Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) азиатской части России 8
Глава 2. Материал и методика 17
2.1. Материал 17
2.2. Методика сбора и обработки материала 18
Глава 3. Обзор видов семейства Pterophoridae Zel. азиатской части России 21
3.1. Систематическое положение семейства 21
3. 2. Система семейства Pterophoridae Zel 22
3. 3. Обзор видов 28
Глава 4. Особенности географического распределения пальце крылок на территории азиатской части России 91
4.1. Ареалогический анализ 91
4.1.1. Широтные группы ареалов 93
4.1.2. Долготные группы ареалов 98
4.2. Анализ географического распределения пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) Азиатской России 112
4.2.1. Арктическая подобласть 113
4.2.2. Евразиатская бореальная подобласть 113
4.2.3. Палеархеарктическая подобласть 115
4.2.4. Европейско-Сибирская степная подобласть 116
Выводы 123
Литература 125
Приложения
- История изучения пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) азиатской части России
- Методика сбора и обработки материала
- Система семейства Pterophoridae Zel
- Анализ географического распределения пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) Азиатской России
Введение к работе
Семейство пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) относится к подотряду дитризных молевидных чешуекрылых (Ditrysia), которое преимущественно распространено в тропических и субтропических широтах. В мировой фауне к настоящему времени их известно около 1000 видов (Gielis.1993).
Умеренная зона Евразии и, в частности, азиатская часть России, в отношении Pterophoridae является еще до конца не изученной. Об этом свидетельствует ряд работ по описанию новых видов с данной территории (Устюжанин, 1991, Ustjuzhanin, 1996, Ustjuzhanin, 2001 Ustjuzhanin and Kovtunovich, 2002). Также подготовлены к печати еще несколько работ с описаниями палеарктических птерофорид (Ustjuzhanin, in lift). Практически остается еще не исследованной биология пальцекрылок: преимагинальные стадии, кормовые связи. Сведения по распространению пальцекрылок также являются далеко не исчерпывающими, и впервые лишь в настоящей работе предпринята попытка дать ареалогический анализ и выявить общие закономерности распространения Pterophoridae.
В хозяйственном отношении пальцекрылки не относятся к потенциальным вредителям. Отмечаются несколько видов, которые могут наносить незначительный вред культурным растениям. К таким видам относятся Cnaemidophorus rhododactylus Den. et Schiff., гусеницы которого внедряются в молодые цветочные почки роз и яблони (Козакевич, 1974). Emmelina monodactyla L в южных районах России вредит батату (Кузнецов, 1999). Большая часть видов пальцекрылок развивается на травянистых растениях, в том числе и лекарственных, таких как пустырник, мята, душица, тысячелистник, пижма, мать-и-мачеха и другие.
В этой связи может наблюдаться некоторая угроза этим растениям, однако малая численность гусениц вряд ли может нанести им значительный ущерб.
Цель и задачи. Целью нашего исследования является обзор и анализ фауны пальцекрылок азиатской части России и выявление основных таксономических и зоогеографических особенностей данного семейства. Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:
изучить таксономический состав фауны с учетом современных данных по систематике;
разработать систему семейства для палеарктической фауны;
провести анализ ареалов;
4) выявить общие закономерности распространения птерофорид.
Научная новизна. Впервые с достаточной полнотой выявлен
таксономический состав фауны Pterophoridae азиатской части России, который включает 96 видов из 28 родов, принадлежащих к 3 подсемействам. Среди них 37 видов нами обнаружено впервые на территории района исследований: Gillmeria macrornis Meyr., Platyptilia ainonis Mtsm., Platyptilia johnstoni Lange, Platyptilia nemoralis Zel., Platyptilia melanoschista Fletch., Platyptilia ardua Mc Dunn., Stenoptilodes taprobanes Feld.& Rog. Paraplatyptilia sahlbergi Popp., Paraplatyptilia metzneri Zel., Amblyptilia grisea Gib., Stenoptilia graphodactyla Tr., Stenoptilia pneumonanthes Buttner, Stenoptilia admiranda Yano, Stenoptilia bipunctidactyla Scop., Stenoptilia veronicae Karv., Stenoptilia gratiolae Gib. et Nel, Stenoptilia islandicus Stgr., Fuscoptilia emarginata Snell., Marasmarcha colossa Car., Marasmarcha rhypodactyla Stgr., Marasmarcha cinnamomea Stgr., Geina didactyla L, Buckleria paludum Zel., Hellinsia tephradactyla Hbn., Hellinsia nigridactyla Yano, Hellinsia ishiyamana Mtsm., Hellinsia inulae Zel., Hellinsia trimmatodactylus Chr.,
Oidaematophorus lithodactylus Tr., Oidaematophorus iwatensis Mtsm., Emmelina argoteles Meyr., Calyciphora xerodactyla Zel., Tabulaephorus marptys Chr., Porrittia galactodactyla Den. et Schiff., Merrifieldia baliodactyla Zel., Merrifieldia malacodactyla Zel., Pterophorus pentadactylus L.
По материалам полевых исследований и обработки музейных коллекций описана одна новая триба Septuagintini list, in litt., два новых рода: Septuaginta Ust., 1996, Oirata Ust. & Kovt, 2002 и 15 новых для науки видов: Agdistis kulunda Ust., 1991, Gillmeria vesta Ust, 1996, Platyptilia lusi Ust., 1996, Platyptilia naminga Ust, 1996, Platyptilia tchukotka Ust., 1996, Amblyptilia zhdankoi Ust., 2001*, Marasmarcha lydia Ust., 1996, Marasmarcha aibasovi Ust, 2001*, Stenoptilia jacutica Ust, 1996, Stenoptilia kosterini Ust., 2001, Stenoptilia dubatolovi Ust.,2001*, Oirata nivella Ust, 2001*, Porrittia herzi Ust.,2001*, Gypsochares kyraensis Ust, 1996, Septuaginta zagulajevi Ust, 1996. Описания еще 6 новых видов сданы в печать. В процессе работы обосновано 20 новых синонимов (Ustjuzhanin, 1996, 2001). На основе обработанного материала и с учетом литературных данных впервые разработана и предложена система палеарктических Pterophoridae (Ustjuzhanin, in litt.). Полученные результаты дали возможность впервые проанализировать ареалы и географическое распределение пальцекрылок на территории азиатской части России. Для ряда видов гусениц пальцекрылок выявлены кормовые растения, а для имаго экологическая приуроченность. У большинства видов Pterophoridae выявлены сроки лета, суточная активность и степень встречаемости.
* Новые виды Pterophoridae описанные с территорий не входящих в азиатскую часть России.
Теоретическая и практическая ценность. Работа содержит оригинальный фактический материал, который существенно расширяет научные представления о пальцекрылках в целом.
Полученные материалы дают новые сведения о систематике, таксономии и зоогеографии чешуекрылых.
Результаты работы могут быть использованы в сравнительном аспекте при изучении лепидоптерофауны других территорий со схожими природными условиями. Эта информация может быть использована при составлении Государственного кадастра животного мира России. Кроме того, материалы работы могут применяться в различных исследованиях по систематике и фаунистике чешуекрылых. Возможно использование сведений, приведенных в настоящей работе, для мониторинговых и экологических исследований.
Апробация работы и публикации. Результаты работы докла
дывались на научных конференциях на X съезде Всесоюзного энтомо
логического общества (Ленинград, сентябрь 1989 г.), I Международном
совещании по проблемам энтомофауны европейской части России и
сопредельных территорий (Жигулевский заповедник, июнь 1993 г.), на
учно-практической конференции «Региональные эколого-
фаунистические исследования как научная основа фаунистического
мониторинга» (Ульяновск, октябрь 1995 г.), XI съезде Русского энтомо
логического общества (Санкт-Петербург, сентябрь 1997 г.), на Всерос
сийской конференции «Беспозвоночные животные Южного Зауралья и
сопредельных территорий» (Курган, апрель 1998 г.), XII съезде Русско
го энтомологического общества (Санкт-Петербург, август 2002 г.) и на
межлабораторных семинарах по экологии и систематике беспозвоноч
ных животных ИСиЭЖ СО РАН (Новосибирск, ноябрь 1996 г. и март
2000 г.). По теме диссертации опубликовано 13 работ и 3 находятся в
печати.
Благодарности. В течение всей работы проявлялась постоянная помощь и поддержка коллег из различных научных учреждений страны, которым автор выражает искреннюю признательность. Ценные замечания, постоянные консультации и советы были получены от д.б.н., проф. А.К. Загуляева (ЗИН РАН), по отдельным вопросам систематики я обращался за консультациями к д-ру К. Гиелису (Dr. С. Gielis, Нидерланды) и к д-ру Е. Аренбергеру (Dr. Е. Arenberger, Австрия). Советы, коллекционный материал и всяческую поддержку на всех этапах работы автор получал от д.б.н. СЮ. Синева, к.б.н. А.Л. Львовского (г. Санкт-Петербург), В.Н. Ковтуновича (г. Москва), к.б.н. В.В. Золотухина, к.б.н. В.В. Дубатолова, к.б.н. О.Э. Костерина, д.б.н. А.В. Баркалова, к.б.н. Д.В. Логунова, к.б.н. Р. В. Дудко (все г. Новосибирск), Р.В. Яковлева и Ю.Е. Перунова (г. Барнаул), к.б.н. Е.И. Маликовой, к.б.н. А.Н. Стрельцова (г. Благовещенск), к.б.н. М.Г. Пономаренко и к.б.н. Е.А. Беляева (г. Владивосток), X. Яманака (Япония) и многих других. Всем выше перечисленным коллегам автор приносит свою благодарность.
Особую признательность автор выражает своему научному руководителю д.б.н., профессору А. Ю. Харитонову.
История изучения пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) азиатской части России
Изучение пальцекрылок в целом началось с классических работ Карла Линнея, где наряду с многочисленными описаниями животных и растений приводятся и единичные сведения по Pterophoridae (Linnaeus, 1758). Однако эти описания в основном касались европейских видов. Историю изучения пальцекрылок на территории азиатской части России можно условно разделить на три периода: 1. "домейриковский" период — до выхода многочисленных работ выдающегося исследователя по микрочешуекрылым Э. Мейрика (Е. Meyrick). Этот период охватывает исследования с середины XVIII столетия до конца XIX. 2. "мейриковский" период — с конца девятнадцатого века до середины двадцатого. 3. "постмейриковский" или современный период — с середины XX века до наших дней. "Домейриковский" период, кроме упомянутого выше К. Линнея, связан с такими именами, как И. Скополи (J.A. Scopoli), Дж. Дениз (J. N. Denis) и И. Шиффермюллер (I. Schiffermuller), А. Хаворт (A. Haworth), И. Хюбнер (J. Htibner), Ф. Дюпоншель (Ph. Duponchel), П. Целлер (Р. С. Zeller). Эти исследователи заложили фундамент в изучении фауны чешуекрылых в целом и пальцекрылок в частности, однако, их исследования касались прежде всего фауны Европы. В этот же период появляются первые сведения по фауне Pterophoridae Азии и, в том числе, Сибири. Одним из первых, кто описал новых пальцекрылок из Сибири, был русский ученый-зоолог Н.Г. Ершов. В 1877 году в «Трудах Русского Энтомологического Общества» (Horae Societatis Entomologicae Rossicae) им были описаны два сибирских вида Pterophoridae: Platyptilia terminalis Ersch. и Mimaescoptilus pinarodactylus Ersch. (в настоящее время они относятся к родам Paraplatyptilia Bigot & Picard, и Stenoptilia Hubner соответственно) (Erschoff, 1877). В это же время появляются первые сведения по пальцекрылкам -Дальнего Востока России.
В работе Г.Ф. Христофа (Christoph, 1882) по новым чешуекрылым из Амурской области описывается Aciptilia amurensis, который сейчас называется Pselnophorus vilis Butler. Наиболее значимой работой того периода явилась публикация голландского энтомолога П. Снеллена (Snellen, 1884) по новым и малоизученным микрочешуекрылым Северной Азии. В ней описываются 7 новых для науки видов, пять из которых до настоящего времени сохранили свой статус: Pterophorus hedemanni (Paraplatyptilia Bigot & PicardJ, Pterophorus vacillans (Paraplatyptilia Bigot & PicardJ, Pterophorus luteocinereus (Stenoptilia), Hubner Pterophorus emarginata (Fuscoptilia ArenbergerJ, Pterophorus innocens (Hellinsia Tutt.j (здесь и далее в скобках после названия указывается современное родовое название или биномен в случае видовой синонимии). В 1881 году А.Батлером описывается Aciptilus vilis (Pselnophorus Wallengren) из Японии (Butler, 1881), позднее этот вид найден и на юге Дальнего Востока России. На первом этапе изучения пальцекрылок фауна Азии, и в частности российской ее части, была еще практически не исследована. Имеющиеся отрывочные сведения по пальцекрылкам, как правило, были поверхностны, и часто они приводились параллельно с исследованиями, касающимися в основном макрочешуекрылых. Специальных же исследований по пальцекрылкам азиатской части России в тот пе риод не проводилось. С конца XIX века и вплоть до сороковых годов XX века шло бурное развитие описательной энтомологии. Интенсивно изучалась фауна микрочешуекрылых и в том числе Pterophoridae. Этот период выделяется нами как «мейриковский». С 1885 года по 1938 год Э. Мейриком, самым ярким представителем этого периода, было описано более 300 видов пальцекрылок; около 250 из них (четверть видов мировой фауны) сохранили по сей день свой видовой статус. Материалы, обработанные Мейриком, происходили из всех частей света, в том числе и из Азии. Однако, его азиатские новоописания Pterophoridae были значительно скуднее, чем американские, африканские и индомалайские — всего 6% от всех описанных им видов. В начале двадцатого века выходят в свет фундаментальные работы Э. Мейрика: ревизия родов, каталог пальцекрылок и веерокрылок мировой фауны (Meyrick, 1910, 1913). Эти труды до сих пор не потеряли свою значимость. В 1901 году О. Штаудингер и X. Ребель (Staudinger, Rebel, 1901) выпустили первый каталог чешуекрылых Палеарктической фауны. Раздел микрочешуекрылых, в том числе и Pterophoridae, был написан X. Ребелем. Видовой состав семейства равнялся к тому времени 121 виду. Примерно в это же время английским энтомологом Таттом издана работа по систематике Pterophoridae (Tutt, 1905). В ней наиболее естественно были выделены роды пальцекрылок. Таксономия Татта и в современный период сохранилась в своей основе. Позднее, в 1914 — 1916 г.г., X. Ребелем были описаны два вида пальцекрылок из Тувы и Тянь-Шаня: Stenoptilia latistriga и Oxyptilus kuldschaensis (Procapperia) (Rebel, 1914, 1916). В этот период исследований большой вклад в изучение пальцекрылок Азии внесли японские энтомологи, опубликовавшие ряд работ по фауне Восточной Палеарк тики (Matsumura, 1905, 1911, 1931; Nohira, 1916, 1917, 1919; Marumo, 1923; Hori, 1931, 1932, 1933a, 19336, 1934a, 19346, 1936a, 19366, 1936B). Большую работу по микрочешуекрылым опубликовал известный венгерский энтомологА. Караджа (Caradja, 1920, 1926, 1939; Caradja, Meyrick.,1934, 1936, 1937). Его исследования охватывали территорию Китая, а также районы азиатской части России. Из азиатской части России им было описано пять новых видов пальцекрылок: Pterophorus korbi Car., (Hellinsia Tutt), Alucita ussuriensis Car. (Wheeleria Tutt,), Agdistis intermedia Car., Marasmarcha colossa Car. и Alucita alaica Car. (Pterophorus SchaffJ. В 1940 году Т. Флетчер описал еще один новый вид с территории Дальнего Востока — Platyptilia melanoschista (Fletcher, 1940). В описательной работе по пальцекрылкам принимали участие и русские энтомологи. Н. Филипьевым был описан новый вид из Минусинского края — Amblyptilia stenoptiloides Fill. (Gillmeria Tutt) (Филипьев, 1927) и дан перечень 20 видов пальцекрылок, часть из которых была неверно определена (Филипьев, 1924, 1927). А. Герасимовым из Средней Азии описан Marasmarcha samarcandica Grsm. (Gerasimov, 1930). В целом, к концу тридцатых годов двадцатого столетия фауна пальцекрылок азиатской части России, включая и ее сопредельные территории (бывшие союзные республики Средней Азии), насчитывала 42 вида. «Постмейриковский» или современный период в изучении Pterophoridae характеризуется качественно новым этапом, как в плане таксономии, так и систематики. В этот период описание видов идет на уровне детального многостороннего анализа с обязательным учетом строения генитального аппарата. Именно учет признаков генитальных структур позволил продвинуться описательной энтомологии на более совершенную ступень своего развития. В это время появляются многочисленные работы-ревизии, в которых разрешаются многие спорные вопросы в понимании видов. В 1951 году вышла замечательная работа С. Адамжевского «Ревизия мировой фауны группы Oxyptillus» (Adamczewski, 1951). Но, несмотря на её масштабность, в ней не было указано ни одного вида, обитающего в азиатской части России.
В 30-60 х годах нашего столетия вышли в свет серии работ по микрочешуекрылым Передней Азии известнейшего энтомолога X. Ам-зеля (Н. G. Amsel, 1933, 1935а, 19356, 1949, 1954, 1955а, 19556, 1958, 1959а, 19596, 1961, 1967), в которых появлялись новые сведения по фауне пальцекрылок и описанию новых видов. В шестидесятых годах также выходят работы японского энтомолога К. Яно (К. Yano), которые посвящены фауне Японии и отчасти Китая. В этих работах, наряду с данными по распространению пальцекрылок, приводятся оригинальные сведения по биологии, описанию преимагинальных стадий и описанию ряда новых для науки видов (Yano, 1960, 1961а, 19616, 1961в, 1962, 1963а, 19636, 1964а, 19646, 1964в, 1965, 1966, 1979, 1990).
Методика сбора и обработки материала
Сбор пальцекрылок может проводиться в различное время суток, но оптимум их лета наблюдается в сумеречное время. При их сборе в сумеречное или дневное время использовалась особая методика, которая способствует качественному сохранению материала. Данная методика состоит в следующем: пойманных стандартным сачком пальцекрылок живыми помещают в стеклянные пузырьки, крышки которых имеют мелкие отверстия. Каждый экземпляр располагается в отдельном пузырьке. Затем, по возвращению на стационар или в базовый лагерь, пузырьки с материалом помещаются в пластмассовые банки с плотно закрывающимися крышками, на дно которых кладется вата, смоченная в 25% растворе аммиака. Подморка длится в течение полутора часов. Вынутые из пузырьков экземпляры бабочек под действием аммиака не дубятся, не портится окраска крыльев и брюшка, в отличие от подобного действия хлороформом или этилацетатом. Затем пальцекрылки накалываются на энтомологические булавки и помещаются в коробки для временного хранения и транспортировки. Данная методика сборов пальцекрылок заимствована у К. Гиелиса в совместных экспедициях по Алтаю и Французским Альпам (C.Gielis, Netherlands) с некоторыми изменениями. Следующий этап обработки материала продолжается в камеральных условиях. Бабочки расправляются на специальных пенопластовых расправилках с гладкой поверхностью, а после просушки эти кети руются.
Определение видов исследуемого семейства чешуекрылых ведется, в основном, на уровне генитальных структур. Для подобной диагностики требуется изготовление микропрепаратов. Методика таких приготовлений общепринята (Фалькович, Стекольников, 1978) и здесь не описывается. По ходу определения материала приготовлено около 3000 микропрепаратов гениталий самцов и самок, часть из которых была сделана по зарубежной методике в виде постоянных препаратов, так называемых "слайдов". Последняя методика имеет свои преимущества и недостатки. В России, как правило, не используют постоянные препараты с генитальными структурами. Недостаток такой методики заключается в узко-ограниченной возможности рассматривания структур только в одном ракурсе. При определении материала использовались современные определители, монографии, первоописания и ревизии (Загуляев, 1986а; Arenberger, 1995, 2002; Gielis, 1996; Устюжанин, 1999). В сложных случаях при определении материала я обращался за консультациями к д.б.н. А.К. Загуляеву (г. Санкт -Петербург), докторам К. Гиелису (С. Gielis, Netherlands) и Э. Аренбергеру (Е. Arenberger, Austria). При обработке собственного материала проводилось сравнение с типовыми экземплярами, хранящимися в Зоологическом музее РАН (г. Санкт - Петербург), в Британском музее (British Museum (Natural History, London), в Музее Естественной истории г.Вены (Naturhistorisches Museum, Wien) и др.
Система семейства Pterophoridae Zel
Собственно семейство пальцекрылок традиционно делится на три подсемейства: Agdistinae Tutt, 1907, Platyptilinae Tutt, 1907 и Pterophorinae Tutt, 1906. Такое деление, однако, применимо к европейской фауне, в палеарктике выделяются и другие подсемейства — Ochyroticinae Wass., 1970 и Deuterocopinae Gielis, 1993.
Подсемейство Agdistinae Tutt, 1907, безусловно, занимает обо-собленное положение в семействе. Как было отмечено ранее, морфологический облик агдистин (крылья не расщепленные) резко выделяет их внутри семейства. Это подсемейство является монотипичным с наличием одного рода Agdistis Hbn., 1825. Необходимо отметить, что представители данного рода имеют внешне, чаще всего, сходный облик, но существенные различия наблюдаются в строении генитального аппарата. В этой связи, большая часть видов, известных в настоящее время, описана лишь в последнюю четверть века. Этот род в значительной степени имеет палеарктическое распространение, а центром его видообразования, вероятно, является Средиземноморье, где наблюдается максимальное обилие видов. В азиатской части России этот род представлен только четырьмя видами. В мировой фауне к 1993 году их было известно 80 видов (Gielis, 1993), к настоящему времени их число приближается к 100.
Подсемейство Platyptilinae Tutt, 1906. Характерными морфологическими чертами этого подсемейства являются следующие признаки: вторая лопасть заднего крыла с тремя жилками, третья лопасть значительно уже первой и несет одну жилку A-i, передние крылья чаще всего расщеплены до 1/3 длины, реже до середины и за нее; бахрома третьей лопасти заднего крыла часто с пятнами из темных чешуек; гениталии самцов, как правило, симметричны.
В фауне Палеарктики встречается 22 рода этого подсемейства, в мировой — более 50, на территории азиатской части России известны представители 15 родов. К наиболее крупным родам подсемейства принадлежат Stenoptilia Hbn. и Platyptilia Hbn.; в мировой фауне в них насчитывается 57 и 50 видов соответственно (Gielis, 1993), в Азиатской России 11 и 13 видов (Ustjuzhanin, 1996). В настоящей работе для рода Stenoptilia Hbn. указывается 17 видов. Представители обоих родов очень сложны для диагностики, так как внешние признаки — рисунок крыльев, размер и строение гениталий самцов и самок — очень вариабельны, что дает возможность предположить об их относительной молодости.
На территории исследуемого региона известно 59 видов данного подсемейства. Подсемейство Platyptilinae Tutt мы предлагаем разделить на следующие трибы: Platyptilini Bigot, Gibeaux, Nel & Picard, 1998, Exelastini Gielis,2000, Oxyptilini Bigot, Gibeaux, Nel & Picard, 1998, и Trichoptilini Bigot, Gibeaux, Nel & Picard, 1998. Целесообразность выделения триб, на наш взгляд, кажется очевидным. Основными критериями их выделения являются жилкование крыльев и строение гени-тального аппарата.
Подсемейство Pterophorinae Zeller, 1841. Представители этого подсемейства имеют следующие характерные признаки: вторая и третья лопасти заднего крыла с двумя жилками, третья лопасть незначительно уже первой, переднее крыло часто расщеплено до середины, иногда за нее, реже на 1/3 крыла; бахрома третьей лопасти заднего крыла без темного напыления; гениталии самцов у большинства видов асимметричны.
В фауне Палеарктики встречается 15 родов подсемейства Pterophorinae Zel., в мировой — 27 (Gielis, 1993). Азиатскую Россию населяют представители 12 родов. Самый многочисленный род в этом подсемействе, как и во всем семействе — Hellinsia Tutt, который насчитывает 148 видов в мировой фауне (Gielis, 1993), в Азиатской России к настоящему времени известно 15 видов. Этот род имеет всесветное распространение и известен, как из тропиков, так и приполярных районов. На территории исследуемого региона известно 33 вида данного подсемейства.
Подсемейство Pterophorinae Zel. нами делится на три трибы: Pterophorini Bigot, Gibeaux, Nel & Picard, 1998, Oidaematophorini Bigot, Gibeaux, Nel & Picard, 1998, и Septuagintini Ustjuzhanin in litt. В современной литературе (Gielis, 2000.) активно обсуждается вопрос о сближении подсемейств Platyptilinae Tutt и Pterophorinae Zel. и возможности их объединения в одно подсемейство. Основными аргументами для этого являются следующие: в общепринятом подсемействе платипти-лин, как указывалось выше, большинство видов имеют симметричное строение генитального аппарата самцов, однако у некоторых представителей рода Marasmarcha Meyr. гениталии самцов асимметричны; расщепление передних крыльев обычно доходит до 1/3 крыла, но в родах Buckleria Tutt, Capperia Tutt, Procapperia Adamc. и некоторых других передние крылья расщеплены до середины и даже за середину крыла. С другой стороны, в подсемействе Pterophorinae Zel. развилок на передних крыльях достигает в некоторых родах только на одну треть длины, как например у Hellinsia Tutt, Pselnophorus Walng., Oidaemetophorus Walng. Наблюдается также и симметрия в гениталиях самцов в подсемействе Pterophorinae Zel., например, в родах Patagonophorus Gielis, Septuaginta Ust. и у некоторых видов рода Pselnophorus Walng. Учитывая то, что эта проблема находится в стадии обсуждения, в настоящей работе принята традиционная система деления пальцекрылок на подсемейства. Разработанная нами оригинальная система палеарктических Pterophoridae Zel. представлена в таблице I.
Анализ географического распределения пальцекрылок (Lepidoptera, Pterophoridae) Азиатской России
Зоогеографическое районирование различных территорий на ос нове распространения отдельных групп животных достаточно широко представлено в современной литературе (Куренцов, 1965, 1974; Ол суфьев, 1980; Белышев, Харитонов, 1981, 1983; Сергеев, 1986; Мали- кова, 1995; Татаринов, 1997; Стрельцов, 1998; и др.). Подходы, ис пользованные в этих работах, позволяют не только разработать схему районирования (что само по себе представляет большой теоретиче- ский интерес), но и понять общие закономерности пространственного распределения данной группы в пределах изучаемого региона. Вследствие неравномерной изученности фауны пальцекрылок отдельных территорий Азиатской России нам не представляется возможным предложить какую-либо приемлемую схему зоогеографического районирования. Решения данной проблемы станет возможным при болээ детальном исследовании локальных фаун и значительно большим накоплении фактического материала. Тем не менее мы решили обобщить имеющиеся данные с использованием ранее предложенных зоо-географических схем. Основной задачей такой работы на наш взгляд является подробный анализ сведений о видовом составе в каждом из принятом нами зоогеографических выделов. Наиболее подходящей схемой оказалось зоогеографическое районирование Северной Азии, предложенная М.Г. Сергеевым [1986].
Данная схема была разработана на основе анализа распространения прямокрылых насекомых, но она вполне отражает общие законамерности распределения энтомо-фауны в Северной Азии. Поэтому мы положили в основу нашего анализа зоогеографические регионы выделеные М.Г. Сергеевым [1986]. По этому районированию выделяются 4 зоогеографические подообла-сти Палеарктики (рис.15). Арктическая подобласть Палеарктики занимает тундровую и ле сотундровую зоны Евразии. На территории исследуемого района рас полагается азиатская часть этой подобласти. Экстремальность при родных условий тундры ограничивает видовое разнообразие, так как семейство Pterophoridae Zell. имеет оптимум в тропических областях Земли. Характерной чертой данной подобласти является с одной стороны — обедненность фауны пальцекрылок, с другой — ее специфичность. Большая часть видов, населяющих эту подобласть, строго приурочены к тундровой зоне. Это говорит о чрезвычайно высокой специализации пальцекрылок, обитающих в Арктической подобласти. В целом для Арктической подобласти известно 11 видов, четыре из них встречаются исключительно в арктической тундре (Platyptilia tshukotka Ust, P. ardua McDun, Paraplatyptilia sahlbergi Pop. и Stenoptilia kosterini UstJ, еще четыре вида могут проникать южнее, но только по тундровым поясам гор (например, Paraplatyptilia sibirica Zag.). Оставшиеся три вида являются полизональными, благодаря своей экологической пластичности. В процентном отношении в данной подобласти обитает 11,4%. Данная подобласть приходится в основном на таежную зону Евразии, от Севера Западной Европы до Тихого океана. Обширнейшая по охвату и многообразию ландшафтов территория имеет достаточно богатый видовой состав пальцекрылок (55 видов, или 57,2%), но нужно учитывать, что почти все эти виды сходны по характеру обитания. В связи с тем, что гусеницы пальцекрылок развиваются в основном на травянистых растениях и реже на кустарниковых, в таежной зоне они приурочены к открытым разнотравным лугам, и в значительно меньшей степени их можно встретить собственно в лесу (Amblyptilia punctidactyla Haw, Amblyptilia acanthadactyla Hbn. и др.).
Основу фауны пальцекрылок Евроазиатской бореальной подобласти составляют бореальные лесные виды (около половины всех видов). Наиболее характерными из них являются такие транспалеаркти-ческие бореально-лесные виды как Amblyptilia punctidactyla Haw., Stenoptilia bipunctidactyla Sc, Stenoptilia nolckeni Tngst, Stenoptilia veronicae Karv. и др. Хорошо прослеживаются связи с сопредельными зоогеографиче-скими регионами. Из Палеархеарктической подобласти проникают неморальные виды, характерные для широколиственных лесов Приамурья и Приморья — Platyptilia ainonis Mtsm., Stenoptilia emarginata Sne!l.; Emmelina argoteles Meyr. Из Европейско-Сибирской степной подобласти проникают виды имеющие степной и лесостепной ареал — Merrifieldia leucodactyla Den. et Schiff., Stenoptilia pneumonanthes Buttner, S. graphodactyla Tr. и некоторые другие. Кроме этого в регионе присутствуют виды, которые условно относятся к эндемикам гор Сибири, это: Platyptilia lusi list,"P. naminga list., Stenoptilia jacutica list Эти виды известны из немногих точек и только в гольцовом поясе гор. Возможно, что новые находки позволят отнести эти виды к другим ареалогическим группам.
