Содержание к диссертации
Введение 4
Структура диссертации 9
Систематический указатель видов 10
Глава 1. Материалы и методы 25
Глава 2. Общая морфология 33
Глава 3. Образ жизни и особенности распространения 39
Глава 4. Особенности размножения и индивидуального развития 44
Глава 5. Описания новых таксонов иревизии 47
Perystrix Gavrilov, 2004 47
Nudicauda gen.n 49
Longicoccus divnogoricus Gavrilov, 2003 50
Fonscolombia butorinae Danzig et Gavrilov, 2005 , 51
Ревизия безногих мучнистых червецов фауны России и сопредельных стран и описание Antonina evetynae Gavrilov, 2003 52
5.6. К таксономии некоторых видов рода Rhizoecus KUnckel d'Herculais..59
Глава 6. Общая цитогенетика кокцид 62
Голокинетические хромосомы и особенности мейоза 62
Хромосомные числа , 67
В-хромосомы 68
Генетические системы 70
6.4.1. ХХ-Х0 71
6.4.2.2п-2п (дипло-диплоидия) 72
п-2п (гапло-диплоидия) 73
Системы, характеризующиеся гетерохроматинизацией одного гаплоидного набора хромосом - Lecanoid, Comstockiella, Diaspidid...73
Гермафродитизм 77
Партеногенез 78
6.5. Сводная таблица 1. Хромосомные числа и генетические системы
кокцид мировой фауны 84
6.6. Двойное оплодотворение 105
Глава 7. Цитогенетика отдельных таксонов 107
Глава 8. Эволюция генетических систем и кариосистематика 123
Выводы 126
Литература 128
ПРИЛОЖЕНИЕ 1. Определитель кокцид европейской части России... 137
ПРИЛОЖЕНИЕ 2. Рисунки и фотографии 232
....Mealybugs to be specific,
Are among the most prolific.
Mealy wax adorns their bodies;
Soft and plump, the're insect oddies.
Sucking sap from leaf and twig,
Small they are, but damage big....
J. W. Beardsley
Some most interesting aberrant chromosome
cycles and anomalous types of meiosis have
been encountered in the scale insects....
M.J.D. White. Animal cytology and evolution.
Введение к работе
В таксономическом плане кокциды представляют собой группу в ранге подотряда Coccinea или надсемейства Coccoidea (в понимании разных авторов), входящую в состав равнокрылых хоботных насекомых (Homoptera). Число номинальных видов кокцид превышает 7500 в мировой фауне. В этой сравнительно небольшой группе, единственной среди свободноживущих наземных животных, совершился эволюционный переход к полностью неподвижному образу жизни самок. Вероятно, именно это событие сыграло решающую роль в приобретении кокцидами целого ряда своеобразных, нередко уникальных морфо-анатомических, физиологических и цитогенетических особенностей. Внешний облик многих видов кокцид настолько специфичен, что даже профессиональные энтомологи зачастую принимают этих насекомых за плодовые тела грибов, болезненные выросты растительных тканей, кусочки коры и т.п. Однако, такой облик характерен только для самок. Важная черта биологии кокцид - резкий половой диморфизм. Самцы известны далеко не у всех видов, они, как правило, значительно меньше самок, подвижные, крылатые, имеют типичное для насекомых расчленение тела на
5 хорошо выраженные отделы - голову, грудь, брюшко. Взрослые самцы не питаются и живут всего несколько часов, реже - дней. В связи с этим систематизирование и определение кокцид основаны почти исключительно на признаках взрослых самок, морфология которых при своей необычности отличается еще и удивительным разнообразием, перекрывающим таковое у гораздо более крупных по числу видов таксонов насекомых. Не менее разнообразны и удивительны, зачастую уникальны цитогенетические механизмы, определяющие развитие и размножение кокцид. Это и принципиально разные способы определения пола, и гетер охроматинизация отцовского (редко — материнского) набора хромосом с его элиминацией или без таковой в раннем эмбриогенезе самцов, редчайший среди насекомых пример гермафродитизма, своеобразное «двойное оплодотворение», многочисленные формы партеногенеза и т.д.
Специальные таксономические и цитогенетические исследования фауны кокцид Европейской части России были начаты мною 9 лет назад по следующим соображениям. Во-первых, фауна рассматриваемой территории представлена коллекционными сборами значительно слабее, нежели фауна прилегающих регионов — бывших южных республик СССР. Во-вторых, интенсивность таксономических исследований по кокцидам Палеарктики в последние десятилетия сильно снизилась в связи с тем, что иностранные коллеги заняты изучением главным образом тропической фауны, а кокцидологи из бывших социалистических стран и республик отошли от дел. В третьих, по литературным данным, сравнительно давно были известны уникальные особенности цитогенетики кокцид, полученные опять же при изучении тропических и субтропических форм. Огромная же палеарктическая фауна кокцид была практически не затронута цитогенетическими исследованиями, В связи с этим были поставлены следующие задачи:
Сбор материалов в наименее изученных регионах европейской части России - в Средней полосе и в Поволжье.
Выяснение видового состава кокцид европейской части России на основе собственных сборов и материалов коллекции Зоологического института РАН.
Составление определительных ключей для всех видов, родов и семейств, представленных на рассматриваемой территории.
Ревизии отдельных групп и оценка диагностической ценности различных морфологических признаков (преимущественно для наименее изученного семейства Pseudococcidae).
Установление хромосомных чисел и изучение кариотипов кокцид из разных семейств и родов, представленных на территории европейской части России.
Выявление разнообразия генетических систем кокцид фауны региона.
Выяснение возможности применения цитогенетических данных для целей систематики.
Научная новизна.
Впервые составлены список и определитель кокцид фауны европейской части России. 5 видов и 2 рода описываются как новые для науки. 19 видов и 4 рода указываются впервые для региона, из них 13 видов новых для фауны России. Всего в определителе рассматриваются 293 вида из 105 родов, 9 семейств. Из этого числа, 60 видов, известных пока только из сопредельных территорий, включены в определитель провизорно.
Выявлен новый для Палеарктики карантинный вредитель — Rhizoecus mexicanus (Hambleton).
Цитогенетически изучены 39 видов из 32 родов, 9 семейств (табл. 2). Семейство Kermesidae, подсемейство Asterolecaniinae (сем. Asterolecaniidae s. 1.), рода Orthezia (сем. Ortheziidae), Fonscolombia, Heterococcus, Eumirococcus, Mirococcus (сем. Pseudococcidae), Greenisca (сем. Eriococcidae), Acanthopulvinaria, Eriopeltist Eupulvinaria, Rhizopulvinaria, Luzulaspis (сем. Coccidae) и ряд видов из других родов и семейств изучены впервые.
Впервые установлены генетические системы кокцид палеарктики: ХХ-ХО, 2п-2п, Телитокия, Lecanoid (леканоидная), Comstockiella (комстокиоидная), Diaspidid (диаспидоидная).
Впервые подготовлен всесторонний обзор цитогенетики кокцид мировой фауны.
Впервые составлена сводная таблица хромосомных чисел и генетических систем кокцид мировой фауны (465 видов, 182 рода, 15 семейств).
Теоретическая и практическая ценность работы.
Приведенные в работе данные могут использоваться в различных прикладных отраслях, связанных с подавлением вредных или разведением полезных видов кокцид.
Определитель является основой для научного определения кокцид рассматриваемого региона и сопредельных территорий и изучения локальных фаун, а также для исследований по биоразнообразию.
Обнаружение нового вредителя (Rhizoecus mexicanus) имеет большое значение для карантинных мероприятий по защите растений.
Обзор цитогенетики кокцид и кариологические данные по отдельным таксонам имеют общебиологическое значение, раскрывая на примере кокцид суть таких явлений как гетерохроматинизация, определение пола, партеногенез, двойное оплодотворение и т.д. Проведенные обобщения позволяют использовать материалы диссертации для преподавания биологии в различных высших учебных заведениях, что особенно актуально для отечественной высшей школы, в программах которой уникальные явления цитогенетики кокцид до последнего времени не были отражены.
Сводная таблица хромосомных чисел и генетических систем кокцид мировой фауны имеет большое значение для международного кокцидологического сообщества, особенно в свете расширяющихся молекулярных исследований по кокцидам.
Публикация и апробация результатов.
По теме диссертации опубликованы 7 статей, тезисы 3-х докладов и 1 методическое пособие; еще 2 статьи находятся в печати. Материалы исследований докладывались на X Межународном кокцидологическом съезде в Турции (Адана, апрель 2004), на конференции «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (Москва, июнь 2004), на отчетной сессии Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, апрель 2004).
8 Благодарности.
Подготовка и написание настоящей диссертации были бы невозможны без помощи многих людей. Я особенно благодарен руководителям своей аспирантской работы - Е.М. Данциг и В.Г. Кузнецовой и руководителю дипломного проекта -А.К. Буториной; сотрудникам лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН, особенно Э.П. Нарчук, И.М. Кержнеру, А.Ф. Емельянову, Б.А. Коротяеву, консультировавших меня по различным вопросам; своим друзьям - Д.А. Дмитриеву, помогавшему мне в самых разных ситуациях, А.И. Халаиму, постоянно консультировавшему меня по компьютерным вопросам, Н.Н. Юнакову, собиравшему для меня материал по тепличным кокцидам; иностранным коллегам -D. J. Williams (Музей естественной истории в Лондоне), D. Matile-Ferrero (Музей естественной истории в Париже), D. Miller (Смитсониевский музей, США), М. Jansen (управление карантинной инспекцией Нидерландов) и др. за рецензирование моих статей, посылку типовых материалов и консультации по таксономии ряда видов; сотрудникам Воронежского Университета (особенно Е.Н. Животовой, В.А. Агафонову, В.Д. Логвиновскому, В.Б. Голубу, О.П, Негробову, Н.Н. Тульновой, М.Н. Назаровой, Л.С. Мурой, А.А. Прокину), заповедников Дивногорье (особенно М.В. Чернобылов ой), Галичья Гора (особенно М.Н. Цурикову), Кавказского заповедника (особенно Б.С. Туниеву); сотрудникам библиотек ВГУ, Зоологического и Цитологического институтов РАН.
Работа была поддержана грантами РФФИ 04-04-49411-а и 04-04-81-026-Бел2004а, а также грантом Института Общей Генетики РАН «Динамика генофондов растений, животных и человека».
