Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae 10
Глава 2. Морфологические особенности имаго двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae 19
Глава 3. Фауна и географическое распространение двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae 50
3.1. Cylindrotomidae 50
3.2. Pediciidae 53
3.3. Ptychopteridae 59
Глава 4. Сравнительно-морфологический анализ скелета и мускулатуры гениталий самцов длинноусых двукрылых 62
4.1. История изучения мускулатуры гениталий длинноусых двукрылых (Nematocera) 62
4.2. Общее строение склеритов и мускулатуры гениталий самцов длинноусых двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae, Ptychopteridae, Limoniidae, Tipulidae 62
4.3. Мускулатура гениталий самцов семейств 66
4.3.1. Cylindrotomidae 66
4.3.2. Pediciidae 78
4.3.3. Ptychopteridae 86
4.3.4. Limoniidae 90
4.3.5. Tipulidae 94
4.4. Функционирование мышц гениталий самцов 107
4.5. Сравнительно-морфологический анализ скелета и мускулатуры гениталий самцов внутри изученных семейств 109
4.6. Направление эволюционных преобразований склеритов гениталий самцов 118
4.7. Направление эволюционных преобразований мускулатуры гениталий самцов 122
Глава 5. Система и родственные отношения изучаемых семейств 128
5.1. История изучения филогенетических отношений семейств Cylindrotomidae, Pediciidae, Ptychopteridae, Limoniidae, Tipulidae 128
5.2. Обсуждение признаков, используемых при выяснении родственных связей 133
Выводы 139
Литература 141
ПРИЛОЖЕНИЕ 158
- История изучения двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae
- Морфологические особенности имаго двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae
- Pediciidae
- Общее строение склеритов и мускулатуры гениталий самцов длинноусых двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae, Ptychopteridae, Limoniidae, Tipulidae
Введение к работе
Работа посвящена изучению длинноусых двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae (Nematocera: Diptera) фауны России, их систематике и родственным отношениям. Система и родственные отношения этих семейств представляется крайне интересной, так как долгое время они рассматривались в составе одного надсемейства (Родендорф, 1964, 1977). В последующем семейство Ptychopteridae (совместно с Tanyderidae) было выделено в надсемейство Ptychopteroidea, которое помещают то в инфраотряд Bibionomorpha, то в Ptychopteromorpha. Что касается семейства Pediciidae, то оно лишь недавно было выделено из семейства Limoniidae с последующим повышением статуса.
Во многом сложность в установлении родственных отношений этих семейств связана с объективными трудностями связанными с гомологизацией склеритов гениталий самцов, признаков используемых для дифференциации этих семейств.
Семейства Cylindrotomidae и Pediciidae относятся к подотряду Tipuloidea (инфраотряд Tipulomorpha) - одному из крупнейших по числу видов среди двукрылых, играющих большую роль в экосистемах. Семейства Cylindrotomidae и Ptychopteridae долгое время оставались малоизученными, т.к. основное внимание исследователей привлекали более крупные по числу видов семейства Tipulidae и Limoniidae s.l. Фауна семейства Pediciidae хорошо была изучена Е.Н.Савченко только для Украины (1986) и Дальнего Востока (1976, 1983).
Семейство Cylindrotomidae насчитывает 68 видов, принадлежащих к 9 родам. Имаго - опылители цветковых растений, личинки - фитофаги, повреждающие листья околоводных растений. Исследование семейства Cylindrotomidae позволяет судить не только о путях развития инфраотряда Tipulomorpha, но и о филогенезе отряда Diptera в целом.
Семейство Pediciidae насчитывает 486 видов из 10 родов, распространено всесветно, но до сих пор не обнаружено в Афротропическом царстве, где возможно отсутствует. Несмотря на многочисленные морфологические и биологические отличия семейства Pediciidae от Limoniidae, только недавно ранг Pediciidae был повышен до уровня семейства (Stary,1992). Представители семейства Pediciidae (p.Ula) являются облигатными мицетофагами (Халидов, 1984; Кривошеина и др.,
1986). При промышленном разведении грибов личиніш наносят ощутимый вред плантациям (Tokunaga et al., 1954).
Семейство Ptychopteridae насчитывает 80 видов, относящихся к 3 родам и 2 подсемействам, представители семейства встречаются во всех зоогеографических царствах за исключением Австралийского. Имаго встречаются редко, личинки могут развиваться в сильно загрязненной воде.
Цель настоящей работы состояла в изучении фауны России семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae, уточнении системы и родственных отношений этих семейств. В задачи работы входило:
Выявление видового состава семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae фауны России;
Выявление особенностей географического распространения семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae фауны России, проведение зоогеографического анализа;
Проведение сравнительного-морфологического анализа оригинальных и опубликованных данных по склеритам и мускулатуре гениталий самцов изучаемых семейств, установление гомологии склеритов гениталий самцов, а также выявление эволюционных тенденций в изменении строения скелета и мускулатуры гениталий в семействах, с целью уточнения родственных отношений;
4. Составление определительных таблиц родов и видов семейств
Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae фауны России, описание новых видов.
Научная новизна.
Впервые составлен аннотированный список видов семейств Cylindrotomidae (10 видов из 5 родов), Pediciidae (63 вида из 8 родов) и Ptychopteridae (11 видов одного рода) фауны России. Два вида описываются как новые для науки. Для фауны России впервые приводятся 5 видов. Установлены синонимы видового и подвидового ранга; для Ptychopteridae один вид восстановлен из синонимов. Проведен зоогеографический анализ семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae фауны России, выявлены типы ареалов и предполагаемые центры видообразования.
Впервые изучена мускулатура гениталий самцов 18 видов из 5 семейств длинноусых двукрылых. Мускулатура гениталий видов из семейств * Cylindrotomidae, Limoniidae и Pediciidae изученалпервые.
Проведен сравнительно-морфологический- и- морфофункциональный анализ гениталий самцов семейств Cylindrotomidae, Pediciidae, Limoniidae, Tipulidae и Ptychopteridae, установлены гомологии склеритовтениталий самцов.
Изучение мускулатуры гениталий самцов-дало возможность выяснить роль отдельных структурных элементов В' процессе копуляции. Дана комплексная характеристика гениталий самцов, установлены основные направления* эволюционных преобразований склеритов и мускулатуры гениталий самцов в инфраотряде Tipulomorpha. Уточнено систематическое положение некоторых семейств на основе оригинального варианта филогенетического древа инфраотряда.
Теоретическая и практическая ценность работы.
Приведенный, в работе фаунистический список Cylindrotomidae, Pediciidae и4 Ptychopteridae фауны России может использоваться-в исследованиях, посвященных биоразнообразию.
Данный в работе анализ преобразований» мускулатуры и склеритов1 гениталий, а также эволюционных тенденций в семействах, может послужить основой» для' дальнейших филогенетических построений, и реконструкции родственных отношений вотряде длинноусых двукрылых (Diptera, Nematocera).
Большую- практическую ценность представляют подготовленные определительные таблицы палеарктических родов и видов Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae.
Материал, и методы исследования.
Основой, для работы послужили сборы автора в. 2001-2007 гг. из Ленинградской, Новгородской, Самарской, Саратовской, Волгоградской, Оренбургской и Сахалинской областей, Краснодарского, Алтайского и Приморского краев, Республик Алтай и Калмыкия, а также коллекция-Зоологического института РАН'(Санкт-Петербург).
Были обработаны коллекции Зоологического музея МГУ (Москва, А.Л.Озеров), Universiteit van Amsterdam (Нидерланды, Н. de Jong) и Zoologisches
Forschungsmuseum Alexander Koenig (Бонн, Германия, В. Sinclair). Дополнительный материал для изучения был предоставлен В. Пилипенко (МГУ), А. Саая (ТувИКОПР СО РАН) и А.В. Полевым (Институт леса Карельского научного центра РАН, Петрозаводск). Исследованы типовые и сравнительные материалы некоторых зарубежных коллекций: National Museum of Natural History Smithsonian Institution (Washington, H. Williams), Museum Vychodnich Czech v Hradci Kralove (Czech Republic, B. Mocek), Palacky University (Czech Republic, J. Stary) и University of Jyviiskyla (Finland, J. Salmela). Всего изучено более 3000 экземпляров, исследован типовой материал по 15 видам.
Материал для морфологических исследований был собран автором в европейской части России (Новгородская обл.), на Кавказе (Краснодарский край), в Сибири (Республика Алтай) и на Дальнем Востоке (Сахалинская обл., Приморский край). Также автором был использован материал из коллекции Зоологического музея А. Кёнига (Бонн, Германия). В тексте диссертации место и время сбора, а также фамилия сборщика указаны для каждого исследованного вида в соответствии с правилами, принятыми для этикетирования энтомологического материала.
Материал определен автором. Для анатомирования использовались насекомые, содержавшиеся перед этим в 70%-ном растворе этилового спирта. При исследовании скелета и мускулатуры гениталий самцов использовался метод ручного анатомирования, техника которого полно разработана и представлена в работах Павловского (1957), Кузнецова и Стеколышкова (2001). Для проведения исследования автором были сделаны оригинальные инструменты для препарования. Вскрытие насекомых производилось в глицерине с использованием бинокуляра МБС-1 и Leica VZ95. Вскрывалось по 6-10 экз. каждого вида, за исключением Nephrotoma sp., изученного по единственному экземпляру. Рисунки изготовлены при помощи окуляр-микрометра и сетки. Места прикрепления и контуры мышц наносились на заранее приготовленные рисунки скелетных частей гениталий. Ряд рисунков сделан при помощи графического редактора Corel Draw 11. Для получения препаратов склеритов гениталий конец брюшка вываривался в 10%-ном растворе КОН, промывался водой и помещался в глицерин.
Были изучены представители родов Tipula (Т. paludosa Meigen) и Nephrotoma (N. crocata Linnaeus, N. analis Schummel, Nephrotoma sp.)5 относящихся к семейству Tipulidae, представители родов Limonia (L. phragmitidis Schrank) и Dicranomyia (D. longipennis Schummel), относящихся к семейству Limoniidae, представители родов Cylindrotoma (С. distinctissima Meigen), Triogma (Т. trisidcata Schummel), Phalacrocera (P. replicata Linnaeus), Liogma (L. serraticornis Alexander) и Diogma (D. glabrata Meigen, D. dmitrii Paramonov, D. caudata Takahashi), относящихся к семейству Cylindrotomidae, представители рода Ptychoptera (P. subscutellaris Alexander,/1 .pe usi Joost, P.palud osa Meigen) относящихся к семейству Ptychopteridae и представители рода Pedicia (P. (s.str.) rivosa Linnaeus, P. (Crunobia) pallens Savchenko), относящихся к семейству Pediciidae. Всего изучено 18 видов из 11 родов, относящихся к 5 семействам.
Описания склеритов гениталий самцов Tipuloidea даны по Тангельдер (Tangelder, 1985) и Синклеру (Sinclair, 2000) с некоторыми дополнениями по Буду (Wood, 1991). Для обозначения мускулатуры использовалась номенклатура, предложенная Овчинниковой (1989, 1993, 2000).
Публикация и апробация результатов.
По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 2 статьи в журналах из списка ВАК, 3 статьи в реферируемых журналах. Основные результаты докладывались и обсуждались на XII и XIII Съездах Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002; Краснодар, 2007).
Автор особо благодарен своему руководителю О.Г. Овчинниковой за неоценимую помощь и постоянное внимание к работе. Также выражаю сердечную признательность В.А. Кривохатскому за многочисленные консультации и полезные советы.
Автор выражает глубокую признательность А.Ф. Емельянову и Е.Д. Лукашевич (Москва, ПИН РАН) за ценные консультации. Сборщикам и кураторам коллекций, а также всем, кто помогал с доставкой материала, автор выражает свою искреннюю признательность.
Автор выражает глубокую признательность всем сотрудникам Зоологического института, в особенности постоянным участникам диптерологического семинара (В.Ф.Зайцев, Э.П.Нарчук, В.А.Рихтер), за самое
внимательное отношение к моей работе, критический анализ и конструктивные советы, хранителям коллекции (Г.М. Сулеймановой, Л.А. Кузнецовой, Н.В. Сысуевой) за оказанную помощь.
Работа написана при финансовой поддержке Гранта Президента РФ для поддержки ведущих научных школ (НШ-4686.2006.4), программы Президиума РАН "Происхождение и эволюция биосферы", а так же проектов РФФИ № 06-04-63009к, № 06-04-48427 и № 05-04-48285.
История изучения двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae
Начало систематического изучения семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae приходится на середину XVIII века, и связанно с опубликованием Карлом Линнеем десятого издания его «Systema naturae» (Linnaeus, 1758).
Первоначально Линнеем в состав рода Tipula s.l. были включены представители семейств Cylindrotomidae {Phalacrocera replicatd), Pediciidae {Pedicia rivosa) и Ptychopteridae {Ptychoptera contaminata). В последующих диптерологических работах эти виды были отнесены к трем разным семействам.
Современное состояние изученности семейств отражает последний Каталог видов Палеарктики, где приведена синонимия, распространение и места хранения типов Pediciidae (как подсемейство Limoniidae) (Savchenko et al., 1992), Ptychopteridae (Rozkosny, 1992) и Cylindrotomidae (Soos, Oosterbroek, 1992). В дальнейшем данные из этого каталога были переведены в электронную форму (для семейств Tipulidae, Li moniidae, Cylindrotomidae и Pediciidae) и находятся в свободном доступе в сети Интернета в виде многоуровневой базы данных (http://ip30.eti.uva.nl/ccw/), содержащей более 15 000 видовых названий.
Большое значение в изучении Tipulomorpha играет международный симпозиум, посвященный систематике и филогении этой группы. Всего было проведено три симпозиума, первый из них прошёл в 1991 году в Польше (Краков). Семейство Cylindrotomidae.
Мейген (Meigen, 1818) описал два наиболее широко распространенных вида - палеарктический Diogma glabrata и голарктический Cylindrotoma distinctissima. Существенный вклад в изучение семейства внесли работы Маккара (Macquart, 1834), Шинера (Schiner, 1863) и Остен-Сакена (Osten Sacken, 1869). Маккар (Macquart, 1834) впервые выделил типовой род Cylindrotoma для семейства, дал родовой диагноз, им же род Cylindrotoma был помещен в состав семейства Tipulariae. Два других представителя семейства Cylindrotomidae (D. glabrata, P. replicatd) были им рассмотрены в составе рода Limnobia.
Шинер (Schiner, 1863) выделил из рода Limnobia два вида Cylindrotomidae (Г. trisidcata и P. replicatd) и на этом основании описал два новых рода Phalacrocera и Triogma. Годом позже (Schiner, 1864) выделил Cylindrotomidae (в современном понимании) в Limnobinae Cylindrotomeformes, в составе трибы Limnobina.
Остен-Сакен (Osten Sacken, 1869) рассматривал Cylindrotomidae как секцию Cylindrotominae семейства Tipulidae. Им же отхмечено промежуточное положение семейства между Tipulidae brevipalpi (Limoniidae) и Tipulidae longipalpi (Tipulidae) и был выделен род Liogma. Кроме того, Остен-Сакен отметил, что в принимаемой им классификации (Schiner, 1863) D. glabrata находится в составе рода Cylindrotoma, но при этом существенно отличается от типового вида С. distinctissima и заслуживает выделения в отдельный род. Позже род Diogma (типовой вид D. glabrata) был выделен Эдвардсом (Edwards, 1938). Лёв (Loew, 1849) описал новый вид Cylindrotoma nigriventris, и поместил его в род Cylindrotoma. До этого момента из шести видов включаемых в состав рода Cylindrotoma, только типовой вид на самом деле относился к этому роду. Cylindrotomidae рассматривались большинством авторов в качестве подсемейства Tipulidae (Alexander, 1942, 1965, 1966, 1967; Alexander, Byers, 1981; Brodo, 1967; Сое et al., Cramer, 1968; 1950; Edwards, 1938; Pierre, 1924; Takahashi, 1960; Tjeder, 1955; Wood, Borkent, 1989). Однако в последних крупных сводках и ревизиях Cylindrotomidae рассматриваются в ранге семейства (Peus, 1952; Родендорф, 1964; J.Stary, 1992, 2001; Soos, A., Oosterbroek, P. 1992; Э.П.Нарчук, 2003). Европейские диптерологии начиная с Кертеса (K.Kertesz, 1902;) рассматривают Cylindrotomidae в ранге семейства. С именем Александера (Alexander) связано изучение фауны Cylindrotomidae Ориентального царства и Восточной Палеарктики. В период с 1913 по 1941 им было описано более 14 видов из двух подсемейств (Alexander 1913, 1919, 1931, 1932, 1935, 1936, 1938, 1940, 1941). Однако в связи с тем, что он при описании новых видов игнорировал широко распространенные Палеарктические виды, ряд его «новых видов» позднее были сведены в синонимы.
Изучение Неарктических видов Cylindrotomidae связаны с работами Остен-Сакена (Osten Sacken, 1865), Джонсона (Johnson, 1912), Александера (Alexander, 1914, 1927a,b), Камерона (Cameron, 1918) иБродо (Brodo, 1967).
Изучение преимагинальных стадий развития отражено в работах Бенгтссона (Bengtsson, 1897) и других авторов (Mial, Shelford, 1897; Muggenberg, 1901; Malloch, 1917; Alexander, 1920; Haake, 1922; Johannsen, 1934). Ленц (Lenz, 1920b) описал преимагинальные стадии всех известных на то время европейских видов, Везенберг-Лунд (Wesenberg-Lund, 1943) дал описание их биологии, Хеммингсен (Hemmingsen, 1952, 1960) способы откладки яиц, Брауне (Brauns, 1954а, 1954b) дал рисунки всех личинок и куколок Cylindrotomidae, кроме рода Phalacrocera. Бриндл (Brindle, 1967) составил ставший классическим определитель преимагинальных стадий Cylindrotomidae. К этому же периоду относиться выход первого издания "Limnofauna Europea", где указано распространение двух видов цилиндротомид (Mannheims, 1967).
Во второй половине XX века была проведена ревизия по Европейским Cylindrotomidae, описано два новых подвида (Peus, 1952). К этому же времени относиться ревизия японских Cylindrotomidae (Takahashi, 1960) отметивший для островов 7 видов из 4 родов, и описавший один новый вид, и ревизия Нерктических видов семейства (F.Brodo, 1967) отметившей 8 видов из 4 родов.
Ряд небольших фаунистических заметок было сделано для Великобритании (Edwards, 1938; Bloxham, Smart, 2001; Spilling, 2002; Crossley, 2003; Boyce, 2004), Германии (Mendl, 1977), Финляндии (Siitonen, 1984), Чехии и Словакии (Stary, 1997d), Чехии (Stary, Bartak, 2000), Польши (Palaczyk, 2001), Финляндии (Salmela, 2001, 2002; Stary, Salmela, 2004), Венгрии (Stary, 2001), Дании (Petersen, de Jong, 2001), Голландии (de Jong, Oosterbroek, 2002), Италии (Marcuzzi, 2003), Ирландии (Ashe et al., 2005) и Румынии (Ujvarosi, 2005).
Морфологические особенности имаго двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae
Cylindrotomidae - комары средних размеров (11-16 мм). Внешне похожи на представителей родственных им семейств Tipulidae, Limoniidae и Pediciidae. Голова круглая. Глаза крупные, прогнатического типа, глазков нет. Рыльце короткое, без носа. Усики 16-ти члениковые, четковидные, у представителей некоторых родов {Liogma, Triogmd) пильчатые, первый флагелломер длиннее второго в два раза {Cylindrotoma), или чуть больше второго {Liogma, Phalacrocera, Diogma). Цилиндрическая форма флагелломеров у представителей рода Cylindrotoma дало название семейства в целом. Усики загнутые назад, не достигают основания крыльев. У тропических представителей семейства (подсемейство Stibadocerinae) усики длинные, достигают основания брюшка. Пальпы 5-члениковые, короткие.
Шея. По бокам шеи с каждой стороны расположено по два шейных (цервикальных) склерита. Оба склерита имеют вытянутую форму, передний склерит небольшого размера и веретеновидной формы, задний склерит крупнее и скорее трапециевидной формы.
С головой шейный отдел сочленён посредством сочленовой ямки, расположенной на переднем шейном склерите, в которую вклинивается затылочный сочленовый бугорок головной капсулы, а с грудью - посредством сочленового бугорка на заднем шейном склерите, который вклинивается в соответствующую сочленовую ямку на переднегрудном эпистернуме.
Грудной, или торакальный отдел, у цилиндротомид, как и у других типулоидных, хорошо развит и выполняет преимущественно локомоторные функции. В целом, он имеет вид выпуклой сверху, уплощенной снизу, немного сдавленной с боков хитиновой капсулы.
Грудной отдел состоит из трех обособленных, неподвижно сросшихся сегментов: переднее-, средне- и заднегруди. Каждый из этих сегментов в свою очередь состоит из более или менее явственно обособленных спинки (нотум) и пары бочков (плевра), а в передних двух сегментах дифференцирована также грудка (стернум) (рис. 1, 2).
Перднегрудка (простернум), лежащая между основаниями кокс передних ног, имеет вид узкой удлиненной пластинки, разделенной вдоль середины швом на две доли. Узкий поперечный склерит отделяет передние коксы спереди от проплевр.
Бочки среднегруди (мезоплевры) очень крупные, обособлены от среднеспинки дорсоплевральной мембраной в передней трети которой.находиться среднегрудное дыхальце.
Вентральнее анэпимерона расположены два узких склерита - мерон (примыкает к базальной части средней коксы) и катэпимерон. Дорсальнее анэпимерона находиться крупный плевротергит, в основании которого расположен крыловой столбик. Под ним находятся анэпистерн и катэпистерн, латеральнее — эпимер.
Пронотум разделен на три-отдела: узкий антеропронотум, хорошо развитые мезопронотум и постпронотум. Мезопронотум разделен поперечными швами на четыре склерита: прескутум, скутум, скутеллум и постскутеллум. Прескутум крупнее всех остальных тергальных склеритов среднеспинки. Боковые участки прескутума называются плечевыми или гумеральными. Бока прескутума покатые, боковые края ограничены волнистыми склеритами паратергитами.
Скутум более или менее прямоугольный, спереди с глубокой и широкой V-образной выемкой. Диск скутума разделен швом на две равновеликие части называемые скутальными долями. Скутеллум маленький, выпуклый. Постскутум по размеру меньше скутума и крупнее скутеллума. Диск постскутума выпуклый, его вершина покатая к основанию брюшка (рис. 1,1).
Ноги. Коксы хорошо развитые. Первые и вторые коксы разделены крупным мероном, вторые и третьи коксы сближены. Длинные бедро и голень покрыты полу прилегающими волосками. На дистальном крае голени парные шпоры. Члеников лапок пять, на последнем членике простой коготок, между коготками аролиум. Ноги ломкие. Структура покровов. Для рода Triogma характерно наличие пунктировки, вдавленностей и борозд на затылке, плевре и прескутуме (степень «морщинистости» видоспецефична). Структурная окраска. Основная окраска желтая, темно-коричневая и черная. На прескутуме присутствуют темные прескутальные полосы, которые могут сливаться. Насыщенность окраски варьирует от черной до светло-желтой, практически незаметной на основном фоне. У D. dmitrii полосы имеют лаково-черную окраску. У живых насекомых цвет тела может иметь чуть зеленоватый оттенок.
Гениталии самца. Свод гипопигия представлен хорошо развитым IX тергитом (эпандрием), а латерально и вентрально гонококситами с парой однолопастных гоностилей. Гипандрий редуцирован до степени малозаметной треугольной пластинки.
Эдеагус двухветвистый (род Diogma) или трехветвистый (остальные Cylindrotomidae). Парамеры не сросшиеся с эдеагальным комплексом. Внутри гипопигия находится эдеагальный комплекс, состоящий из везики (семенная помпа), её отростков (дистальный, латеральный и медиальный, она же аподема эякулятора), собственно эдеагуса и парамер. К эдеагальному комплексу можно так же отнести отросток в передней половине везики, расположенный за основанием эдегуса (лигамент), служащий местом соприкосновения эдеагального комплекса и парамеры (рис. 13, 2). Парамеры цилиндротомид имеют разнообразную форму, с различного рода полостями и выступами. Базальный край парамеры соприкасается, а иногда сочленяется, с базальным краем гонококсита, апикально - с лигаментом. Несмотря на то, что парамера лежит близко к эдеагальному комплексу, она не срастается с ним. Эпандрий может быть простым (рис. 35, 2; 38, 5) или сложным, с расположенным латерально каудальным выступом (рис. 35, 1). Форма выступа видоспецефична, представители одного и того же рода могут быть лишены таких выступов (рис. 38, 5), с выступами (рис. 35, 7) и выступами напоминающими заячьи уши (рис. 35, 6). У D. glabrata, в основании выступающей части IX тергита находится пластинка. В связи с широкой изменчивостью формы пластинки, данный признак не может рассматриваться как систематический (рис. 36, 1-12). Апикально на гонококситах расположены хорошо развитые одноветвистые гоностили (рис. 38, 4), которые имеют заметную кривизну к центральной части гениталий.
Гениталии самки. Яйцеклад цилиндротомид хорошо развит, его длина по отношению к длине брюшка составляет одну шестую. В состав яйцеклада входят дистальные сегменты брюшка, начиная с VIII-го. Дорсальный отдел его образуют VIII-X-й тергиты и парные церки (верхние створки, или тергальные вальвы), представляющие собой части XI тергита, а вентральный отдел - VIII стернит и парные вальвы (нижние створки, или стернальные вальвы) (рис. 2, 1-2; 37, 1-4; 38, 1-2) (Савченко 1983).
Восьмой стернит (нижняя основная пластинка яйцеклада) хорошо развит и представляет собой сильно склеротизованное черпаковидное образование. Может быть как гладким, или покрытым поперечными бороздками. Дистально VIII-й стернит несет вальвы. Дистальный край вальв не выступает за дистальный край церок. Вальвы расположены параллельно продольной оси тела, с гладким краем. Поверхность вальв с продольным вдавлением, которое хорошо выражено в проксимальной части склерита и постепенно суживается к его вершине. Нижними краями вальвы соприкасаются, а верхними образуют подобие желоба направленного открытой стороной вверх и имеющего в поперечном сечении примерно треугольную форму.
Pediciidae
Имаго - типичные гигрофилы, локализованные в различных влажных биотопах, обычно около достаточно быстрых и сравнительно холодных потоков и ручьев. Личинки, кроме мицетофильного рода Ufa, - облигатные хищники, живущие и развивающиеся в водной или полуводной среде.
Семейство Pediciidae представлено во всех зоогеографических царствах за исключением Афротропического. Литературные и собственные данные о распределении педициид по зоогеографическим царствам обобщены в табл. 2. Беднее всего представлено Австралийское царство, насчитывающее 5 видов одного рода и Неотропика с 13 видами, принадлежащими к 2 родам. В Неарктике 113 видов из 5 родов, в Ориентальном царстве 122 вида из 7 родов и в Палеарктике 187 видов из 8 родов. Четыре рода имеют узкое распространение в пределах соответствующих царств: Неарктика Ornithodes (2 вида); Палеарктика (только Восточная) Heierangaeus (5 видов) и Savchenkoiana (1 вид) и Ориентальное царство Malaisemyia (5 видов). Род Nasiternella представлен 6 видами, из них 3 вида в Ориентальном царстве, 2 в Палеарктике и 1 в Неарктике. Из палеарктических видов Nasiternella regia узкий эндемик юго-востока Европы, N. varinervis — вид с дизъюнктивным транспалеарктическим распространением. Род Tricyphona представлен четырьмя подродами, из которых только номинативный подрод имеет широкое распространение и встречается во всех царствах кроме Афротропического. Распространение двух других подродов ограничено Ориентальным царством - подрод Eucyphona (1 вид) и Неарктикой - подрод Pentacyphona (8 видов). Род Dicranota, наиболее крупный как по числу видов, так и по количеству подродов, распространен во всех царствах за исключением Австралийского и Афротропического. Представлен 11 подродами, из которых только четыре имеют узкое распространение, в Ориентальном царстве подроды Amalopinodes и Enmalopina (по 1 виду), в Неотропике подроды Polyangaeus и Rhaphidolabina (3 и 1 вид соответственно). Распространение подрода Amalopina (6 видов) ограничено Восточной Палеарктикой и Ориентальным царством, подрод Paradicranota (34) широко представлен в Западной Палеарктике, тремя видами в Неарктике и по одному виду в Восточной Палеарктике и Ориентальном царстве, подрод Ludicia (19 видов) распространен в Палеарктика и Ориентальной царство, подрод Plectromyia (13 видов) Неарктика и по одному виду в Палеарктике (Западной), Ориентальном и Неотропическом царстве, подрод Eiidicranota (13 видов) Неарктика, Палеарктика (Восточная) и Ориентальное царство.
Небольшой по числу видов род Ula встречается в Голарктике и Ориентальной области, представлен двумя подродами. Подрод Metaula (2 вида) с ориентальным распространением и номинативный подрод Ula включает 31 вид с голарктическим и ориентальным распространением. К номинативному подроду относиться вид U. sylvatica, имеющий голарктическое распространение.
Распространение рода Nipponomyia ограничено Восточной Палеарктикой (5 видов) и Ориентальной областью (10 видов). Род Pedicia представлен 3 палеарктическими подродами, среди них -западно-палеарктический подрод Amalopis (10 видов), восточнопалеарктический подрод СгипоЫа (17 видов) и номинативный подрод Pedicia (20 видов), тяготеющий к Восточной Палеарктике, один вид которого имеет ориентальное распространение.
Стеноп ейское неморальное - 32 вида. Несмотря на недостаточную изученность фауны Дальнего Востока России, нами выделены следующие подразделы для видов со стенопейским неморальным распространением: континентальные, континентально-островные, островные. Основной тип распространения островной (15 видов), виды с континентальным и континентально-островным распространением разделились приблизительно поровну (8 и 10 видов соответственно). Распределение на островные и континентальные характерно только для таксонов видового ранга, таксоны родового ранга представлены для всех стенопейских неморальных подразделов (родов и подродов, хараісгерньїх только для островного или континентального типа распространения, нами не зарегистрировано).
Общее строение склеритов и мускулатуры гениталий самцов длинноусых двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae, Ptychopteridae, Limoniidae, Tipulidae
Дорсально свод гениталий образован ГХ-м тергитом (рпандргш). Эпандрий представлен поперечной или слегка удлиненной выпуклой пластинкой, форма которой, выросты (медиальный, латеральный) и дополнительные структуры (черпаковидная площадка, перепонка) используются для диагностирования таксонов видового и родового ранга. У Ptychopteridae выросты эпандрия сложного строения (одно-, двух-, трехлопастные, с коленкообразными выростами, базальными утолщениями) носят название сурстилей и имеют важное таксономическое значение (сурстили Ptychopteridae не гомологичны сурстилям. Brachycera Cyclorrapha).
Латерально гениталии представлены гонококситама. У Tipulidae, Cylindrotomidae и части Limoniidae гонококситы сливаются с гипандрием и эпандрием, образуя цельное генитальное кольцо, на месте слияния склеритов могут оставаться швы или же швы могут полностью отсутствовать. У Ptychopteridae гонококситы хотя и включены в состав гениталий, но цельного генитального кольца с гипандрием и эпандрием не образуют, соединяясь с этими склеритами посредством мускулатуры гениталий и узких полос кутикулы. У Pediciidae генитальное кольцо образовано слившимися эпандрием и гипандрием, при этом гонококситы занимают латероапикальное положение, сохраняя известную долю подвижности. Четко выраженное генитальное кольцо, формируется у многих Cylindrotomidae, Tipulidae и Limoniidae (эпандрий+гонококситы+гипандрий) и Pediciidae (эпандрий+гипандрий).
Апикально гонококсит несет подвижно причлененные гоностили и лопасти гонококсита. Происхождение и гомология гоностилей и лопастей гонококсита внутри Tipulomorpha. вызывает серьезные разногласия среди систематиков этих групп, сводная таблица наиболее часто употребляемых терминов дана Рибейро (Ribeiro, 2006). Автор придерживается точки зренияь Савченко (1980) и Овчинниковой (1989) на возникновение вершинных придатков. гонококсита, которые рассматривают их как лопасть гонококсита. Наличие только пары гоностилей характерно для представителей семейства Cylindrotomidae, у всех остальных изученных семейств гонококситы могут нести не только гоностили, но и лопасти.
Вентрально гениталии представлены IX-м стернитом {гипандрий). У Cylindrotomidae и Limoniidae гипандрий редуцирован, представляет собой узкую треугольную пластинку, находящуюся в основании гениталий между базальных частей гонококситов, либо вовсе отсутствует. У Tipulidae степень развития гипандрия может варьировать от слабо развитого состояния до мощной структуры, формирующей не только вентральную, но и латеральную сторону гениталий. У Ptychopteridae и Pediciidae гипандрий хорошо развит. У Ptychopteridae на гипандрий имеется медиальный выступ, а у некоторых Tipulidae — парные вершинные придатки.
Внутри полость гениталий выстлана мембраной. Изнутри к эпандрию крепится мембрана, образующая проктигер (со сравнительно-морфологической точки зрения рассматриваемый как первичный ХП-й сегмент), представляющий собой усеченный конус, вентрально на нем могут располагаться анальные пластинки (возможно являющиеся рудиментом Х-го тергита). Степень развития анальных пластинок варьирует (в таксономических целях данный признак используется крайне редко). Ниже эпандрия расположен поперечный (генитальиый) мост, или тегумен (присутствует у всех Ptychopteridae, у некоторых Limoniidae, Pediciidae и Tipulidae), представляющий собой размещенную медиально, непарную удлиненную пластинку, отделяющую эдеагус со спинной стороны от проктигера. Своим латеральным краем тегумен причленен к основанию гонококситов.
Эдеагальный комплекс находится в средней части генитальной камеры ближе к ее вентральной стенке. Он связан мембраной с задним краем VIII-го стернита, с внутренним краем гонококситов и нижней стороной проктигера (Limoniidae, Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae). Положение эдеагального комплекса внутри генитальной камеры резко отличает семейство Tipulidae от выше перечисленных. Эдеагальный комплекс расположен дорсально в глубине генитальной камеры, параллельно продольной оси тела (или почти под прямым углом к ней) и перевернут на 180 градусов вокруг своей оси.
Эдеагальный комплекс представлен двумя отделами: внутренним (передним) и наружным (задним). К внутреннему отделу относится везика (семенной пузырь или семенная помпа) и её аподемы, а к наружному - собственно эдеагус. Везика представлена крупным шаровидным или яйцевидным телом с рядом склеротизованных аподемальных выростов, к которым крепятся мышцы, регулирующие положение везики в генитальной камере. Вентрально в везику впадает непарный семенной канал (проток), по которому в везику поступает семенная жидкость из семенного мешка. Непарная медиальная аподема имеет вид хорошо развитой, расширяющейся к верху пластинки. Наличие обеих пар проксимальных и латеральных аподем характерно для семейств Limoniidae, Cylindrotomidae и Tipulidae. У представителей семейства Ptychopteridae и Pediciidae имеется только одна пара аподем везики, предположительно у Ptychopteridae эта пара представлена латеральной аподемой везики, а у Pediciidae - проксимальной аподемой везики. Эдеагус (пенис) одно- (Tipulidae, Pediciidae, Limoniidae), дву-(один род Cylindrotomidae, Limoniidae, Ptychopteridae) или трехвершинный (Cylindrotomidae), у Tipulidae очень длинный и тонкий, в других семействах эдеагус короткий и утолщенный. По Вуду (Wood, 1991) одноветвистый эдеагус входит в основной план строения Diptera.
Латерально эдеагальный комплекс отделен от гонококситов и проктигера парамерами - парными склеротизованными пластинками. Эдварде (Edwards, 1938) использует термин «парамера» по отношению к «парным, подвижным пластинкам, соприкасающимся с внешней поверхностью эдеагуса». Состояние парамер в различных таксономических группах отличается: парамеры могут быть свободно сочленены одним краем с эдеагальным комплексом, а другим с базальным краем гонококсита (Cylindrotomidae); срастаться с эдеагальным комплексом, образуя единое целое (Limoniidae, Pediciidae); находиться латерально от собственно эдеагуса, не причленяясь ни к каким структурам (Ptychopteridae) или отсутствовать (Tipulidae).
Эдеагалъная направляющая (админикулюм) - структура, известная только у представителей семейства Tipulidae, расположена на внутренней поверхности гипандрия (или на мембране между гонококситов) вентро-каудально. Морфологически эдеагальную направляющую делят на собственно направляющую, ее боковые лопасти (ветви) и базальную часть. Эдеагальная направляющая прикрепляется на вентральной стенке гипандрия к специальной слабо склеротизированной мембране (склериту) и может выступать из генитальной камеры. По Тьедер (Tjeder, 1948) эдеагальная направляющая образована путём слияния парамер. По Бродо (Brodo, 1967) эдеагальная направляющая и парамеры между собой не гомологичны. У других семейств данная генитальная структура отсутствует. У изученных представителей семейства Pediciidae (Pedicia rivosa, Pedicia (Criinobia) pallens) есть похожее образование, но в отличие от таковой у Tipulidae, оно расположено на внешней стороне гипандрия и представлено вытянутой плоской ромбовидной пластинкой. Эдеагус P. rivosa и P. (Crunobia) pallens входит внутрь псевдоэдеагальной направляющей не в базальную его часть (как у всех Tipulidae), а в её каудальную часть. Сам эдеагус короткий и слабо склеротизованный и, судя по всему, не может выдвигаться из псевдоэдеагальной направляющей. В других родах этого семейства данной структуры пока обнаружено не было.
Чехол эдеагуса защищает задний отдел эдеагуса (собственно эдеагус) от возможного механического повреждения. Термин «чехол эдеагуса» был использован автором ранее (Парамонов, 2004) при описании эдеагального комплекса Limoniidae. Особенно хорошо эта структура видна на рисунке, иллюстрирующем мускулатуру гениталий Limonia phragmitidis (рис. 25). Степень развития данной структуры в различных таксономических группах разная, как вероятно и происхождение (у Tipulidae отсутствует).
