Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика исследований 5
Глава 2. История изучения рода Psylliodes Latr 8
Глава 3. Общая морфология рода Psylliodes Latr 15
Глава 4. Систематическое положение рода Psylliodes Latr 48
Глава 5. Классификация рода Psylliodes Latr 64
Глава 6. Зоогеографический анализ и экологическая характеристика рода Psylliodes Latr 134
Выводы 146
Литература 148
Приложение
- История изучения рода Psylliodes Latr
- Систематическое положение рода Psylliodes Latr
- Классификация рода Psylliodes Latr
- Зоогеографический анализ и экологическая характеристика рода Psylliodes Latr
Введение к работе
Psylliodes Latreille - довольно крупный род жуков-листоедов блошек (Galerucinae: Alticini), включающий 197 видов распространенных всесветно. 150 видов известно из Палеарктики, 23 - из Индо-Малайской области, в Неарктической фауне описано 9 видов, 7 - в Афротропической фауне, Австралийская фауна насчитывает 6 видов, и 2 вида известны из Неотропической области.
Таксономическая структура рода до сих пор оставалась недостаточно разработанной. Изучение рода в систематическом отношении ограничивалось преимущественно описаниями новых таксонов и обзорами отдельных групп видов. Существующая классификация включает в себя небольшое число видов Западной Палеарктики и основана на небольшом числе признаков.
Слабо изученным является морфологическое строение имаго. Этот создает серьезные трудности в разработке классификации рода, а также определении его таксономического положения в трибе Alticini.
Специальных исследований рода Psylliodes России и сопредельных стран, а также Палеарктики не проводилось. Существующие в настоящее время региональные фаунистические списки видов недостаточны полны и некоторые из них устарели. Определительные ключи видов рода, составленные для стран Европы и СНГ, слабо иллюстрированы и основаны на небольшом числе второстепенных признаков. Объем территории России и сопредельных стран в данной работе включает все республики бышего СССР и Монголию.
Целью данной работы было исследование жуков-листоедов рода Psylliodes России и сопредельных стран, а также Палеарктики, поиск и использование новых признаков для усовершенствования классификации и выяснения систематического положения рода, в связи с чем были поставлены следующие задачи:
Изучение морфологии имаго видов рода Psylliodes мировой фауны.
Разработка классификации рода Psylliodes.
Определение систематического положения рода Psylliodes в трибе Alticini.
4. Выявление видового состава рода Psylliodes фауны России и сопредельных
стран и Палеарктики.
5. Проведение зоогеографического анализа фауны Палеарктики, а также
выявление особенностей фауны России и сопредельных стран.
6. Подготовка определительных таблиц и аннотированного списка видов рода
Psylliodes России и сопредельных стран, а также Палеарктики.
История изучения рода Psylliodes Latr
Жуки-листоеды рода Psylliodes имеют длительную историю изучения. Два первых вида - Psylliodes chrysocephalus (впоследствии типовой вид рода) и P. hyoscyami - были описаны Линнеем в составе рода Chrysomela в десятом издании Systema Naturae (Linnaeus, 1758).
После Линнея и до установления Psylliodes как самостоятельного рода новые виды описывались также в родах Galeruca Muller, Crioceris Muller, и Haltica IUiger. Рядом видных систематиков конца XVIII - первой половины XIX века (О. F. Muller, 1776; Fabricius, 1792, 1801; Paykull, 1799; Koch, 1803; IUiger, 1807; Gyllenhal, 1813; Duftschmidt, 1825; Foudras, 1860) были описаны многие широко распространенные и обычные в Западной Европе виды - P. affinis (Payk.), P. attenuatus (Koch), P. chalcomerus (111.), P. circumdatus (Redt.), P. cupreatus (Duft.), P. cupreus (Koch), P. dulcamare (Koch), P. marcidus (111.), P. парі (F.) и ряд других. Род Psylliodes был впервые установлен Лятрейлем под названием Psylliode (Latreille, 1825), но без его описания (nomen nudum, по Konstantinov, Vandenberg, 1996).
Бертольд в 1827 году исправил это название на Psylliodes (Berthold, 1827), и также не привел описания рода. В итоге, такое написание стало окончательным, а Бертольда ряд авторов считают автором названия (Seeno, Wilcox, 1982; Doguet, 1994; Беньковский, 1999; Warchalowski, 2000b). В то же время другие авторы считают автором названия рода Лятрейля (Scherer, 1969; Gressit, Kimoto, 1963; Samuelson, 1973; Медведев, 1989). В соответствии с правилами МКЗН (статьи 19.2, 32.2.2, 33.2.1, 33.2.2, 33.2.3.1, 50.4; МКЗН, 2000) автором названия Psylliodes должен считаться Лятрейль.
Стефенс в 1829 году для всех британских видов рода предложил название Macronema (Stephens, 1829), позднее исправленное им на Macrocnema (Stephens, 1831). Это название оказалось младшим омонимом названия Macrocnema Hiibner, 1816, Lepidoptera (по Heikertinger, Csiki, 1940). Первоначальное название рода, предложенное Стефенсом, оказалось старшим омонимом Macronema Pictet, 1836, Trichoptera. По решению Комиссии по зоологической номенклатуре, валидным является название Macrocnema Pictet ( Official List and Indexes", opinion nr. 623).
Довольно быстро название Psylliodes стало известным и благодаря уникальному сочетанию характерных признаков (10-члениковые усики, прикрепление задней лапки на некотором расстоянии от вершины задних голеней, правильная пунктировка надкрылий), позволяющих легко устанавливать родовую принадлежность, новые виды этого рода впоследствии почти всегда описывались в сочетании с родовым названием Psylliodes. Известно всего два исключения. Вид ЫпаШса simmondsi (Bryant) был первоначально описан в роде Psylliodes, но впоследствии А. Самуэльсон прояснил ситуацию и установил для него самостоятельный род (Samuelson, 1973). В 1879 Ф. Шапюи описал Psylliodes aethiopicus Chap. Я. Бехинэ, изучив этот вид, перенес его в род Decaria Wse., также обладающий 10-члениковыми усиками, что, по-видимому, и послужило причиной ошибки Шапюи (Bechyne, 1957).
Итоги изучения Alticini за предыдущие 100 лет подвел Е. Аллард в "Essai monographique..." и "Monographie des Alticides" (Allard, 1860, 1866), куда вошли все описанные к тому времени виды рода Psylliodes, описания новых видов и определительные таблицы. Подобная же работа А. Фудра вышла в свет одновременно с работой Алларда (Foudras, 1860). Дальнейшие исследования в XIX веке заключались преимущественно в описании новых видов, причем уже не только из Европы, но и из других частей света. Ряд видов рода был описан из Северной Америки (Jacoby, 1885, 1891). В. Мочульский, Дж. Бэйли, М. Джэкоби и С. Маулик, исследуя листоедов Юго-Восточной Азии, Индии, островов и архипелагов Индийского и Тихого океанов описали большое количество новых видов рода (Motschulsky, 1860; Baly, 1862; Jacoby, 1896; Maulik, 1926). В результате было установлено почти всесветное распространение рода. Первый этап изучения рода, можно считать преимущественно описательным. Он продолжался до 20-х годов XX века, и его главным результатом было описание новых видов, накопление данных по распространению, образу жизни, и кормовым связям. Начало работы австрийского энтомолога Ф. Гайкертингера ознаменовало собой новый этап в изучении Alticini Палеарктики. Он не только активно описывал новые виды и ревизовал роды, но фактически впервые обобщил накопленные к тому времени данные по альтицинам Палеарктики. Он внес огромный вклад в изучение альтицин мировой фауны, опубликовав две части в Coleopterorum Catalogus, написанные им совместно с Е. Чики (Heikertinger, Csiki, 1939, 1940), и до сих пор не утративших свое значение. Гайкертингер впервые опубликовал в двух статьях определительные таблицы многих видов рода Psylliodes палеарктической фауны (Heikertinger, 1921, 1926), которые, к сожалению, включали только светлоокрашенные и бескрылые виды. Он также впервые объединил виды в группы (Heikertinger, 1926).
До середины XIX века года род Psylliodes не включал таксонов ранга подрода или групп видов; ни разу не предпринималась попытка каким-то образом классифицировать описанные виды. В 1854 году известный исследователь насекомых Канарских островов Т. Волластон опубликовал описания нескольких новых видов рода с острова Мадейра (Wollaston, 1854). Он предложил новый подрод Eupus Woll. для описанного им вида Psylliodes tarsata, сохранившего этот статус до настоящего времени. Таким образом, Волластон оказался первым исследователем, разделившим род на два подрода.
Известный колеоптеролог Й. Вайзе (Weise, 1888) выделил подрод Масгоспета Weise для видов Psylliodes cucullatus 111., P. petasatus Foudr. и P. heydeni Wse., позаимствовав это название у Стефенса. Л. Бедель (Bedel, 1898) предложил замещающее название Psyllomima вместо омонима Масгоспета Weise поп Stephens. Гайкертингер (Heikertinger, 1912) не принял разделение рода на подроды Psyllomima Bedel и Psylliodes s. str., что нашло отражение в его последующих публикациях, в том числе и в Coleopterorum Catalogus (Heikertinger, Csiki, 1940). Последующие авторы приняли точку зрения Гайкертингера, и Psyllomima Bedel с тех пор является младшим синонимом Psylliodes. В 1888 году Вайзе в роде Psylliodes установил новый подрод Semicnema для нового вида P. reitteri (Wiese, 1888). Позднее, он возводит его в ранг рода и описывает в его составе другой вид S. macella (Wiese, 1900). Гайкертингер сначала согласился с предложенными изменениями, что отразилось в его определителе Alticinae Германии (Heikertinger, 1912). Правда, уже 4 года спустя Гайкертингер восстановил подродовой статус Semicnema (Heikertinger, 1916), сохранившийся до сих пор.
Систематическое положение рода Psylliodes Latr
Выявление таксономического положения группы является весьма важным и ответственным этапом в разработке любой классификации. Таким же важным вопросом является и выяснение родственных отношений с другими группами. Положение рода Psylliodes в системе Alticini и его связи с другими родами представляет собой проблему, которая возникла с появлением работы Ф. Шапюи (Chapuis, 1875). Прежде чем приступить к непосредственному анализу и обоснованию своих представлений по этому поводу, необходимо обсудить употребление таких терминов, как "альтицины" и "галеруцины". Здесь и далее по тексту эти термины употребляются в нейтральном смысле, то есть без ссылки на таксономический ранг. Иными словами, в отсутствие -разработанной системы каждой из групп и всего подсемейства Galerucinae в целом, о чем будет сказано ниже, термины "альтицины" и "галеруцины" употребляются в общем традиционном смысле как две равноправные (сестринские) группы. Вопрос о классификации этих групп и взгляды автора на эту проблему будут подробно обсуждены ниже и смысл вкладываемый в эти понятия уточнен.
Обоснование и предложения по классификации таксона надродового ранга, в свою очередь требует краткого обзора существующих взглядов на систему всего подсемейства. Представляется целесообразным осветить существующие мнения и по возможности дать их критический анализ. Обособленное положение рода Psylliodes, что отмечалось рядом авторов и находит свое отражение в системе, непосредственно затрагивает проблему классификации группы и невозможно без ее рассмотрения и анализа. Это тем более необходимо, поскольку общепринятое мнение о классификации галеруцин и альтицин отсутствует.
Близкое родство альтицин и галеруцин никогда не вызывало сомнений среди исследователей, когда-либо предлагавших классификацию семейства листоедов (Schmitt, 1996). Часто их выделяли или объединяли вместе с некоторыми другими группами в таксон более высокого ранга (Galerucites Latreille, 1802; Cycliques Chapuis, 1874; Trichostomes Jacoby 1908, Gressitt, 1942; Alticiformes Monros, 1960); С. Чен (Chen, 1940) вместе с подсемейством Chrysomelinae объединял альтицин и галеруцин в семейство Chrysomelidae. В то же время единого мнения о таксономическом ранге каждой их этих групп не существует. Автор первой классификации жуков-листоедов Шапюи рассматривал их в качестве таксонов одного ранга (sousribu), объединенных в одну группу (tribu), которую следует рассматривать как подсемейство наряду с другими группами (Chapuis, 1875); таким образом, обе группы у него имеют ранг триб. Последующие исследователи выделили в составе семейства Chrysomelidae ряд подсемейств, которых сейчас известно 19. Альтицины и галеруцины также получили статус подсемейств наряду с другими. Такого мнения придерживалось большинство авторов после Шапюи и такая точка зрения преобладает в настоящее время (Schmitt, 1996). Лишь немногие авторы имели другую точку зрения. П. Лятрейллем (Latreille, 1802) обе группы объединялись в группу (tribu) Galerucites, которая эквивалентна подсемейству; подобного же мнения придерживался Дж. Стефенс (Stephens, 1839), объединяя альтицин и галеруцин (Galerucidae). А. Бёвинг и Ф. Крэйгхед (Boving, Craighead, 1931) на основании изучения строения личинок приходят к такому же выводу. Р. Кроу сон в предложенной им классификации жесткокрылых объединяет альтицин и галеруцин в одно подсемейство Galerucinae (Crowson, 1955); он развивает этот взгляд в более поздней работе (Crowson, Crowson, 1996). Такого же мнения придерживаются С. Рид (Reid, 1995), а также С. Лингафельтер и А. Константинов (Lingafelter, Konstantinov, 1999). В новейшей системе жесткокрылых Дж. Лоуренса и А. Ньютона (Lawrence, Newton, 1995) альтицины также объединены с галеруцинами в одно подсемейство. Таким образом, в настоящее время существуют два подхода к вопросу о таксономическом положении и ранге альтицин и галеруцин. Краткий критический анализ этой проблемы и собственное мнение автора, будет представлено ниже.
Первым автором, предложившим классификацию альтицин, был также Шапюи (Chapius 1875). Он дал развернутое описание всей группы, выделил в ней и описал 19 групп родов (groupe), включающих 51 род; еще 39 родов, объединенных в одну группу (Monoplatites), он приводит большей частью на основании работы X. Кларка (Clark, 1860). Систему Шапюи затем использовал Дж. Горн (Horn, 1889) в списке альтицин бореальной части Северной Америки, несколько изменив названия групп родов. С. Ленг (Leng, 1920) исправил эти названия в соответствиями с правилами образования названий группы семейства, добавив к ним окончание -ini, используемое в окончаниях таксонов ранга трибы. Он также выделил трибу Luperalticini, правда, не привел ее описание. Еще одна триба, Decarthrocerini, была описана В. Лабуасье (Laboisseiere, 1937), а другая триба, Serraticolini, - Р. Байтом (White, 1942). В каталоге альтицин мировой фауны Ф. Гайкертингера и С. Чики (Heikertinger, Csiki, 1939, 1940) роды приводятся в определенной последовательности, но без комментариев о причинах такой последовательности. Следующим исследователем, внесшим крупный вклад в разработку системы альтицин был Я. Бехине. Он не предложил новую систему для всей группы, но им было описано несколько триб и подтриб и частично пересмотрена система Шапюи (Bechyne, 1955, 1958, 1968; Bechyne, Bechyne, 1966, 1973, 1975, 1976, 1977). Примерно та же последовательность, что и в каталоге видов (Heikertinger, Csiki, 1939, 1940), приведена в каталоге родов мировой фауны (Seeno, Wilcox, 1982), где роды дополнительно объединены в группы также без какого-либо обоснования. Ряд современных авторов затрагивал вопросы состава и классификации отдельных триб и подтриб. Это было сделано для Chaetocnemini (Biondi, 2002), Aphthonini (Konstantinov, 1998b), Blepharidini (Furth, 1992; Furth, Lee, 2000), Disonychina (Duckett, 1999). Ниже приведен список всех надродовых таксонов Alticinae по Т. Сино и Дж. Вилькоксу (Seeno, Wilcox, 1982).
Классификация рода Psylliodes Latr
Выяснение родственных отношений между видами, особенно в крупных родах, и их разделение на естественные группы видов и подроды часто оказывается затруднительным ввиду большого сходства видов и наличия многочисленных параллелизмов. Так обстоит дело, например, в родах Longitarsus Berth., Altica Mull., Phyllotreta Chevr., Aphthona Chevr., Chaetocnema Steph. и других крупных родах, насчитывающих свыше 100 видов. Подродовая система этих родов остается еще слабо разработанной. В отличие от указанных родов Psylliodes является более гетероморфным, что позволило создать его довольно детальную внутриродовую классификацию.
Учитывая, что подавляющее большинство видов рода Psylliodes приходится на долю номинативного подрода, актуальным является дальнейшая разработка его классификации уже на уровне групп видов. Первые попытки в разработке подродовой структуры принадлежат Ф. Гайкертингеру (Heikertinger, 1926), выделившему несколько групп близких видов. Только в 1970 году К. Леонарди (Leonardi, 1970) впервые после Ф. Гайкертингера продолжил работу по классификации подрода Psylliodes s.str. В этой работе он излагает свои взгляды на филогению и систему рода Psylliodes. Изучив 47 палеарктических видов, он объединил их в 10 групп, основываясь преимущественно на строении сперматеки и почти без учета остальных признаков. Также он предложил филогенетическую схему рода. Принимая во внимание огромный опыт, накопленный систематикой за все время ее существования, можно с уверенностью утверждать, что классификации, базирующиеся на одном признаке каким бы весомым он ни был, являются искусственными и формальными. Рассматривая только сходство и различия в строении сперматек, Леонарди проигнорировал возможность параллельного возникновения сходных состояний этого признака у видов не связанных близким родством. В результате выделенные им группы включают явно неродственные виды, которые зачастую сильно различаются между собой по большинству признаков, кроме строения сперматеки. Только очень немногие группы, выделенные Леонарди, могут рассматриваться как естественные или включающие несомненно близкие виды. Предложенная им филогения рода представляет собой лишь весьма спорную схему семогенеза сперматеки, а не филогенетическую схему групп видов. Не пытаясь принизить значение такого важного признака, как сперматека, необходимо отметить, что строение этого органа вполне укладываются в 3 типа (см. анализ признаков) и поэтому служить маркером родственных и филогенетических отношений может лишь ограниченно и только в корреляции с другими признаками, образующими устойчивый комплекс. Это, впрочем, касается любого признака. Искусственность классификации, предложенной Леонарди, была недавно продемонстрирована автором (Надеин, 2005а; Nadein, 2006а).
Необходимость разработки новой классификации, учитывая довольно большое количество видов и неудовлетворительность существующей системы охватывающей всего около 50 преимущественно западноевропейских видов, является очевидной. Требования к системе, претендующей на естественность, представляются следующими: она должна учитывать все или подавляющее большинство видов таксона; быть основанной на как можно более широком круге таксономически значимых признаков; быть непротиворечивой; выделенные группы должны быть по возможности однородными; количество групп должно быть адекватно объему таксона. Разумеется, очень редко эти требования могут быть выполнены в полной мере хотя бы по причине недоступности для изучения некоторых видов, а также из-за наличия промежуточных и аберрантных форм, определить систематическое положение которых часто затруднительно. Построение системы на уровне рода, как отмечалось выше, наталкивается на ряд трудностей, связанных с наличием большого количества параллельно возникающих сходных признаков. Эти же затруднения возникают и при попытках выяснения родственных отношений между выделенными группами. Нечасто удается однозначно доказать родство тех или иных групп и вследствие этого многие из них оказываются в положении incertae sedis.
Предлагаемая здесь классификация рода Psylliodes является компромиссом между выдвигаемыми требованиями и реальными возможностями. Несомненно, что в дальнейшем при изучения этого рода, в особенности недоступных пока видов и по мере описания новых будет корректироваться состав и уточняться отношения между уже выделенными группами; весьма вероятным представляется выделение новых групп.
Данная классификация построена на основе изучения 176 видов мировой фауны. По последним данным, род насчитывает 197 видов. 145 видов были изучены автором; сведения по остальным 31 видам - на основе анализа литературных данных. Остались неизученными 21 вид из Палеарктики, Северной Америки, а также из Австралии. Предлагаемая система основана на морфологических данных, полученных при детальных исследованиях всех склеротизованных структур. Их описания представлены в главе III. Здесь обсуждаются признаки, используемые для построения классификации.
Зоогеографический анализ и экологическая характеристика рода Psylliodes Latr
Характер распространения таксона является одной из важных его характеристик. Неравномерность распространения таксонов на определенной территории имеет различные причины, среди которых исторические, физико-географические и экологические имеют, по-видимому, определяющее значение. Это создает возможности для последовательного анализа географического распространения группы с целью выявления его характера и выяснения закономерностей формирования данного паттерна.
Основными целями настоящего географического анализа видов рода Psylliodes. Палеарктики были: 1) выявление типов ареалов; 2) сравнительный анализ типов ареалов фауны Палеарктики; 3) характеристика основных типов ареалов; 4) анализ распространения рода в пределах Палеарктики; 5) сравнительный анализ фауны Палеарктики с фаунами других зоогеографических регионов; 6) сравнительный анализ распространения видов рода фауны России и сопредельных стран.
В основе провинциального деления Палеарктики использованы предложения из работы А.Ф. Емельянова (1974). Учитывая в целом относительно широкие ареалы многих видов, в качестве основных единиц при выделении типов ареалов были использованы выделы ранга подобластей, а в некоторых случаях и областей. Для определения типов ареалов у наиболее широко распространенных видов, ареал которых охватывает две и больше области, использовано секторальное деление Палеарктики и секторальный принцип образования названий.
Сравнение фауны Палеарктики с другими зоогеографическими областями представлено в таблице 1. Мировая фауна насчитывает 197 видов и подвидов рода Psylliodes, из которых 150 приходится на долю палеарктических (76.1 %). Второй по видовому обилию и наиболее близкой является фауна Индо-Малайского региона с 23 видами (11.6 %). Довольно близка к последней фауна Австралийской области (6 видов, 3.05 %), которая может рассматриваться как общая (с индо-малайской) ориентальная фауна. Она насчитывает 29 видов. Это второй по численности центр видового богатства после палеарктического.
Необходимо отметить отсутствие общих видов и групп между Палеарктическим и Неарктическим регионами, не считая очень небольшого количества видов завезенных в новейшее время. Также отсутствуют общие виды и группы в фаунах Палеарктики и Афротропического региона. Только 5 видов и 2 группы палеарктической фауны общие с фауной Индо-Малайского региона. Подобный тип распространения характеризует фауну рода Psylliodes Палеарктики как высокоэндемичную. Подавляющее большинство групп видов и все подроды (кроме номинативного) сосредоточены в данном регионе, что характеризует его фауну как высокосвоеобразную.
В Палеарктике к настоящему времени известно 150 видов и подвидов рода. Было изучено распространение всех видов и уточнены в ряде случаев границы их ареалов. Анализ распространения всех видов фауны позволил выделить 17 типов ареала, объединенных в 4 группы. Широкие ареалы, характерные для многих жуков-листоедов Палеарктики, встречаются и у ряда видов рода Psylliodes. 19 видов, то есть 12.7% всех палеарктических видов рода, имеют широкие ареалы, охватывающие несколько (от двух и более) секторов и поясов. Транспалеаркты составляют всего 4 вида (2.7 %), как и виды с панатлантическим типом ареала, суператлантический тип включает 8 видов (5.3 %). Можно предположить, что такое соотношение является общим для фауны жуков-листоедов Палеарктики и связано с особенностями климата и растительного покрова.
Наиболее многочисленная группа, насчитывающая 95 видов, что составляет 63.3 % всей палеарктической фауны. В западнопалеарктической группе ареалов центральное место занимает группировка средиземноморских элементов, объединяющая три типа ареалов: средиземноморский, западно- и восточно-средиземноморский типы; эта группа насчитывает 60 видов, что составляет 40 % всей фауны Палеарктики. Второй по численности видов и, по-видимому, близкий по Происхождению является евксинский тип, насчитывающий 12 видов (8 %); большинство видов, имеющих этот тип ареала - эндемики Кавказа. Средиземноморским по происхождению является макаронезийский тип, Он свойственен эндемикам Мадейры, Канарских островов и островов Кабо-Верде. Этот тип ареала имеют 10 видов (6.7 %). Видимо, островная изоляция способствовала формированию здесь очень своеобразной фауны, включающей эндемичный подрод Eupus Woll. и эндемичные группы видов vehemens и erberi. Фауна Средиземноморья занимает также центральное место в фауне Палеарктики. Она включает многие группы видов, ряд из которых эндемичен или субэндемичен для этой подобласти. К ним относятся группы: aereus, persicus, парі, gibbosus, picinns, luteolus, algiricus, pallidipennis и подрод Minicnema. Высокое видовое разнообразие Средиземноморья связано как с климатическим режимом региона (атлантическо-субтропический климат), так и большим флористическим разнообразием этого региона чему способствовали расчлененность и разнообразие ландшафта, включающего горные и равнинные территории с большой амплитудой высот, а также наличие островов с разными типами растительности, режимом увлажненности и температурными условиями. По-видимому, такое сочетание условий и определило значительную видовую дифференциацию рода Psylliodes. При этом необходимо учитывать также и более высокую степень изученности Средиземноморья по сравнению с остальными территориями.
Эта группа ареалов характерна для 18 видов (12 % всей фауны). Из них ареалы 8 видов относятся к ирано-туранскому типу. Немного уступает последнему центральноазиатский тип (5 видов). Фауна этого региона Азии весьма своеобразна и еще недостаточно выявлена. Описание 5 новых видов только за последние годы указывает на то, видовой состав фауны может быть значительно богаче. Заслуживает упоминания эндемичный и очень своеобразный ирано-туранский подрод Psyllobactra, а также такие группы видов как saulcyi, aeneolm и obscurofasciatus, образующие секцию saulcyi, которая занимает изолированное положение в номинативном подроде. Этот регион, являющийся частью области Древнего Средиземья, является вторым по численности центром видового многообразия в Палеарктике наряду с восточнопалеарктичским. По мере открытия новых видов с этой территории его роль как центра видового многообразия будет возрастать. Учитывая экологические особенности видов рода, можно предположить, что видовое разнообразие на этой территории лишь немногим уступает Средиземноморью и связано, по-видимому, не с обедненностью фауны, а только с более слабой ее изученностью. Небольшой по численности (5 видов) скифский тип объединяет виды, распространенные в зоне степей, причем ареалы таких видов, как P. infandus, P. agropyri и P. rhaicus, довольно узкие, что является нехарактерным для рода, если учесть, что эти виды распространены преимущественно на равнинных территориях.
