Содержание к диссертации
Введение 3
Глава 1. История изучения мух-журчалок Дальнего Востока 6
Глава 2. Материал и методы 12
Глава 3. Особенности морфологии мух-журчалок 16
3.1. Имаго 16
3.2. Яйцо 26
3.3. Личинка 27
3.4. Куколка 29
Глава 4. Биология и экология мух-журчалок 31
4.1. Фенология 31
4.2. Трофические связи имаго 39
4.3. Суточная активность 60
4.4. Репродуктивное поведение 66
Глава 5. Жизненные формы мух-журчалок 74
5.1. Жизненные формы имаго 74
5.2. Жизненные формы личинок 81
Глава 6. Хозяйственное значение 88
Глава 7. Обзор фауны мух-журчалок Дальнего Востока России 92
7.1. Классификация мух-журчалок 92
7.2. Аннотированный список мух-журчалок Дальнего Востока России 108
Глава 8. Зоогеография мух-журчалок Дальнего Востока 291
8.1 Хорологический анализ 291
8.2 Фаунистический анализ 310
Выводы 349
Литература 351
Введение к работе
Актуальность исследования. Мухи-журчалки, или сирфиды (Syrphidae, Diptera) - одно из крупнейших семейств двукрылых насекомых. В мировой фауне известно около 6 тыс. видов сирфид, которые относятся почти к 300 родам и подродам. Они являются неотъемлемым компонентом большинства наземных экосистем, и значительное их число приурочено к умеренным широтам. В Палеарктике к настоящему времени выявлено около 1800 видов; со времени публикации последнего каталога журчалок (Peck, 1988), в котором было указано 1590 видов из 120 родов, описаны десятки новых видов, внесены существенные изменения в синонимию видовых и родовых названий. Большинство мух-журчалок тяготеет к гумидным областям, в меньшей мере они связаны с семиаридными ландшафтами. Этим обусловлено относительно низкое разнообразие этих мух в Афротропической области, Австралии и на равнинах Центральной Азии. Резко снижается число видов сирфид в Субарктике, но 2 вида из них зарегистрированы даже на Шпицбергене (Nielsen, 1999).
Взрослые сирфиды являются в подавляющем большинстве антофильными насекомыми: они питаются пыльцой и нектаром цветковых растений, играя важную роль в их опылении. Роль мух-журчалок, как опылителей, особенно значительна в высоких широтах и горных областях, где снижается разнообразие и численность пчел. Однако в отличие от последних взрослым журчалкам не свойственна жесткая приуроченность к кормовым растениям определенного вида. Личинки сирфид, в отличие от имаго, представлены разнообразными трофическими формами. Многие виды в личиночном возрасте являются энтомофагами, сапрофагами и фитофагами. Известны и более причудливые пищевые специализации личинок. Например, эктопаразитами общественных ос признаны личинки Volucella inanis (Rotheray, 1993), а личинки Cheilosia morio являются резиниколами, обитают в смоляных натеках на хвойных. Личинки-афидофаги, преобладающие среди хищных сирфид, привлекают внимание многих исследователей как потенциальный материал для разработки методов биологической борьбы с тлями. Существенный вред сельскохозяйственным и декоративным луковичным растениям наносят личинки некоторых сирфид, среди которых весьма широко распространились благодаря деятельности человека луковые журчалки {Eumerus strigatus, Е. tuberculatus) и нарциссовая журчалка (Merodon equestris).
В силу своего разнообразия сирфиды отражают многие стороны глобального и регионального фауногенеза, могут служить материалом для моделирования процессов формообразования и эволюции. Широкий спектр трофических связей журчалок и большой диапазон их биотопических предпочтений, при наличии значительного числа узкоспециализированных видов, делают привлекательными этих насекомых в качестве индикаторных организмов для экологических экспертиз.
Мухи-журчалки Дальнего Востока России к началу наших исследований были изучены недостаточно. Наиболее полные сведения о видовом составе сирфид были накоплены по южным окраинам региона (Южному Сахалину, Кунаширу, Южному Приморью), которые отличаются высоким биоразнообразием и экзотичностью фауны, обусловленной прежде всего высоким эндемизмом. При этом исключительно скудной была информация об особенностях экологии, фенологии и развитии дальневосточных мух-журчалок. В значительной мере это можно объяснить отсутствием на тот период регионального определителя, что затрудняло как фаунистические, так и экологические исследования мух-журчалок Дальнего Востока. Отчасти необходимостью составления определительных таблиц для дальневосточных сирфид были инициированы наши исследования.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было всестороннее изучение мух-журчалок Дальнего Востока России. В связи с этим требовалось решить следующие задачи:
1) провести инвентаризацию фауны мух-журчалок Дальнего Востока России и ревизовать роды и типовые экземпляры видов, описанных с изучаемой территории;
2) подготовить определительные таблицы мух-журчалок Дальнего Востока России;
3) провести хорологический и фаунистический анализ дальневосточных сирфид, выяснить закономерности формирования их фауны;
4) изучить особенности развития и фенологии мух-журчалок в условиях Дальнего Востока;
5) изучить суточную активность и репродуктивное поведение сирфид;
6) изучить трофические связи имаго и личинок, разработать систему жизненных форм имаго мух-журчалок.
В процессе выполнения работы возникали новые вопросы, решение которых способствовало достижению общей цели исследования. К их числу относится разработка классификации рода Xylota с учетом особенностей филогенеза (Mutin, Gilbert, 1999), ревизия рода Blera (Баркалов, Мутин, 1991).
Научная новизна. В ходе инвентаризации мух-журчалок Дальнего Востока России выявлено 542 вида из 96 родов. Описаны как новые для науки 1 род, 3 подрода, 65 видов и 1 подвид. Указаны впервые для фауны России 1 род и 55 видов, для Дальнего Востока 2 рода и 47 видов. Сведено в синонимы 3 родовых и 28 видовых названий. Уточнено распространение большинства видов сирфид дальневосточной фауны. Впервые проведен биогеографический анализ мух-журчалок региона. Получены оригинальные сведения о биологии и экологии сирфид в условиях Дальнего Востока.
Теоретическая ценность работы состоит в решении ряда вопросов классификации сирфид. Разработана типология ареалов дальневосточных сирфид, рассмотрены вопросы формирования их фауны. Выявлены адаптивные аспекты фенологии и суточной активности мух-журчалок в условиях Дальнего Востока. Изучены антофильные комплексы сирфид 50 видов дальневосточных растений. Разработана система жизненных форм имаго сирфид.
Практическое значение имеет опубликованный определитель мух-журчалок Дальнего Востока России, который в настоящее время переиздается фрагментами на японском языке. Информация о трофических связях имаго и личинок, фенологии и поведении журчалок представляет ценность для использования сирфид как энтомофагов в биологической борьбе с вредными насекомыми и в качестве индикаторных организмов. Материалы по биологии, экологии и биогеографии сирфид широко используются в учебно-методической работе автора при подготовке учителей-биологов.
Апробация и публикация результатов. Материалы диссертации были представлены на III-V Всесоюзных диптерологических симпозиумах (Белая Церковь, 1982; Алма-Ата, 1986; Новосибирск, 1990), IV Международном съезде диптерологов (Оксфорд, 1998), Первом и Втором международных симпозиумах сирфидологов (Штутгарт, 2001; Аликанте, 2003), VI Совещании энтомологов Сибири (Новосибирск, 1985), Чтениях памяти А.И. Куренцова (Владивосток, 1996, 1997, 2000, 2001, 2002, 2003), семинаре лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 1998), расширенном заседании кафедры Биологии КнАГПУ (Комсомольск-на-Амуре, 2004) и заседании отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2004).
По теме диссертационного исследования опубликовано 46 работ, в том числе монографический раздел в "Определителе насекомых Дальнего Востока России" (Мутин, Б ар калов, 1999), который начал переиздаваться фрагментами на японском языке.