Содержание к диссертации
Введение
1 Материалы, методы и общая терминолої ия 8
1.1 Материал, его препаровка и изучение 8
1. 2 Система листоедов 9
1.3 Использование некоторых терминов, относящихся к морфологии абдомена и постабдомена насекомых 11
2 Исторический обзор 13
2 1 Исследования полового аппарата близких отрядов 13
2.2 Исследования полового аппарата самок жуков-листоедов 17
3. Строение полового аппарата самок 22
3 1 Строение полового аппарата самок насекомых и его характерные особенности у жуков 22
3.2 Строение и номенклатура структур полового аппарата самок жуков-листоедов 24
4 Обзор строения полового аппарата самок листоедов и родственных семейств 34
4 1 Строение полового аппарата самок из различных подсемейств листоедов 34
4 1 1 Orsodacninae 34
4 12 Aulacoscehnae 35
4 1 3 Megalopodinae 37
4 1 4 Zeugophonnae 39
4 15 Palophaginae 41
4 16 Donaciinae 42
4 1 7 Sagnnae 43
4 18 Cnocennae 47
4 1 9 Spilopynnae 50
4 110 Eumolpinae 52
4 111 Megascehnae 59
4 112 Synetinae 61
4 1 13 Chlamisinae 63
4 1 14 Lamprosomatinae 65
4 115 Clytrinae 67
4 116 Cryptocephahnae 70
4 1 17 Hispinae 72
4 118 Cassidinae 78
4 119 Chrysomehnae 82
4 1 20 Galerucmae 87
4 1 21 Alticinae 92
4 2 Строение полового аппарата самок из других семейств, входящих в надсемейство Chrysomeloidea 96
4 2 22 Cerambycidae 96
4 2 23 Bruchidae 99
5 Таксономия Chrysomelidae и основные эволюционные тенденции в строении полового аппарата самок жуков-лисгоедов 103
5 1 Анализ признаков полового аппарата самок и классификация Chrysomelidae 103
5.2 Основные эволюционные тенденции в строении полового аппарата самок жуков-листоедов 111
6 Связь строения полового аппарата с биологическими особенностями листоедов 119
Выводы 127
Список литературы
- Использование некоторых терминов, относящихся к морфологии абдомена и постабдомена насекомых
- Исследования полового аппарата самок жуков-листоедов
- Строение и номенклатура структур полового аппарата самок жуков-листоедов
- Megalopodinae
Введение к работе
Жуки-листоеды (Chrysomelidae) являются одним из крупнейших семейств насекомых, включающим, по разным оценкам, от 35000 до 60000 видов (Jolivet, 1988), объединяемых примерно в 3500 родов и 21 подсемейство. Вместе с семействами усачей (Cerambycidae) и зерновок (Bruchidae) оно образует надсемейство Chrysomeloidea. Некоторые авторы включают семейство зерновок в состав Chrysomelidae в ранге подсемейства. Семейство листоедов имеет всесветное распространение, его представители встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. Особенно богата листоедами фауна тропических областей, где отмечается наибольшее их разнообразие, включая наличие ряда эндемичных подсемейств. Внешне листоеды исключительно разнообразны, среди них встречаются жуки длиной от 1 до 50 мм (в среднем около 5 мм), имеющие самые разнообразные пропорции.
Как следует из названия, большая часть представителей листоедов являются филлофагами, питаясь мягкой паренхимой листьев и других наземных частей растений. В отношении имаго это утверждение полностью верно для видов 10 подсемейств, в том числе для наиболее многочисленных. Среди остальных, считающихся более примитивными, в той или иной степени распространена полинофагия. Образ жизни личинок более разнообразен. Многие личинки, обитающие открыто, питаются паренхимой наземных частей растений, почвообитающие личинки используют в качестве корма мелкие корни, минирующие - живут внутри листовой пластинки, представители своеобразной группы чехликоносцев являются фитосапрофагами, то есть питаются высохшими остатками зеленых частей растений (Медведев, 1962; Оглоблин, Медведев, 1965; 1971; Медведев, Зайцев, 1978; Мосейко, 2004), а некоторые из них к тому же обитают в муравейниках, являясь мирмекофильньтми. Большая часть листоедов — олигофаги, то есть питается видами более или менее ограниченной таксономической группы растений. При этом абсолютное большинство видов питается на цветковых, как двудольных, так и однодольных растениях. Исключения составляют самые древние группы, связанные с саговниковыми, и малочисленные виды, вторично перешедшие на хвойные, папоротники, хвощи и
мхи. Большое разнообразие местообитаний, циклов развития и кормовых режимов обусловливает весьма широкий спектр особенностей строения и поведения жуков, в том числе связанных с процессом размножения, в частности таких, как спаривание и откладка яиц.
С самого начала изучения семейства исследователи сталкивались с проблемой выделения надежных признаков, позволяющих различать близкие виды, выделять таксоны более высокого ранга и устанавливать родственные отношения между ними. Половой аппарат листоедов изучается более 150 лет. Но в то время как первые попытки применить в таксономических исследованиях признаки эдеагуса относятся еще к середине XIX века, половому аппарату самок долгое время (до начала XX века) внимание вообще не уделялось, если не считать нескольких работ, не вызвавших в то время серьезного интереса. Дальнейшие исследования неоднократно показывали значительную ценность признаков полового аппарата самок для таксономии как видового, так и более высоких уровней. Но, как ни странно, к началу XXI века более обширными и лучше обобщенными оказались лишь сведения о сперматеке, а также о несклеротизованных структурах, относящихся к овариолам и яйцеводу. Структурам яйцеклада уделялось значительно меньше внимания, хотя по яйцекладу в литературе и накопилась достаточно обширная информация. Следует отметить, что результаты этих исследований оставались необобщенными и, помимо того, плохо сопоставимыми ввиду отсутствия четкой номенклатуры для полового аппарата самок и недостаточного качества иллюстраций. Сведения о строении сперматеки и внутренних несклеротизованных элементов полового аппарата была обобщена Судзуки (Suzuki, 1988, 2003). Единственную попытку сделать сравнительно-морфологический обзор яйцеклада предприняли Касап и Кроу сон (Kasap, Crowson, 1985). Однако в ней рассматривается по одному - двум представителям от каждого из изученных подсемейств, что не создает целостной картины. Кроме того, весьма спорными представляются использованные в работе термины и предлагаемые гомологии.
Таким образом, существует необходимость обобщения накопленных в литературе данных по строению полового аппарата самок жуков-листоедов, проведения развернутого исследования структур VIII и IX сегментов брюшка,
гомологизации структур и уточнение используемой терминологии, которая должна быть сопоставима с данными по другим группам насекомых.
Целью настоящей работы явилось изучение полового аппарата самок жуков-листоедов в сравнительно-морфологическом, функциональном и эволюционном аспектах, с особым упором на изучение яйцеклада. В рамках поставленной цели были выделены следующие задачи:
Изучение и описание полового аппарата самок из различных подсемейств жуков-листоедов.
Проведение сравнительного анализа оригинальных и литературных данных по половому аппарату самок в семействе Chrysomelidae.
Установление соответствия элементов постабдомена различных подсемейств жуков-листоедов и их гомологичность гениталиям жуков в целом.
Выявление зависимости между строением полового аппарата самок и биологией листоедов.
Анализ современных представлений о систематике и эволюции листоедов в свете полученных данных по строению полового аппарата самок.
В ходе выполнения настоящей работы изучен и описан половой аппарат самок 20 из 21 подсемейств жуков-листоедов (представители недавно описанного австралийского подсемейства Palophaginae отсутствовали в доступных коллекциях; описание гениталий самок двух видов приводится по литературным данным). Также были изучены гениталии самок нескольких представителей родственных семейств Bruchidae и Cerambycidae.
Проведенные исследования позволили провести сравнительно-морфологический анализ и на его основе предложить единую номенклатуру для частей постабдомена самок жуков-листоедов, соответствующую также номенклатуре этих структур, использующейся для описания гениталий других семейств жесткокрылых. Помимо этого, был проведен анализ существующих систем листоедов, и предложена оригинальная трактовка филогенетическго древа Chrysomelidae, основанная на синтезе полученных данных с существующими системами. Также предложена целостная гипотеза о связи строения постабдомена с
особенностями биологии видов (откладкой яиц и образом жизни личинок) и путями ее эволюции в семействе жуков-листоедов.
Полученные результаты могут быть использованы в морфологических работах по жукам-листоедам и другим семействам жесткокрылых, а также в описаниях таксонов жуков-листоедов различного ранга. Также результаты выполненной работы позволяют устанавливать возможные биологические особенности вида на основании изучения яйцеклада, что весьма актуально, например, при исследованиях по защите растений и биологическим методам борьбы с сорными растениями.
Тезисы работы, касающиеся особенностей жизненного цикла, были доложены на отчетной сессии Зоологического института РАН в 2004 г.
Автор выражает признательность заведующему лабораторией систематики насекомых ЗИН РАН, профессору Г.С. Медведеву за научное руководство. Особую благодарность хотелось бы высказать специалистам по жукам-листоедам профессору Л.Н. Медведеву (Москва) и А.С. Константинову (A. Konstantinov, Вашингтон) за всестороннюю поддержку, а также сотрудникам лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН д.б.н. А.Г. Кирейчуку, к.б.н. М.Г. Волковичу и Б.М. Катаеву, за ценные советы при выполнении диссертации, К.С. Надеину за предоставленнгые препараты по подсемейству Alticinae и Н.Н. Юнакову за помощь в редактировании. За предоставление материала и создание благоприятных условий для работы автор выражает благодарность О. Мерклу (О. Merkl, Будапешт).
Использование некоторых терминов, относящихся к морфологии абдомена и постабдомена насекомых
В то время как терминология полового аппарата самок рассматривается в соответствующем разделе (см. главу 4), имеется также ряд существенных терминов, важных для понимания морфологии брюшка жуков (рис. 1) , в использовании которых в современной литературе наблюдается ряд противоречий. Здесь приводятся их определения в том виде, в котором они понимаются в настоящей работе.
Постабдомен - совокупность апикальных сегментов брюшка, втянутых внутрь него и служащих основой для образования эктодермальной части полового аппарата. Для обозначения этой структуры используется также термин термина л ии. Базальные сегменты брюшка, видимые снаружи, в противоположность постабдомену называются преабдоменом. Эти термины широко используются для описания частей брюшка ракообразных, а также некоторых насекомых, главным образом двукрылых (Tuxen, 1970). Для описания брюшка жуков эти термины впервые последовательно применены Дёвом (Deuve, 1988b).
Урит - сегмент постабдомена. Данный термин применялся для описания брюшка чешуекрылых (Tuxen, 1970). Для описания брюшка жуков впервые последовательно применен Дёвом (Deuve, 1988b). Используется также название генитальный сегмент. Нумерация уритов соответствует нумерации сегментов брюшка.
Эпиплевриты — части сегмента, расположенные латерально от дыхалец и, соответственно, от тергита. Термин широко используется в морфологии личинок, но многими авторами адаптирован также для морфологии брюшка имаго (Тихомирова, 1991; Deuve, 2001). Терри Дёв в ранних работах называл эти части латеротергитами (Deuve, 1988b). Настоящие плейриты в составе уритов отсутствуют.
Стернит - вентральная часть сегмента низших насекомых и ее гомологи у высших отрядов. Учитывая существенные перестройки брюшка высших насекомых, использование этого термина для обозначения видимых «стернитов» брюшка жуков не вполне корректно. В то же время, очень часто этот термин продолжает употребляться для обозначения нижней части уритов, являющихся, по сути, вторичными стернитами.
Вентрит (или вторичный стернит) — часть сегмента, расположенная вентрально. Может иметь различное происхождение - как стерналыюе, так и эпиплевральное или смешанное. Существует два варианта использования термина «вентрит» - применительно только к видимым сегментам брюшка (Lawrence, Britton, 1991), или ко всем сегментам, включая уриты (Stys, 1959; Deuve, 1988b). В настоящей работе этот термин используется во втором смысле. Такое его использование позволяет разрешить противоречие в терминологии гениталий, при котором вторичные стерниты уритов называют "стернитами" без конкретизации их происхождения. При этом видимые стерниты брюшка, называемые Лоуренсом и Бриттоном "вентритами", мы называем видимыми вентритами по аналогии с термином «видимые стерниты» во избежание путаницы с их нумерацией.
Самые первые изображения и описания гениталий самок жуков были опубликованы в 1824-1826 годах Одуаном и Дюфуром (Audouin, 1824, 1826; Dufour, 1825). Сейчас эти работы имеют скорее чисто исторический интерес (Iablokoff-Khnzorian, 1974).
Первой монографической работой в истории, содержащей описания гениталий жуков, стал отдельный том «Сравнительной анатомии и физиологии насекомых» Штайна (Stein, 1847). В этой работе автор приводит рисунки и описания брюшка, внутренних и наружных половых органов жуков из 26 семейств, причем описания сопровождаются весьма качественными рисунками, выполненными в виде гравюр. Терминология для частей полового аппарата самок была в то время слабо разработана, однако именно Штайн впервые ввел термин «вагинальные пальпы» (vaginalpalpe), под которыми он понимал парные придатки последнего сегмента яйцеклада (т.е. кокситы), хотя при этом многие структуры, изображенные на иллюстрациях, оставались без обозначения (например, стилусы). Основная масса терминов Штайна условна (боковые части, центральные части), и их трудно использовать в современных исследованиях.
Следующим исследователем, внесшим существенный вклад в изучение гениталий самок жуков стал Карл Ферхофф (Verhoeff, 1893, 1894, 1895, 1896, 1918). В его обширных работах содержатся описания и рисунки значительного числа видов жуков. Однако его иллюстрации не всегда достаточно подробны и корректны, а гомологии и терминология не всегда бесспорны. Так, все структуры, относящиеся к ЇХ уриту, он считал частями тергита и стернита этого сегмента и описывал условными терминами как "арматуру", а стилусы считал вторичной структурой. Геймонс (Heymons, 1896, 1897, 1899) оспаривал предложенные гомологии, в частности он считал вальвиферы и кокситы (в современном понимании) придатками, гомологичными придаткам ракообразных. Работы Геймонса ценны попытками изучить механизм образования вагины у насекомых. Последователем Ферхоффа, придерживавшимся его интерпретаций элементов постабдомена, стал Вандоллек (Wandolleck, 1906). Он весьма тщательно рассмотрел морфологию гениталий самок шести семейств жуков, включая листоедов. Однако число изученных видов было по-прежнему невелико, а терминология частей полового аппарата недостаточно разработана.
Несколько позже сравнение половых придатков ракообразных и насекомых было проведено в работах Крэмптона (Crampton, 1920, 1921, 1929). Это позволило высказать предположения о происхождении ряда структур, относящихся к VIII и IX уритам.
Существенной вехой в исследованиях гениталий самок жуков стала статья Таннера (Tanner, 1927). До сих пор она остается крупнейшим исследованием строения постабдомена жуков в целом, в котором достаточно последовательно (за некоторыми исключениями) проведена гомологизация и использованы термины. Однако Таннер рассматривал вентральные элементы яйцеклада как дериваты VIII и IX стернитов, и описывал некоторые структуры в качестве элементов X сегмента, что также в большинстве случаев едва ли соответствует действительности. К тому же для многих семейств, в том числе листоедов, было изучено весьма небольшое число видов.
Дальнейшее изучение полового аппарата самок для удобства можно подразделить на два основных направления, которые в течение XX века в большинстве случаев совершенно не пересекались [исключения - работа по строению брюшка жуков (Jeannel, Paulian 1944) и обзор опубликованных данных по гениталиям самок жуков (Iablokoff-Khnzorian, 1974)]. Одно из этих направлений - это крупные морфологические работы, посвященные изучению гениталий насекомых в целом и даже более широко - членистоногих. Второе направление - изучение полового аппарата у представителей отдельных семейств, родов и видов в таксономических или посвященных анатомии отдельного вида работах, вне связи с обобщающими сравнительно-морфологическими исследованиями.
Исследования полового аппарата самок жуков-листоедов
Формирование полового аппарата самок отряда Coleoptera, как и других отрядов насекомых с полным превращением, шло по пути редукции гонапофизов и смещения полового отверстия назад, так что у жуков влагалище оказалось соприкасающимся с задней кишкой, а в ряде случаев даже открывающимся с ней в общую клоаку. У большинства Holometabola, в том числе жуков, гоноподы IX образуют нижнюю стенку яйцеклада, а элементы IX тергита - верхнюю (рис. 2). При этом у жуков наблюдается тенденция к погружению придатков и всех остальных структур яйцеклада внутрь брюшка со способностью к их выпячиванию. Это дало повод многим авторам считать такой яйцеклад не гомологичным таковому низших насекомых [«телескопический» яйцеклад, противопоставляемый «настоящему» (Шванвич, 1949); «ложный» яйцеклад (Яблоков-Хнзорян, Карапетян, 1973), овискапт (Калашян, 1983)]. Во многом такое мнение объяснялось ошибочными представлениями о коренных отличиях яйцеклада жуков от такового у насекомых с неполным превращением, заключавшимися в том, что он якобы является просто продолжением брюшка и состоит из тергитов и стернитов. Нам представляется, что поскольку в состав яйцеклада во всех случаях входят придатки VIII и IX сегментов, у разных насекомых их состав, степень развитости, взаимное расположение и строение яйцеклада вообще весьма варьирует, но его функция во всех случаях остается постоянной, то проще было бы называть эту структуру яйцекладом в любом случае и различать его типы по принадлежности к отряду насекомых (яйцеклад жуков и т.п.) по аналогии, например, с ротовыми аппаратами, т.к. в пределах отрядов состав этого органа относительно постоянен. В настоящей работе во всех случаях он называется просто яйцекладом.
У жуков наблюдается значительное разнообразие в строении яйцеклада. У Adephaga количество сегментов брюшка, не относящихся к постабдомену, может быть равно 8 и более (соответственно, пигидием у них называется апикальный тергит), а у большинства Polyphaga (исключая некоторых Staphylinoidea) это число постоянно и равно 7. У большинства жуков придатки IX урита находятся на нижней стороне влагалища, но у ряда листоедов они вторично переходят на верхнюю, формально сближая их с примитивными отрядами насекомых. У большинства жуков X стернит отсутствует, однако он имеется у некоторых Carabidae. Длина яйцеклада широко варьирует в пределах отряда. Помимо разнообразия строения яйцеклада, в ходе эволюции у жуков возникает особый эктодермальный внутренний орган - сперматека, которая присоединяется к влагалищу и служит для накопления спермы. Если у ряда примитивных жуков, а также, например, Tenebrionidae, она представлена системой более или менее склеротизованных каналов и не имеет специальной капсулы, то у большинства высших семейств капсула хорошо развита и является важным диагностическим признаком.
Строение и номенклатура структур полового аппарата самок жуков-листоедов Половой аппарат Chrysomelidae, как и большинства остальных жуков, относится к эпитопическому типу, при этом половое отверстие (вторичный гонопор) смещено назад и расположено за IX сегментом. Общее количество сегментов брюшка у листоедов всегда равно 9. Количество видимых тергитов брюшка у листоедов всегда равно 7 (последний, VII, называется пигидием), а количество видимых вентритов - 5 (это связано с редукцией и слиянием базальных вентритов), что соответствует 7 полным сегментам преабдомена. В нескольких работах Чена (Chen, 1964, 1985) утверждается, что у Hispinae и Cassidinae, а также у самцов Synetinae имеется 8 наружных тергитов и, соответственно, 8 пар дыхалец. Нами это утверждение было проверено, и установлено, что оно не соответствует действительности. К тому же, наличие 8 тергитов не соответствует положению листоедов в системе жуков, так как они являются довольно прогрессивной группой. Возможно, это заблуждение было вызвано наличием поперечной складки, напоминающей шов, на II тергите у некоторых представителей названных подсемейств.
Строение и номенклатура структур полового аппарата самок жуков-листоедов
Изученный материал - Aulacoscelis sp. (рис. 9). Дополнительные источники. Сперматека: по Suzuki, Windsor (1999) и Suzuki (2003) —Aulacoscelis sp.
Пигидий поперечный, почти треугольной формы, со слегка вогнутыми боковыми краями и срезанной вершиной, покрытой густыми волосками. V видимый вентрит обычной формы, поперечный, с закругленным апикальным краем. По боковым краям покрыт редкими довольно длинными щетинками, расположенными в один ряд.
VIII и IX сегменты образуют хорошо развитый телескопический яйцеклад, примерно в 4 раза длиннее ширины. Межсегментная мембрана фактически выполняет функцию влагалища. Придатки IX сегмента расположены на нижней стороне влагалища.
VIII тергит отчетливо склеротизован, склеротизация в виде двух продольных тяжей, прерванных поперечным рядом толстых щетинок.
VIII вентрит образует отчетливый тигнум, по длине лишь в два раза короче развернутого яйцеклада. На небольшом расстоянии от основания тигнума от него отходят косые тяжи, переходящие затем в продольные участки склеротизации, прерванные, как и на тергите, рядом толстых щетинок.
IX тергит (проктигер) в виде двух тяжей, переходящих кпереди в широкие и слабее склеротизованные лопасти, соединенные спереди. Данная структура заканчивается примерно на уровне границы вальвифера и кокситов. Там же открываются задняя кишка и яйцевод.
IX эпиплевриты и придатки хорошо развиты, однако разделение вальвиферов и парапроктов неотчетливо. По-видимому, они примерно равной длины, имеют вид широких лопастей. Парапроктьт загибаются на верхнюю сторону IX сегмента и состыковываются с боковыми частями бакулюмов IX. Хорошо развита срединная пластинка, доходящая до середины вальвиферов. Кокситы косо соединены с вальвиферами, резко отличаются от них по степени склеротизации, трубкообразные. К вершине каждого коксита причленен отчетливый удлиненный стилус.
Сперматека «С»-образная, умеренной толщины (намного тоньше, чем у Orsodacne), сужается к вершине, базальная часть вытянута и переходит в дуктус. Железа присоединяется на границе базальной и апикальной частей (базальная существенно тоньше). Дуктус умеренной длины, примерно втрое длиннее диаметра сперматеки, простой.
Половой аппарат самок Aulacoscelinae весьма близок к таковому Orsodacninae. Основным отличием, помимо соотношения размеров и формы частей, является неотчетливое отделение кокситов от вальвиферов у Orsodacninae. Также отличается прикрепление дуктуса и железы к сперматеке. Подсемейство Aulacoscelinae небольшое, не делится на трибы и состоит лишь из двух родов -изученного в настоящей работе Aulacoscelis и Janbechynea. Половой аппарат последнего остается неописанным. Оба рода являются эндемиками неотропиков и плохо изучены. Яйцеклад Aulacoscelinae описывается впервые, а сперматека была изучена ранее для другого (?) вида Aulacoscelis (Suzuki, Windsor, 1999). В пределах рода Aulacoscelis сперматека имеет весьма постоянную форму.
Изученный материал — Agathomerus sp., Mastosthetus atrofasciatus Blanchard, 1843, Megalopus armatus Lacordaire, 1845 (рис. 10), Clytraxeloma cyanipennis Kraatz, 1879.
Дополнительные источники. Яйцеклад: no Kasap, Crowson (1985) -Sphondylia atra Klug, 1824; no Erber (неопубликованные рисунки) - Sphondylia spp. (3), Kailua africana (Jacoby, 1894), Macrolopha spp. (2), Colobaspis apicata Fairmaire, 1887; сперматека: no Suzuki (1988) - Colobaspis japonicus (Baly, 1873); no Suzuki (2003) - Agathomerus sp., Megalopus sp., Mastosthetus sp. Пигидий с прямо срезанной вершиной, вершинная четверть покрыта довольно длинными волосками; V видимый вентрит с двойной выемкой на вершине.
Яйцеклад длинный за счет сильно разросшейся межсегментной мембраны между VIII и IX сегментами, выполняющей, фактически, функции яйцеклада и клоаки, а также VIII вентрита. Выворачиваться не способен. Вагинальные пальпы маленькие и расположены на внутренней стороне нижней мембраны у основания этой структуры.
VIII тергит слегка склеротизован лишь по апикальному краю, в месте перехода в межсегментную мембрану и плотно прилегает к ней, образуя наружный слой верхней стенки яйцеклада.
VIII вентрит состоит из двух частей - апикальная часть в виде сильно склеротизованной пластинки, образующей наружный слой нижней стенки яйцеклада. Эта пластинка имеет различную форму - от треугольной до ромбовидной (некоторые Sphondylia), сердцевидной (Kuilua) и Y-образной с продолжающимся продольным тяжем посередине (некоторые Sphondylia). Она подвижно сочленена с длинным и тонким тигнумом, с треугольной зоной склеротизации у его основания.
IX тергит присутствует не у всех представителей подсемейства (у Clytraxeloma отсутствует) в виде двух коротких, слабо склеротизованных тяжей, соединяющих верхнюю межсегментную мембрану с вальвифером.
IX эпиплевриты и придатки редуцированы и образуют вагинальные пальпы в виде двух тонких, слабо склеротизованных тяжей, не достигающих обычно половины длины межсегментной мембраны. Парапрокты, по-видимому, отсутствуют, а вальвиферы и кокситы не имеют четких границ. Образуемая ими структура имеет вид асимметричной буквы "Н" или "X", с перемычкой у основания. В области этой перемычки открываются яйцевод и задняя кишка. Апикальные ветви этой структуры образованы преимущественно двумя парами тонких бакулюмов, и иногда изогнуты {Mastosthetus). Хотя большая часть этой X-образной структуры, видимо, относится к вальвиферам, но все же правильнее было бы ее называть вагинальными пальпами. Маленькие стилусы имеются не у всех представителей подсемейства (у Clytraxeloma, Mastosthetus и Macrolopha — отсутствуют).
Сперматека "Г"-образная, ее базальная часть обычно образует клубкообразную структуру, свернутую сложным и видоспецифичным образом. Особенно развита эта структура у Colobaspis и Megalopus. Внутренняя полость сперматеки в апикальной части развита слабее склеротизованной части, поэтому вершина капсулы имеет вид «носика», иногда апикально расширенного {Mastosthetus, Agathomerus) .
Megalopodinae
Изученный материал - Pallasiola (=Theone) silphoides (Dalman, 1823), Oides spp. (3) (рис. 41.4 - 41.6), Galeruca spp. (2) (рис. 42.4 - 42.6), Phyllobrotica adusta (Creutzer, 1799), Ph. quadrimaculata (Linnaeus, 1758) (рис. 41.1 - 41.3), Calomicrus altaicus (Mannerheim, 1825) (рис. 40), Luperus xanthopoda (Schrank, 1781), Coelomera lanio (Dalman, 1823), Diabrotica generosa Baly, 1879, Aulacophora postica Chapuis, 1876, Pachytoma gigantea (Illiger, 1800), Galerucella aquatica Muller, 1776, Stenoplatys picea (Fabricius, 1781), Monolepta nigripes (Olivier, 1807), Capula metallica Jacobson, 1925, Agelastica coerulea Baly, 1874 (рис. 42.1 - 42.3), Galerucida bifasciata Motschulsky, 1860, Apophylia sp., Arima sp., Haplosonyx sp, Galerucinae Gen?.
Дополнительные источники. Яйцеклад: no Kasap, Crowson (1985) -Phyllobrotica quadrimaculata (Linnaeus, 1758), Luperus longicornis (Fabricius, 1781), Lochmaea suturalis Thomson, 1866; сперматека: no Suzuki (1988) - Atrachya menetriesi (Faldermann, 1835), Hamushia eburata (Harold, 1879); no Spett, Lewitt (1928) - Galeruca spp. (5), Galerucella spp. (4), Lochmaea capreae (Linnaeus, 1758), Theone (-Leptosonyx) silphoides (Dalman, 1823), Exosoma collaris (Hummel, 1825), Agelastica alni (Linnaeus, 1758), Calomicrus altaicus (Mannerheim, 1825), Luperus armeniacus Kiesenwetter, 1878.
Пигидий более или менее треугольный, вершинный угол различной остроты, от тупого {Pallasiola. Capula, Agelastica, Oides, Haplosonyx) до прямого (Phyllobrotica, Stenoplatys, Galerucida, Monolepta, Aulacophora, Apophylia, Arima, Morphosphaera) и острого (Luperus, Calomicrus). Поверхность обычно покрыта тонкими и довольно длинными волосками, иногда густыми. У Monolepta вершина пигидия слегка выемчата, у Diabrotica волоски очень густые, у Agelastica пигидий с поперечным ребром. V видимый вентрит поперечный, обычно двояковыпуклой формы и покрыт тонкими волосками. У Phyllobrotica quadrimacidata апикальный край в виде прямого угла, у Ph. adusta - срезан и слегка вогнут. Иногда базальный край прямой {Diabrotica, Stenoplatys, Pallasiola), а на апикальном крае иногда имеется выемка {Calomicrus, Capula) или ямка {Galerucella, Pyrrhalta, Pachytomd).
Структуры VIII и IX сегментов весьма разнообразны, но обычно не образуют длинного телескопического яйцеклада, и пальпы (если они имеются) расположены внутри влагалища на верхней его стороне.
VIII тергит всегда развит, обычно имеет вид цельного склерита, иногда склеротизованного только по бокам {Galeruca, Capula, Arima) или с треугольной базальной слабосклеротизованной зоной {Pyrrhalta, Agelastica) или продольной линией {Galerucida) либо с выемкой на вершине {Aulacophora). Обычно он имеет ряд волосков на апикальном крае, реже голый (у родов, имеющих тенденцию к образованию телескопического яйцеклада - Luperus, Calomicrus, Phyllobrotica, Diabrotica, а также у Pallasiola, Capula, Agelastica, Galeruca).
VIII вентрит обычно (кроме Pallasiola) имеет вид более или менее развитого тигнума, части которого могут быть развиты в различной мере. У Pallasiola VIII вентрит в виде поперечной пластинки, склеротизованной лишь в двух участках возле апикального края. Обычно тигнум длинный, хорошо развитый, так же хорошо развита и пластинка VIII вентрита, на апикальном крае которой расположен ряд коротких волосков. В ряде случаев апикальный край пластинки вырезан - слабо {Pachytoma, Pyrrhalta, Galeruca) или сильно таким образом, что апикальный край по бокам от выемки напоминает более или менее обособленные пальпы {Oides, Agelastica, Arima). У Arima эти «пальпы» не покрыты волосками. В ряде случаев наблюдается редукция VIII вентрита, сопровождающаяся, однако, в ряде случаев усилением склеротизации {Pyrrhalta, Galerucella, Pachytoma). В этих случаях на V видимом вентрите имеется ямка, ассоциированная с тигнумом. В других случаях тигнум просто сильно укорачивается и становится почти незаметен в сравнении с пластинкой. У одного из изученных видов Oides пластинка отчетливо разделена на два слоя, различающиеся по степени развития выемки (на верхнем слое выемка образует структуры, похожие на пальпы, а на нижнем - нет). В то же время у многих родов отмечается та или иная степень редукции пластинки - она становится уже и меньше (Calomicrus, Phyllobrotica adusta, Monolepta) или слабо склеротизованной (Diabrotica, Apophylia, Haplosonyx).
IX тергит часто не развит. В тех случаях, когда он имеется, он представляет собой поперечную пластинку, склеротизованную по бокам (Aulacophora, Luperus), иногда распадающуюся на две отдельные пластинки (Galerucida) или, наоборот, склеротизованную целиком (Arima). Также распространенным типом строения IX тергита является его разделение на две спикулы, соединенные спереди слабо склеротизованной пластинкой (Calomicrus, Diabrotica, Phyllobrotica, Monolepta). Иногда эта пластинка совсем слабо склеротизована, почти незаметна (Calomicrus), а иногда имеет ряд волосков по переднему краю (Phyllobrotica, Monolepta).
IX вентрит обычно имеется (за исключением Agelastica) и представляет собой пальпы различной формы, расположенные на верхней стенке внутри влагалища, хотя у Luperus и Calomicrus они значительно выступают за его пределы. Ввиду исключительной интеграции компонентов пальп эти части с трудом могут быть гомологизированы с частями IX вентрита у других представителей Chrysomelidae (кроме Alticinae). Наиболее обоснованным представляется мнение, что простые пальпы гомологичны исключительно кокситам, а медианный стилет, если он имеется, гомологичен слитым вальвиферам. Границу между этими частями можно обозначить по степени склеротизации, хотя и с трудом. IX эпиплевритьт, по-видимому, отсутствуют во всех случаях. Можно выделить следующие основные типы пальп: в виде двух независимых пальп без каких-либо дополнительных структур (Galenicella, Pyrrhalta, Capula), иногда почти редуцированных (Oides sp2); в виде таких же пальп, но соприкасающихся по срединной линии или хотя бы у основания (Coelomera, Galeruca); в виде двух отдельных зубцов, не покрытых волосками (Oides spl, Pachytoma); в виде удлиненных пальп, слитых в базальной половине в единую трубку (Stenoplatys, Galerucida); в виде пальп, переходящих в базальной половине в единый стилет, образованный вальвиферами (Apophylia, Diabrotica, Phyllobrotica, Haplosonyx), или вальвиферы могут соприкасаться друг с другом и дальше расходиться (Aulacophora, Monolepta, Arima), или совсем не соприкасаться (Calomicrus); у Oides typographica широкие плоские пальпы соединены с плоскими поперечными вальвиферами; у Luperas имеется не только медиальный стилет, но и два латеральных. Следует отметить, что у Arima вся структура уплощена, и пальпы находятся в середине уплощенных пластинок.
