Введение к работе
Актуальность проблемы. Листоеды в фауне европейской части России (далее ЕЧР) занимают среди жуков третье место по числу видов, достигают высокой численности, встречаются повсеместно. Есть среди них вредители сельского и лесного хозяйства.
Почему выбрана эта тема? Может показаться, что рассматривается хорошо изученная группа на хорошо обследованной территории. На самом деле это не так. Энтомологи всегда интересовались преимущественно фауной Западной Европы, а также удаленных и труднодоступных областей, а наш регион представлялся неинтересным. Поэтому на сегодняшний день фауна листоедов ЕЧР - одна из самых неизученных.
Полного каталога листоедов ЕЧР никогда не существовало. За последние сорок лет не было выпущено ни одного определителя, а определитель Медведева, Шапиро (1965) устарел и неполон. До сих пор не проводилось подробного зоогеографического анализа, анализа распределения по природным зонам, типам биотопов. Недостаточно изучены преимагинальные стадии. Жизненные циклы - еще один пробел в наших знаниях. В частности, не известны жизненные циклы целого подсемейства Donaciinae.
Цель и основные задачи. Цель настоящего исследования – комплексное изучение систематики, распространения, биологии и экологии листоедов ЕЧР.
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
-
Изучение видового состава, закономерностей пространственного и биотопического распределения.
-
Таксономическая ревизия сложных групп с использованием признаков имаго и личинок.
-
Изучение общих закономерностей трофики листоедов, способов питания имаго и их связи с морфологией, выявление кормовых растений.
-
Изучение морфологии, систематики и образа личинок, жизненных циклов, репродуктивного поведения.
Научная новизна. Составлены оригинальные ключи имаго всех видов ЕЧР и европейских стран ближнего зарубежья (на 85 больше, чем в определителе Медведева, Шапиро, 1965) и оригинальные ключи личинок 7 родов. Впервые составлен определитель имаго Chrysolina России (115 видов), опубликован полный каталог Chrysolina фауны мира (450 видов) и монография – 1-я часть обзора мировой фауны (110 видов). Выполнены таксономические ревизии сложных групп разных подсемейств на уровне рода, подрода, вида, подвида. Впервые для изучения политипических видов у листоедов применен метод комплексных признаков.
Выявлено 562 вида листоедов (изучены имаго всех видов). 45 видов (8%) - новые для ЕЧР; 22 - новые для России. Составлен первый аннотированный каталог листоедов ЕЧР: для каждого вида даны распространение, тип ареала, биология, замечания по морфологии и систематике. Для большинства видов расширены известные границы ареалов. Впервые выполнен подробный зоогеографический анализ. Предложены гипотезы о путях формирования фауны и реликтовом происхождении эндемиков.
Получены новые данные о зональном распределении. В тундровой зоне впервые найдено 5 видов (24% фауны), в таежной - 25 (9%), в зоне смешанных лесов - 17 (6%), в зоне широколиственных лесов - 8 (3%), в лесостепной - 29 (8%), в степной - 3 (1%), в полупустынной - 22 (14%), в пустынной - 18 (18%). Впервые показано, что подсемейства распространены по территории ЕЧР по-разному. Установлена связь зонального распространения с местообитанием личинки. Выполнен обобщающий анализ распределения по типам биотопов. Установлено, что во всех зонах фауна зональных биотопов беднее, чем фауна естественных азональных или антропогенных. Выдвинут тезис о зональной синантропности листоедов и процветании группы в условиях антропогенного изменения ландшафтов.
Подтверждены в садках кормовые растения для 250 видов. Для 36 видов найдены новые кормовые растения. Выполнен обобщающий анализ кормовых связей листоедов ЕЧР. Пересмотрена классификация кормовой специализации листоедов, выделена группа «широких олигофагов» (питаются на ограниченном числе родов из 2-3 семейств). Впервые проведены опыты для изучения симпатрических пищевых форм в разных частях ареала. Установлено, что при наличии трех форм две могут быть сильнее отграничены от третьей, чем друг от друга.
Впервые изучен механизм питания у листоедов. Наблюдения за имаго 140 и личинками 28 видов выявили разнообразие способов питания. Предложена ориги-нальная система морфо-функциональных типов имаго, отражающая пути при-способления к питанию разными частями растений. Опровергнута гипотеза, что тип головы (про-, гипо-, опистогнатический) влияет на работу мандибул. Впервые изу-чены ротовые части имаго Donaciinae и открыты приспособления для сбора пыльцы. Предложена гипотеза о первичности палинофагии в эволюции подсемейства Donaciinae. Для имаго 16 и личинок 3 видов впервые доказана антофагия.
Открыт половой диморфизм у листоедов на личиночной стадии. Впервые описаны личинки 18, переописаны - 32 видов. Впервые изучены возрастные изменения у личинок из 5 подсемейств. У 16 видов открыто яйцеживорождение. Впервые изу-чены жизненные циклы Donaciinae. Проведена гомологизация частей головы у личи-нок чехликоносцев с другими подсемействами. Установлено отсутствие глазков у открытоживущих личинок Altica, свидетельствующее об обитании их предков в почве. Впервые описана церемония ухаживания у 12 видов. Впервые для отряда жуков найдено прекопуляционное ухаживание. Установлено функциональное значе-ние бугорков на голове самок Donaciinae, играющих роль в процессе ухаживания.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Слабая специфичность фауны листоедов ЕЧР в сравнении с фауной окрестных регионов как следствие ее молодости. Основные пути фауногенеза – вселение видов с юго-запада, юго-востока и востока.
2. Различное распределение подсемейств по природным зонам как следствие различий в образе жизни личинок.
3. Зональная синантропность многих видов (далеко не только вредителей) и процветание группы в условиях антропогенного изменения ландшафтов.
4. Первичность палинофагии по сравнению с филлофагией у Donaciinae.
5. Оригинальная система морфо-функциональных типов имаго, основанная на морфологических и функциональных приспособлениях к питанию разными частями растения и отражающая возможные пути эволюции группы.
Теоретическое и практическое значение. Полученные теоретические выводы проливают свет на закономерности фауногенеза листоедов, а также на эволюцию группы в связи с путями адаптации к питанию различными частями растения.
Опубликованные по теме диссертации монографии широко используются для научной и учебной работы в различных учреждениях в России, а также ближнего и дальнего зарубежья. Могут они применяться и для определения вредителей сельского и лесного хозяйства. Полученные результаты могут быть использованы и уже используются при составлении региональных Красных книг. Разработанные оригинальные методики (метод определения видовой принадлежности личинок по экзувиям, метод выделения подвидов при трансгрессивной изменчивости, методики изучения жизненного цикла и др.) могут быть использованы для исследования не только листоедов, но и других насекомых.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 40 печатных работ (из них в соавторстве 8): 3 монографии, 2 главы в совместных монографиях, 35 статей, из них 14 - в журналах, рекомендуемых ВАК, еще 13 – в иностранных изданиях. Общий объем публикаций – 62 авторских листа; опубликовано 1300 оригинальных рисунков. Кроме того, в печати еще 2 статьи.
Апробация. Результаты работы докладывались на Международной конференции в Зоологическом институте (С.-Петербург, 1994), конференции, посвященной 110-летию биологической станции "Глубокое озеро" (2001), различных семинарах в ИПЭЭ (в том числе в Лаборатории экологии пресноводных сообществ и в Лаборатории почвенной зоологии и общей энтомологии), на научном семинаре в Национальном парке "Хвалынский", а также на расширенном коллоквиуме лабораторий почвенной зоологии и общей энтомологии, синэкологии, экологии водных сообществ и инвазий, лаборатории сравнительной нейробиологии позвоночных ИПЭЭ РАН, отделения колеоптерологии Научно-исследовательского зоологического музея МГУ, Института медицинской паразитологии и тропической медицины им. Марциновского, Всероссийского центра карантина растений, Государственного НИИ реставрации.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 10 глав, выводов, списка литературы, списка работ, опубликованных по теме диссертации, и приложения. Рукопись содержит 446 страниц машинописного текста (из них 226 страниц основного текста), 72 листа оригинальных иллюстраций. Список литературы включает 516 названий, из них 182 на иностранных языках. В приложении даны: аннотированный каталог видов, оригинальный определитель видов и подвидов рода Chrysolina России, оригинальный определитель видов рода Altica ЕЧР и европейских стран ближнего зарубежья, оригинальный определитель видов рода Donacia ЕЧР и европейских стран ближнего зарубежья, диагностические признаки впервые описанных личинок, оригинальный план описания имаго Chrysolina, оригинальный план описания личинок Donaciinae, Clytrinae и Cryptocephalinae.
