описанные по одному, обычно крупному и яркому представителю. В то же время в авторитетных региональных каталогах (Carlson, 1979; Gauld, 1984, 1991; Gupta, 1987; Townes, 1971) отмечаются десятки неописанных видов терзилохин для Северной Америки, Юго-Восточной Азии и Австралии. В изученных мною материалах также выявлены новые виды и, возможно, роды терзилохин из Вьетнама, Южной Кореи, США (Khalaim, 2002а), Мексики (Khalaim, 20036), Австралии и Новой Зеландии.
Терзилохины - преимущественно мелкого размера наездники с длиной тела от 2 до 5 мм (иногда до 9 мм). Большинство терзилохин являются внутренними паразитами личинок жуков семейств Curculionidae, Chrysomelidae, Nitidulidae и некоторых других. Заражаются, как правило, виды жуков-хозяев, личинки которых ведут скрытый образ жизни (ксилофаги, минеры) и затем окукливаются в почве. Однако некоторые виды родов и Gelanes известны как паразиты личинок пилильщиков из древнейшего семейства перепончатокрылых насекомых -Xyelidae (Carlson, 1979; Achterberg, Altenhofer, 1997; Schedl, 1997; Blank, 2002a, 20026), а один из видов рода Diaparsis - как паразит галлообразующих Pontania (Tenthredinidae) (Al-Zaffar, Aldrich, 1997, 1998; Kopelke, 1994). Два вида из рода Tersilochus были выведены из минирующих гусениц Eriocraniidae - одного из самых примитивных семейств чешуекрылых (Carlson, 1979; Jordan, 1998а).
Среди терзилохин известны энтомофаги опасных вредителей сельского хозяйства, в том числе есть примеры успешной интродукции и использования терзилохин в борьбе с ними. Например, Phradis morionellus1 и Tersilochus heterocerus эффективно снижают численность Meligethes spp. (Nitidulidae), вредящих рапсу в Европе (Nilsson, 1985, 1988; Nilsson, Andreasson, 1987; Hokkanen, 1989; Billqvist, Ekbom, 2001). Diaparsis carinifer и Diaparsis temporalis были завезены из Европы в США для борьбы с пьявицей Oulema melanopus L. (Chrysomelidae) (Dysart et al, 1973), виды рода Stetantyx Townes интродуцированы из Южной Америки в США и в Австралию и используется против овощных долгоносиков Listroderes spp. (Gauld, 1984), Tersilochus conotracheli Riley выявлен как паразит сливового долгоносика Conotrachelus nenuphar Herbst в США (Cushman, 1916), a Tersilochus obscurator - капустного стеблевого долгоносика Ceutorhynchus pallidactylus Marsh, в Европе (Klingenberg, Ulber, 1994). Поскольку для большинства видов терзилохин хозяева до сих пор не известны, может оказаться весьма перспективным дальнейшее изучения хозяино-паразитных связей и биологии этой группы наездников.
Цель настоящей работы состояла в изучении наездников подсем.
Здесь и далее в работе для палеарктических родов и видов терзилохин автор и год не приводятся. Tersilochinae фауны Палеарктики, в связи с чем были поставлены следующие задачи:
Выяснение видового состава терзилохин фауны Палеарктики;
Обобщение данных по биологии терзилохин и их хозяино-паразитным связям с хозяевами;
Выявление особенностей географического распространения терзилохин в Палеарктике;
Анализ эволюционных преобразований основных морфологических структур имаго терзилохин;
Составление определительных таблиц родов и видов терзилохин фауны Палеарктики, описание новых видов.
Научная новизна.
Впервые составлен сравнительно полный список терзилохин фауны Палеарктики. 74 вида и один подвид описываются как новые для науки. Для фауны России впервые приводятся 103 вида, для Азиатской части Палеарктики - 119 видов. Подродовое название Pseudaneuclis Horstm., 1971 сведено в синонимы к подроду Diaparsis Forst. Один вид {Allophroides ungularis) перенесен в другой род. Впервые составлены определительные таблицы всех палеарктических родов и видов терзилохин.
Проведен анализ хозяино-паразитных связей и биологии терзилохин на основе более полных сведений, чем в работах других авторов.
Впервые выявлены эволюционные тенденции основных морфологических структур терзилохин.
Теоретическая и практическая ценность работы.
Приведенный в работе наиболее полный фаунистический список палеарктических терзилохин может использоваться в исследованиях, посвященных биоразнообразию.
Данный в работе анализ преобразований основных морфологических структур терзилохин и эволюционных тенденций в подсемействе, может послужить основой для дальнейших филогенетических построений и реконструкции родственных отношений в подсемействе.
Большую практическую ценность представляют подготовленные определительные таблицы палеарктических родов и видов.
Данные о хозяевах, образе жизни и распространении терзилохин, представители которых известны как энтомофаги вредителей сельского хозяйства, могут использоваться для повышения эффективности применения этих наездников против вредителей (для совершенствования биологических и интегрированных методов борьбы, а также при интродукции).
Материал и методы исследования.
Основой для работы послужили послужила коллекция Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), где преобладали сборы Д.Р. Каспаряна, В.И. Тобиаса и С.А. Белокобыльского. Кроме того в фондовой коллекции хранились типы 6 видов терзилохин и небольшой материал, определенный К. Хорстманном.
Также были обработаны коллекции Института зоологии им. Шмальгаузена НАНУ (Киев, А.Г. Котенко и Н.Б. Нарольский) и Института экологии (Вильнюс, куратор коллекции - В.П. Йонайтис). Дополнительный материал был предоставлен для изучения А.С. Лелеем (Биолого-почвенный института ДВО РАН, Владивосток), А.Э. Хумала (Петрозаводск) и А. Лозаном (A. Lozan, Чехия). Исследованы типовые и сравнительные материалы некоторых зарубежных коллекций: проф. К. Хорстманна (К. Horstmann, Wurzburg, Germany) и проф. Я. Савоневича (J. Sawoniewicz, Warszawa, Poland). Сборщикам, владельцам и кураторам коллекций, а также всем, кто помогал с доставкой материала, автор выражает свою искреннюю признательность.
Автор отдельно благодарен К. Хорстманну за помощь в определении некоторых европейских терзилохин и С. Бланку (S. Blank) за консультации по семейству Xyelidae.
При лабораторных исследованиях использовались микроскопы МБС-1, МБС-9 и Olympus VM. Всего изучено более 4 000 экземпляров терзилохин. В работе были использованы программы-каталоги ихневмонид "Таха" и "Taxapad" и электронный географический атлас "Microsoft Encarta World Atlas 2000". Также в СУБД "Microsoft Access 97" была создана оригинальная база данных для хранения и обработки информации по подсем. Tersilochinae. Типы новых видов, за исключением отмеченных особо, хранятся в коллекции Зоологического института РАН (список депозитариев типового материала приведен в приложении).
Публикация и апробация результатов.
По теме диссертации опубликованы 4 статьи и 1 тезисы, 2 статьи находятся в печати. Основные результаты исследования докладывались и обсуждались на XII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002) (Халаим, 20026).
Автор особо благодарен своему руководителю Д.Р. Каспаряну за неоценимую помощь и постоянное внимание к моей работе. Также выражаю сердечную признательность В.И. Тобиасу за многочисленные консультации и полезные советы, С.А. Белокобыльскому за тщательное и критичное редактирование моих статей, Ю.А. Песенко и другим сотрудникам, оказавшим содействие в работе над диссертацией. Отдельное спасибо А.Р. Манукяну, помогавшему на всех этапах исследования.
История изучения подсемейства Tersilochinae
История изучения подсем. Tersilochinae берет начало в конце XVIII - начале XIX веков и связана с работами Мюллера (Miiller, 1776), Фабрициуса (Fabricius, 1781, 1798, 1804), Шранка (Schrank, 1802), Гравенхорста (Gravenhorst, 1807), Панцера (Panzer, 1809) и Тунберга (Thunberg, 1822), которые описали первые виды терзилохин в родах Ichneumon: Barycnemis bellator (Miiller), Tersilochus saltator (F.), Barycnemis exhaustator (F.) и В. harpura (Schrank), и Ophion: Diaparsis nutritor (F.), Tersilochus triangularis (Grav.), Barycnemis bedeguaris (Panz.), B. obtusator (Panz.) и В. guttulator (Thunb.). Видовое название Ichneumon saltator оказалось преоккупировано Мюллером (Miiller, 1776), Ophion bedeguaris Panz. и О. obtusator Panz. позже были сведены в синонимы к уже описанным Barycnemis harpura и В. exhaustator. Этот начальный период изучения подсемейства характеризуется в основном описанием крупных и довольно обычных видов наездников.
Следующим важным этапом в изучении подсемейства стала работа Геброхта Гравенхорста "Ichneumonologia Europaea" (Gravenhorst, 1829), где он рассмотрел ранее описанные виды терзилохин (кроме Barycnemis guttulator (Thunb.)) и дал описания 13 новых видов, поместив их в род Porizon: Allophroides boops (Grav.), A.italicus (Grav.), Barycnemis claviventris (Grav.), B. dissimilis (Grav.), B. gravipes (Grav.), B. hostilis (Grav.), Diaparsis truncata (Grav.), Phradis nigritulus (Grav.), Probles erythrostomus (Grav.), P. minator (Grav.), P. gilvipes (Grav.), P. microcephalus (Grav.) и Tersilochus fulvipes (Grav.). Три из описанных Гравенхорстом видов в дальнейшем оказались синонимами описанных в этой же работе видов.
После Гравенхорста в роде Porizon были описаны еще 2 вида: Probles pygmaeus (Zetterstedt, 1838) и Heterocola linguaria (Haliday, 1839). Род Tersilochus, впоследствии ставший типовым родом подсемейства Tersilochinae, был установлен известным шведским энтомологом Августом Хольмгреном (Holmgren, 1859) для описанного в этой же работе вида T.jocator Holmg. Однако уже в следующей своей работе, посвященной терзилохинам, Хольмгрен (Holmgren, 1860) употребляет вместо "Tersilochus" название "Thersilochus" и описывает в этом роде 18 новых видов: Aneuclis melanaria (Holmg.), D. frontella (Holmg.), D.jucunda (Holmg.), D.gemina (Holmg.), Gelanes fusculus (Holmg.), Phradis gibbus (Holmg.), P. morionellus (Holmg.), Probles exilis (Holmg.), P. pallipes (Holmg.), P. rufipes (Holmg.), P. truncorum (Holmg.), P. versutus (Holmg.), P. xanthopus (Holmg.), Sathropterus pumilus (Holmg.), Spinolochus laevifrons (Holmg.), Tersilochus caudatus Holmg., T. cognatus Holmg. и Т. consimilis Holmg. Еще два вида, Barycnemis agilis (Holmg.) и В. angustipennis (Holmg.), описаны им в этой работе в роде Porizon.
Еще в одной работе Хольмгрена (Holmgren, 1868) впервые описан (в роде Thersilochus) внепалеарктический вид подсем. Tersilochinae - Diaparsis moesta (Holmg.) из Южной Африки. Большой вклад в изучение подсем. Tersilochinae внес Арнольд Фёрстер (Forster, 1869), который описал большую часть родов терзилохин в опрелительной таблице и без указания типовых видов. Им были выделены роды Allophrys, Aneuclis, Barycnemis, Diaparsis, Epistathmus, Eutomus, Heterocola, Isurgus, Leptopygus, Phradis, Probles, Sathropterus, Ischnobatis и Gonolochiis. Последние два в настоящее время имеют статус подродов. Роды Isurgus и Leptopygus в последствии были сведены в синонимы к родам Phradis и Barycnemis, а родовое название "Eutomus" оказалось преоккупировано. Из 14 установленных Фёрстером родов терзилохин 11 признаются и в настоящее время. Это показывает, что критерий рода для терзилохин Фёрстером понимался весьма точно, хотя во многих других подсемействах роды трактовались им очень узко. Определительная таблица родов ихневмонид широко применялась систематиками и большая часть предложенных Фёрстером родов ихневмонид стала общепринятой. Однако до начала 20-го века предложенное Фёрстером подразделение терзилохин на роды в таксономии практически не использовалось и большинство авторов (Brischke, Provancher, Bridgman, Thomson и Ashmead) продолжали описывать виды в родах Thersilochus и Porizon. Значительно позже Перкинс (Perkins, 1962) изучил коллекцию Фёрстера и установил для описанных им родов типовые виды. Таким образом, во многих случаях (например, для родов Allophrys, Aneuclis, Diaparsis, Epistathmus, Heterocola, Phradis, Probles, Ischnobatis и Gonolochus) типовой вид оказался "моложе" родового названия.
Начало изучению неарктической фауны подсемейства положил Прованшё (Provancher, 1874, 1875, 1877, 1879, 1882, 1886), описавший 10 видов терзилохин из Канады в разных родах 3 подсемейств. В том числе Barycnemis angularis (Prov.) был ошибочно отнесен к роду Cremastus (подсем. Cremastinae), В. micans (Prov.) - к Mesoleptus и Tersilochus defwiens (Prov.) - к Stilpnus (подсем. Phygadeuontinae). Пять видов оказались синонимами широкораспространенных голарктических видов Barycnemis harpura (=angularis Prov., =elongata Prov., -micans Prov.) и В. gravipes (-borealis Prov., =errabunda Prov.), один - описанного здесь же неарктического В. rugosa (=borealis Prov.) и одно видовое название, Thersilochus pallipes Prov., оказалось преоккупировано Хольмгреном (Holmgren, 1860) и в дальнейшем замещено на Probles provancheri (Ashmead, 1890). Таким образом, лишь три описанных Прованшё вида признаются в настоящее время: Barycnemis rugosa (Prov.), Probles maturus (Prov.) и Tersilochus defwiens (Prov.).
Мезосома (грудь), крылья и ноги
В состав груди высших перепончатокрылых входит проподеум (промежуточный сегмент), эволюционно являющийся I брюшным сегментом. В связи с этим для этого отдела тела Apocrita принято название мезосома, а для брюшка (без I сегмента) - метасома. Таким образом, 1-й метасомальный сегмент соответствует II брюшному сегменту. Нумерация метасомальных сегментов, соответственно, начинается со второго, следующего за проподеумом сегмента.
Признаки промезосомы в таксономии терзилохин не используются. Эпомии отсутствуют. Воротничок очень короткий. Мезонотум с более или менее хорошо развитыми нотаулами. По этому признаку различают подрод Microdiaparsis (нотаулы отсутствуют или едва намечены) рода Probles от других подродов, для которых обычно характерны отчетливые нотаулы.
Мезоплевры внизу смыкаются и в месте соединения образуют продольный мезостернальный шов. Нижняя часть мезомезосомы условно называется мезостернумом (истинный мезостернум скрыт под слившимися вентрально краями мезоплевр - мезостернальньш швом). В средней части мезоплевр нередко развиты продольные борозды, которые простираются от переднего края мезоплевр к задним тазикам. В настоящей работе эти борозды вслед за Хорстманном условно называются стернаулами, хотя истинные стернаулы, отделяющие истинный мезостернум и мезоплевры, у терзилохин (и, по-видимому, у всех ихневмонид) отсутствуют. Таунс (Townes, 1971) для этих образований терзилохин использовал термин "мезоплевральные борозды" и не считал их гомологами стернаул других ихневмонид.
В других родах стернаулы нередко отсутствуют или короткие. Сравнительно прямолинейными, загнутыми в передней части под углом не более 30 стернаулами выделяется род Barycnemis (рис. 4, 7) (в группе видов "bellator" стернаула очень тонкая и почти совершенно прямая - рис. 6). В подродах Diaparsis и Ischnobatis рода Diaparsis и у отдельных видов близкого рода Aneuclis стернаула бывает сильно загнута спереди (под углом 45 и более) и очень широкая, с грубыми поперечными косыми морщинами (рис. 4, 5). У представителей рода Probles стернаула таюке бывает сильно загнута впереди, но более тонкая. В родах Probles (подрод Probles и часть видов подродов Rugodiaparsis и Microdiaparsis) и Epistathmus стернаула широкая, кренулированная, нередко с отходящими книзу от нее морщинами (рис. 4, 2). Форма и длина стернаул имеют большое значение при диагностике видов Tersilochus.
В передней части мезомезосомы мезостернум и мезоплевры пересекаются препектальным валиком. Внизу, напротив передних тазиков, он может выступать в виде более или менее отчетливых лопастей (ацетабул) - этот признак используется для различения подродов и видов в роде Diaparsis. В верхней части препектальный валик соединяется с передним краем мезоплевры приблизительно на уровне ее середины (большинство родов терзилохин), либо (у неотропического рода Stethantyx и в роде Diaparsis у восточнопалеарктического подрода Pectinoparsis subgen. п.) простирается вдоль переднего края мезоплевры, не соединяясь с ним, до субтегулярной борозды близ верхнего края мезоплевры. В подродах Nanodiaparsis и Lanugoparsis препектальный валик достигает переднего края мезоплевры под очень острым углом, что является важным отличием от других подродов рода Diaparsis, где этот угол составляет 60-90. Постпектальный валик всегда отсутствует.
Заднегрудь не несет диагностически значимых признаков и в систематике терзилохин не используется. С проподеумом связаны важнейшие признаки, использующиеся для подразделения терзилохин на группы родов, роды и виды. Поверхность проподеума несет небольшое число (в сравнении с другими подсемействами ихневмонид) валиков, ограничивающих несколько полей (рис. 4, 13, 14). В наиболее полном случае имеется пара дорсальных продольных валиков, ограничивающих с боков базальное поле (преимущественно роды Barycnemis, Spinolochus, Probles, Tersilochus, Epistathmus, Phradis, Heterocola, Gelanes, Allophroides и др.), но нередко проподеум несет лишь один дорсальный продольный валик - базальный киль (роды Aneuclis, Sathropterus, Diaparsis и подрод Rugodiaparsis рода Probles). Полностью отсутствует ареола: вероятнее всего, произошло ее слияние с апикальным полем. Поперечный валик только один, он замыкает сзади базальное поле и дорсолатеральные поля и спереди -апикальное поле. Дорсолатеральные поля разделены продольными дорсальными валиками (либо базальным килем) и несут пару круглых мелких дыхалец (исключение - монотипный южноамериканский род Meggoleus Townes с очень крупными дыхальцами проподеума и 1-го метасомального сегмента - рис. 5, 12). Апикальное поле в свою очередь может быть разделено на три части двумя продольными валиками. Ключевую роль в диагностике таксонов играет соотношение длин базального поля (или киля) и апикального поля. Очень короткое базальное поле характерно в основном для родов Phradis и Heterocola (рис. 5, 10, 11), причем у последнего рода оно, как правило, поперечное (длина меньше ширины). Длинным базальным полем (или килем) отличаются подроды Nanodiaparsis и Lanugoparsis рода Diaparsis, подрод Rugodiaparsis рода Probles и род Barycnemis (рис. 5, 6); также этот признак широко используется для различения видов практически во всех родах. Форма (соотношение длины и ширины) базального поля имеет важное значение при определении видов Tersilochus и других родов. У самцов рода Barycnemis базальное поле значительно короче, чем у самок, что затрудняет их диагностику. Нередко базальное поле (или киль) неотчетливое и различимо лишь отчасти (например, Diaparsis frontella); иногда оно в виде борозды (многие виды Barycnemis - рис. 5, 6), скрыто продольными морщинами (напрмер, Diaparsis basalis, D.parabasalis sp. п.) или грубоморщинистой скульптурой {Tersilochus rugulosus, Diaparsis clavata). Расстояние между дыхальцем проподеума и плевральным валиком часто используют для различения родов и видов терзилохин.
Особенности биологии и трофические связи терзилохин
Сведения о биологии терзилохин крайне скудны и фрагментарны. В основном сравнительно хорошо изучены лишь виды, являющиеся паразитами вредителей сельского хозяйства, имеющих экономическое значение. Данные о хозяевах терзилохин обобщены в табл. 2.
Основной особенностью биологии наездников подсем. Tersilochinae является эндопаразитизм в личинках мелких жуков, преимущественно ведущих скрытый образ жизни и окукливающихся в почве. В качестве хозяев терзилохин больше всего зарегистрировано представителей семейств Curculionidae (более 18 видов долгоносиков), Chrysomelidae (8 видов) и Nitidulidae (6 видов), но также отмечаются семейства Staphylinidae, Byrrhidae, Buprestidae, Scolytidae, Cisidae, Endomycidae, Melandryidae и Cerambycidae (см. табл. 2). Помимо жуков, два вида рода Tersilochus (в том числе один неописанный) отмечаются как паразиты минирующих гусениц крайне примитивного семейства бабочек - Eriocraniidae; один вид рода Diaparsis выведен из личинок Pontania (Tenthredinidae), обитающих в галлах, а неописанные виды рода Gelanes и, возможно, представители рода Allophroides выведены из личинок пилильщиков родов Xyela и Pleuroneura -представителей древнейшего семейства перепончатокрылых насекомых - Xyelidae.
Взрослые наездники - крылатые активно летающие насекомые, встречаются практически повсеместно, но чаще всего в лесах и на цветущих растениях. Они нуждаются в ежедневном потреблении воды, поэтому более обычны около водоемов, в мезофитных и гигрофитных стациях. Летают в течение дня, но для Probles gilvipes и видов рода Allophroides, самцы которых обладают сильно увеличенными глазами (рис. 3, 5, 8), можно предположить ночной и сумеречный образ жизни. Продолжительность жизни имаго, по-видимому, составляет не менее 1-2 месяцев, некоторые виды (например, Barycnemis Mediator, Diaparsis carinifer и D. temporalis) встречаются на протяжении всего периода, когда имеются доступные для заражения хозяева.
Наибольшее число видов терзилохин летает в течение лета, однако Allophroides, Gelanes, Heterocola, а также многие виды рода Tersilochus встречаются преимущественно весной. Роды Barycnemis, Diaparsis и Probles напротив более обычны во второй половине лета и осенью.
Большинство палеарктических терзилохин унивольтинны (дают одно поколение в год), однако Diaparsis stramineipes может давать в Ирландии до 2 поколений (Al-Zaffar, Aldrich, 1998). Анализ коллекционных материалов позволяет предположить наличие 2 генераций у видов Barycnemis Mediator, Probles erythrostomus, Tersilochus fenestralis, а также у кавказских популяций Heterocola linguaria и Probles microcephalus. Все эти виды (кроме Barycnemis Mediator) распространены преимущественно в Южной Европе и на Кавказе, что может свидетельствовать об определяющей роли благоприятных климатических условий для развития более чем одного поколения наездников.
Самцы неарктического Tersilochus conotracheli (Riley) выходят из коконов на несколько дней раньше самок, причем самки продолжают появляться еще в течение примерно 3 недель после окончания вылета самцов (Cushman, 1916).
Для имаго теризилохин, как и для других синовигенных (оогенез происходит более или менее непрерывно в течение всей жизни) паразитических наездников, характерно дополнительное углеводное питание нектаром на цветках (Викторов, 1976). Сильно удлиненный ротовой аппарат в роде Heterocola, очевидно, является адаптацией к питанию на цветках с глубоко скрытым нектарником (Тобиас, Потапова, 1987). В других родах терзилохин подобных приспособлений не обнаружено. Дополнительное белковое питание гемолимфой хозяина, свойственное в основном эктопаразитическим наездникам (Викторов, 1976), для терзилохин не отмечено.
В литературе обнаружено лишь одно указание на роение терзилохин (Callan, 1939): в жаркий солнечный день в середине июня несколько сотен самцов Diaparsis stramineipes (=rufiventris Brisch.) исполняли "необычный танцующий полет" вокруг приблизительно двух десятков самок, которые в это же время заражали галлы Pontania proxima Lep. Часть этих галлов была собрана, однако вывести из них D. stramineipes не удалось.
В целом роение самцов и самок (или только самцов) отмечается для многих семейств паразитических наездников, в том числе в близком к ихневмонидам семействе Braconidae (Тобиас, 2001, 2002). Среди ихневмонид роение описано также в подсемействах Diplazontinae (Манукян, 1990) и Mesochorinae (Тобиас, 2002).
Прямых указаний на способ заражения (в непосредственном контакте или через субстрат) терзилохинами хозяев практически нет. Однако для многих терзилохин, особенно для видов с длинными яйцекладами (например, видов Gelanes, паразитирующих в обитающих внутри мужских стробил сосен личинках Xyelidae, а также Diaparsis stramineipes, заражающего галлы Pontania), по-видимому, свойственно заражение хозяина через субстрат. Обилие форм яйцекладов в подсемействе, возможно, вызвано необходимостью преодоления (просверливание, прокалывание) самых разнообразных субстратов, под которыми обитают хозяева терзилохин. Вероятно, сильно изогнутые яйцеклады также дают большие возможности при манипулирования ими после прокола субстрата, как это показано для Lathrostizus из подсем. Campopleginae (Kopelke, 1994).
Для нескольких видов Barycnemis с очень короткими толстыми яйцекладами отмечено заражение хозяина в прямом контакте в укрытии хозяина. Например, В. Mediator заражает личинок Bledius spectabilis Кг. (Staphylinidae) проникая в их норы на песчаных и глинистых берегах водоемов (рис. 16) (Wyatt, Foster, 1989). Другой вид, В. angustipennis, заражает личинок Byrrhus (Byrrhidae), отыскивая их во мху (Horstmann, 1981а). Diaparsis carinifer и D. temporalis заражают в прямом контакте открытоживущих пьявиц Oulema spp. (Chrysomelidae) (Dysart et al., 1973). Эти виды Diaparsis обладают неспециализированным яйцекладом (сравнительно коротким, слабоизогнутым и без зубцов), что косвенно может свидетельствовасть о том, что зубцы и другие модификации яйцеклада возникают в основном у видов, заражающих хозяев через субстрат.
Самка Tersilochus conotracheli, обнаружив личинку хозяина (сливового долгоносика), приподнимает метасому и просовывает яйцеклад под ногами вперед, освобождая при этом его из ножен. Если личинка долгоносика доступна, следует быстрый укол, в ходе которого окладывается под кутикулу единственное яйцо (Cushman, 1916).
Терзилохины способны заражать личинок всех возрастов. Для Diaparsis stramineipes установлено также заражение предкуколок Pontania spp. (Al-Zaffar, Aldrich, 1998). Разные виды терзилохин (даже относящиеся к одному роду) могут иметь особые предпочтения, либо одинаково охотно откладывать яйца в личинок всех возрастов, хотя для других эндопаразитических наездников более характерно заражение личинок старших возрастов. У стафилиниды Bledius spectabilis яйца паразита Barycnemis Mediator были обнаружены лишь в 1.1% личинок 1-го возраста, в 5.5% - 2-го возраста и 14.5% - 3-го возраста (Wyatt, Foster, 1989). Среди двух видов Tersilochus, паразитирующих на минирующих листья березы Eriocrania, Т. curvator откладывает яйца в гусениц 1-го и 2-го возрастов, в то время как Tersilochus sp. заражает гусениц исключительно в конце их развития (Jordan, 1998а). Diaparsis carinifer способен заражать личинок Oulema melanopus всех возрастов (по другим данным только 3-го и 4-го возрастов), причем отмечается склонность к выбору наиболее мелких личинок (Dysart et al., 1973). Заражение очень мелких личинок также свойственно для Tersilochus conotrachelus: Кушман (Cushman, 1916) связывает это это с тем, что личинка сливового долгоносика доступна для заражения паразитом только после вылупления из яйца и до проникновения ее в сливу, после чего она становится недостижима для наездника.
Географическое распространение терзилохин в Палеарктике
В Палеарктике отмечается 219 видов терзилохин, которые относятся к 12 родам. На территории России обнаружено 140 видов, из них 103 вида (74%) отмечается впервые. До настоящего времени лишь фауна Западной Европы была ревизована Хорстманном (Horstmann, 1971, 1981а) и могла считаться сравнительно хорошо изученной. В этой работе для Азиатской части Палеарктики отмечается 126 видов, из которых 119 (94%) приводятся впервые.
Следует отметить еще явно недостаточную изученность палеарктической фауны терзилохин, особенно ее Азиатской части. Многие виды известны по единичным экземплярам и из небольшого числа точек. Ареалы некоторых палеарктических видов имеют большие дизъюнкции, что, вероятно, также вызвано в основном недостаточной изученностью этих видов. По этим причинам при выделении типов ареалов в Палеарктике за основу были взяты крупные ареалогические подразделения, предложенные Городковым (1984). При анализе распространения терзилохин также использовалась работа Емельянова (1974). В скобках дано процентное отношение к общему числу палеарктических видов. 1. Мультирегиональный ареал имеет 1 вид - Sathropterus pumilus. Этот вид широко распространен в Палеарктике, а также обнаружен в Южной Африке, Северной и Южной Америке и в Австралии. По мнению Хорстманна (Horstmann, устное сообщение: in Gauld, 1984), этот вид первоначально имел европейское распространение и в другие регионы завезен человеком. 2. Голарктические ареалы имеют 6 видов (2.7%). Еще два вида {Diaparis carinifer и D. temporalis) были интродуцированы в США из Европы и поэтому здесь рассматривается только палеарктическая составляющая их ареала. По-видимому, большинство рассматриваемых здесь голарктических видов (возможно, кроме Barycnemis exhaustatof) имеет циркумареалы. 2.1. Голарктический аркто-борео-монтанный (1 вид): Barycnemis bellator. 2.2. Голарктические бореальные (2 вида): Barycnemis claviventris, Tersilochus striola. 2.3. Голарктические борео-монтанные (2 вида): Barycnemis exhaustator, В. gravipes. 2.4. Голарктический бореально-суббореальный (1 вид): В. harpura. 3. Палеарктические ареалы имеют 212 видов (96.8%) 3.1. Транспалеарктические - 28 видов: Allophroides rufobasalis, Aneuclis incidens, Barycnemis — 5 видов, Diaparsis - 4 вида, Epistathmus crassicornis, Gelanesfusculus, G. simillimus, Heterocola proboscidalis, Phradis - 5 видов, Probles caudiculatus, P. ruficornis, Spinolochus laevifrons, Tersilochus - 5 видов. 3.2. Амфипалеарктическое распространение предположительно имеют 7 видов: Allophroides platyurus, Diaparsis jucunda, Phradis gibbus, Probles neoversutus, P.petropolis, Tersilochus curvator, T.fulvipes. 3.3. Европейско-сибирские - 5 видов: Aneuclis melanaria, Barycnemis Mediator, B. .linearis, Diaparsisfrontella, Probles longisetosus. 3.4. Европейско-кавказско-среднеазиатские - 4 вида: Diaparsis aperta, Phradis interstitialis, P. punctipleuris, P. decrescens. 3.5. Европейско-среднеазиатские - 4 вида: Phradis terebrator, P.rufiventris, Tersilochus asper, T. triangularis. 3.6. Европейско-кавказские — 19 видов: Barycnemis gracillima, Diaparsis nutritor, D. punctipleuris, Heterocola rufiventris, Phradis minutus, P. monticola, Probles erythrostomus, P.flavipes, P. nigriventris, Tersilochus -5 видов; проникают в степи Казахстана Aneuclis maritima, Heterocola linguaria, Phradis approximator, Probles microcephalus; отдельно следует отметить, по-видимому, монтанный Aneuclis atra, зарегистрированный в Карпатах, Крыму и на Кавказе. 3.7. Европейские (в том числе условные эндемики Западной Европы, не обнаруженные на территории России и сопредельных стран) - 74 вида: Allophroides - 3 вида, Barycnemis - 4 вида, Diaparsis - 3 вида, Gelanes stigmaticus, G. clypeatus, Heterocola — 3 вида, Phradis - 4 вида, подрод Euporizon рода Probles - 21 вид , Probles crassipes, P. erythrostomus, P.flavipes, Tersilochus - 25 видов; сюда также включены частично проникающие в Казахстан (главным образом в степи) Aneuclis anterior, A. brevicauda, Diaparsis temporalis, D. truncata; отдельно следует отметить Gelanes gubarevae и Probles carpathicus, известные только с Карпат. 3.8. Кавказские - 2 вида: Phradis armenicus, Probles kotenkoi. 3.9. Переднеазиатско-кавказский монтанный: Probles anatolicus. 3.10. Эндемики Канарских о-вов - 2 вида: Aneuclis rufipleuris, Probles canariensis. 3.11. Эндемик пустынь Средней Азии: Gelanes turkmenicus. 3.12. Эндемики гор Средней Азии - 3 вида: Phradis pseudominutus, Tersilochus griseolus, Т. rubrigaster. 3.13. Скифские (преимущественно степные) - 17 видов: Aneuclis - 7 видов, В. elongata, Diaparsis baikovae, D. metacarpator, D. ultimator, D. clavata, Phradis anomalus, P. denticulatus, P. nigrisomator, Tersilochus Junius, T. karzhneri. 3.14. Восточнопалеарктические лесные - 6 видов: Barycnemis tobiasi, Diaparsis minutissima, Phradis granulatus, P. nikishenae, Probles sibiricus, Tersilochus bulyuki. 3.15. Стенопейские неморальные - 39 видов. В эту группу вошли в основном новые виды с юга Дальнего Востока России, а также известные по литературным данным Diaparsis hyperae из Японии и D. niphadoctona из Китая. Нужно отметить, что 16 видов (более 40%) из этой группы относятся к роду Diaparsis. К этой группе ареалов отнесено большинство видов подрода Euporizon, обработка которого не завершена.
Основываясь на проведенном анализе, можно отметить сравнительно небольшое число видов, распространенных на обоих континентах Голарктики (голарктические и мультирегиональные виды). В подсемействе Tersilochinae число таких видов в фауне Палеарктики составляет лишь 3.2%, что значительно меньше, чем в других бореальных группах ихневмонид [например, в трибе Tryphonini их 4.5%, в подсемействе Microleptinae - 15% (Хумала, 1999), а в подсемействе Diplazontinae - более 36% (Манукян, 1990)]. Отчасти такой большой разрыв может объясняться очень слабой изученностью фауны Неарктики и по мере ее познания количество голарктических видов должно возрастать. Анализ палеарктической фауны показывает также, что в ней существенную часть (74 вида или 33.8%» от общего числа) составляют виды с мультирегиональным, голарктическими и широкопалеарктическими типами ареалов. Под широкопалеарктическими понимаются виды с транспалеарктическими (28 видов), амфипалеарктическими (7 видов), европейско-сибирским (5 видов), европейско-кавказско-среднеазиатским (4 вида), европейско-среднеазиатским (4 вида) и европейско-кавказским (19 видов) ареалами. В фауне Палеарктики обращает на себя внимание большое число голарктических видов Barycnemis (5 видов, 26%) и видов, имеющих транспалеарктическое распространение (9 видов, 27%), а также практически полное отсутствие представителей этого рода в степной зоне. Приуроченность Barycnemis к лесной зоне, вероятно, связана с паразитированием на хозяевах, обитающих в подстилке (почве, мху).
