Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения 5
Глава 2. Материал и методика 11
Глава 3. Морфологический очерк 14
3.1. Морфология имаго 14
3.2. Морфология преимагинальных стадий 29
3.3. Аномалии в развитии 33
Глава. 4. Биология 35
4.1. Жизненный цикл и индивидуальное развитие 35
4.2. Гнездование 38
4.3. Клептопаразитизм 39
Глава 5. Экология 47
5.1. Фенология и сезонная динамика численности 47
5.2. Трофические связи 50
5.3. Хозяйственное значение и охрана 53
Глава 6. Характеристика фауны пчел 56
6.1. Общая характеристика фауны 56
6.2. Новые данные 57
6.3. Распределение пчел на юге Дальнего Востока России, Камчатке, в Якутии и на острове Хоккайдо 60
6.4. Сравнение фаун пчел юга Дальнего Востока России, Камчатки, Якутии и острова Хоккайдо 71
6.5. Ареалогический анализ фауны 73
Глава 7. Систематика 78
7.1. Система пчел юга Дальнего Востока России 78
7.2. Определительная таблица родов пчел Дальнего Востока России 83
7.3. Описания новых видов 91
7.4. Новая синонимия 99
Выводы 101
Литература 102
Приложение. 146
- Морфология преимагинальных стадий
- Клептопаразитизм
- Хозяйственное значение и охрана
- Распределение пчел на юге Дальнего Востока России, Камчатке, в Якутии и на острове Хоккайдо
Введение к работе
Для рационального использования ресурсов живой природы, их эффективного освоения и охраны необходимо всестороннее исследование различных групп животных. Особенно важны исследования насекомых, играющих весомую роль в естественных биоценозах. Таковыми являются пчелы (Apoidea), которые составляют одно из крупнейших надсемейств отряда Hymenoptera. Пчелы - одна из наиболее процветающих групп насекомых, насчитывающая более 16 тыс. видов, которые относятся к 425 родам и 7 семействам (Michener, 2000). Пчелы встречаются на суше практически везде, где есть энтомофильные растения, т. е. вплоть до зоны вечных льдов в приполярных районах и до снеговой линии в горах. Наиболее разнообразна фауна пчел Неотропической области, затем следуют Неарктика и Палеарктика. Наиболее бедно представлена фауна пчел Австралийской области.
Пчелы одна из немногих групп насекомых, у которых известна настоящая социальная жизнь («эусоциальность»). Кроме того, для некоторых групп пчел характерны промежуточные формы социальности, в том числе такие, которые занимают промежуточное положение между одиночным и эусоциальным образом жизни. Пчелы устраивают свои гнезда в земле, выгрызая или занимая готовые полости в растительных материалах, а также, сооружают их на открытых местах, используя различные материалы - глину, мелкие камни, раковины моллюсков и др.
По типу трофических связей пчел разделяют на две основные группы: полилектичные (polylectic) виды, самки которых собирают пыльцу с широкого круга растений (широкие по-лилекты) или с немногих видов растений, принадлежащих к разным ботаническим семействам (узкие полилекты), и олиголектичные (oligolectic) виды, самки которых собирают пыльцу преимущественно или исключительно одного семейства растений (широкие олиголекты). Иногда пыльца берется только с цветков растений одного или ряда близких родов (узкие олиголекты) или даже одного вида (монолекты). Большое значение пчелы имеют и для сельского хозяйства, являясь основными опылителями большинства энтомофильных растений.
Несмотря на длительную историю изучения Apoidea современный уровень знаний об этой интересной и важной группе насекомых не соответствует ее практическому значению. В России более детально изучена фауна пчел европейской части, а теперь и Якутии (Давыдова, 2003). Территория Дальнего Востока России до последнего времени остается изученной весьма неравномерно.
Южная часть Дальнего Востока России, фауне пчел которой посвящена эта работа, включает Приморский край, юг Хабаровского края, Амурскую область, Сахалин и Курильские острова.
Цель настоящей работы - исследование фауны пчел юга Дальнего Востока России. Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:
выявление видового состава пчел юга Дальнего Востока России;
решение таксономических проблем;
изучение фенологии и трофических связей;
выяснение сходства региональных фаун;
ареалогический анализ фауны,
В результате выполненных исследований На территории юга Дальнего Востока России выявлено 326 видов пчел из 45 родов и 6 семейств. Описаны 2 новых для науки вида - Coeli-oxys manchurica Proshchalykin et Lelej, 2004 и Biastes popovi Proshchalykin et Lelej, 2004. Предложена новая синонимия для 4 видов. Впервые указаны 15 видов для фауны России, 15 видов для Дальнего Востока России, 28 видов для Амурской области, 56 видов для Хабаровского края, 23 вида для Сахалина, 13 видов для Курильских островов, 4 вида для Приморского края. 10 видов исключены из списка пчел юга Дальнего Востока России. Изучено распределение видов по типам ареалов, установлены фенология и трофические связи пчел. Составлена оригинальная определительная таблица для 45 родов пчел Дальнего Востока России.
Автор искренне благодарен к.б.н. Ю. А. Чистякову, к.б.н. Е. А. Беляеву, к.б.н. М. Г. По-номаренко (Биолого-почвенный институт ДВО РАН [БПИ]) и д.б.н. С. А. Белокобыльскому (Зоологический институт РАН [ЗИН]) за помощь в организации экспедиционных поездок, кураторам коллекций: д.б.н. Ю. А. Песенко [ЗИН], к.б.н. А. В. Антропову (Зоологический музей МГУ), д.б.н. А. В, Баркалову (Институт систематики и экологии животных СО РАН) за предоставленные материалы, к.б.н. А. Н. Купянской [БПИ] за помощь в определении шмелей, д.б.н. Ю. А. Песенко и Ю, В. Астафуровой [ЗИН] за определение видов сем. Halicti-dae, Dr. S. Ikudome (Kagoshima, Япония) за предоставленный сравнительный материал из Японии по сем, Colletidae, к.б.н. С. К. Холину [БПИ] за помощь в статистической обработке данных, д.б.н. С. Ю. Стороженко, к.б.н. Н. В. Курзенко, д.б.н. В. Н. Кузнецову, д.б.н. В. А. Костенко [БПИ] и к.п.н. Л.В. Дзюба (Комсомольский-на-Амуре государственный педагогический университет) за консультации, полезные советы и поддержку. Особую признательность выражаю своему научному руководителю д.б.н. А. С. Лелею.
Морфология преимагинальных стадий
Для пчел характерен гименоптероидный тип яйца. Свежеотложенные яйца имеют разную форму: от сильно изогнутых до почти прямых (рис. 10, а-л). При этом изогнутые яйца более или менее выпрямляются по мере развития эмбриона. Необычна форма яйца у многих видов клептопаразитических пчел (рис. 10, д-л). Размеры яйца напрямую связаны с размером тела пчелы и колеблется от 1 мм до 9-10 мм. Яйца видов сем. Apidae, ведущих развитую социальную жизнь, значительно меньше, чем яйца одиночных видов пчел соответствующих размеров.
Личинка пчел гиментероидного типа (рис, 11, а-з). Тело обычно веретеновидное, состоит из 12-13 сегментов. Покровы тела голые или покрыты выступами, бугорками, щетинками или шипиками. Ротовой аппарат хорошо развит. Личинки большинства изученных видов пчел имеют 4 возраста, хотя у Hylaeus, Stelis и некоторых других отмечены 5 возрастов.
Наиболее дифференцированная форма личинок последнего возраста, закончивших питание, дефекацию и свивших коконы - лредкуколка. Так, предкуколки рода Megachile изогнутые, молочно-белого или желтоватого цвета, от крупных до мелких (от 14-15 до 8-9 мм). Характеризуются толстым, расширенным в нижней части телом (7-11 сегменты); мягкой, слабо склеротизированной кутикулой, усаженной короткими щетинками; четкими интерсегментарными линиями; наличием широкого вентро-латерального гребня, расположенного на нижнебоковой поверхности 2-12 сегментов (гребень образован в результате слияния вентро-латеральных бугров); широким равномерно выпуклым наличником; слабо заметным эписто-мальным швом; широкой грибовидной верхней губой с округло или трапецивидно вырезанным вершинным краем; широкими верхними и нижними челюстями (последние в вершинной части утолщены в виде лопасти или вздутия, на вершине узко или широко закругленные). Предкуколки рода Hoplitis характеризуются более тонким телом со слабо утолщенным каудальным концом, жесткой, сильно склеротизированной кутикулой усаженной щетинками и шипиками; грибовидной верхней губой с треугольно вытянутым посередине основанием и сильно склеротизированными и удлиннеными губами, окружающими саливарное отверстие (Ромасенко, 1986а, б).
Куколка пчел открытая, или свободная (рис. 11, и). Усики, ноги и крылья прижаты к телу, но не слиты с ним и сохраняют подвижность. Куколки Andrenidae имеют маленькие, но четко выраженные апикальные вздутия на большинстве метасомальных тергумах. У известных Hylaeinae и Colletinae эти вздутия мелкие, расположены беспорядоченно или вообще отсутствуют. У андренид не развиты бугорки на передних крыльях, но есть множество мелких бугорков в основании задней голени, в отличие от галиктид, у которых имеется крупный бугорок на переднем крыле, а ряд бугорков в основании задней голени образуют большой гребень. Кроме этого, у андренид отсутствуют длинные метосомальные щетинки, которые свойственны многим мегахилядам. Для андренид характерны мезоскуталъные, мезоскутелярные и метанотальные вздутия или весь их комплекс, в отличие от апид, у которых некоторые вздутия могут отсутствовать (Yager, Rozen, 1966).
Число отмеченных и достаточно хорошо описанных аномалий в строении среди пчел достаточно велико. Такие аномалии могут быть следствием как мутаций (и других генетических нарушений), так и нарушений преимагинального развития. Прежде всего, это касается явления гинандроморфизма - наличия у одного организма групп клеток, тканей или органов с набором хромосом, характерным для разных полов. Известно, что у дрозофилы (Drosophila melanogaster) один гинандроморф встречается среди 5500 особей, у чешуекрылых среди 30000, у пчел среди 10Q0O-110000 (Попов, 1953). Гинандроморфизм может быть передне-задним, латеральным и мозаичным. Наиболее част гинандроморфизм среди пчел у представителей семейства Megachilidae (Попов, 1953). Гинандроморфы также известны из ряда родов распространенных на Дальнем Востоке России: Apis, Bombus, Trachusa, Megachile, Osmia, Coelioxys, Anthidium, Bathanthidium, Nomada, Anthophora, Tetralonia, Eucera, Macropis, Andrena, Halictus, Evylaeus, Sphecodes, Hylaeus. Среди дальневосточных пчел гинандроморфы были отмечены для Andrena thoracica (Fabricius) и Evylaeus albipes (Fabricius) (Попов, 1935; Nilsson, 1987).
Нередки случаи редукции у пчел отдельных жилок или даже ячеек крыла. Причем, изменения могут затрагивать как одно, так и оба крыла. Так, Сакагами (Sakagami, 1976) среди собранных в одном месте 15 экземпляров Melitta japonica Yasumatsu et Hirashima, 1956 обнаружил 4 экземпляра с аномалиями в жилковании крыльев. У 2 самок вместо 3 радиомедиальных ячеек на обоих крыльях имелось только по 2. 2-я радиомедиальная жилка левого крыла другой самки была прервана посередине, подобная аномалия наблюдалась еще у одного самца, у которого эта жилка была прервана уже на обоих крыльях. В коллекции Биолого-почвенного института находится экземпляр самца Sphecodes sp., собранный на Кунашире, с редуцированной радиомедиальной ячейкой на обоих крыльях.
У обнаруженного в коллекции Биолого-почвенного института самца Nomada comparata Cockerell, 1911 (рис. 12), собранного 26 V 1995 в окрестностях Владивостока на Malus mandzhurica, 3 последних флагелломера соответствовали 3-м последним членикам лапки, включая щетинки, коготки и аролий. Все остальные части тела, в том числе и гениталии, были нормальными. Подобная аномалия в развитии антенны описывалась Нильсоном у сирфид (Nielsen, 1966), но в его случае трансформация антенны носила более простой характер и затрагивала лишь одну антенну (Proshchalykin, 2003а).
Клептопаразитизм
Клептопаразитизм у пчел проявляется в откладывании самкой своих яиц в ячейки гнез-достроящих видов. В отличие от настоящих паразитических насекомых потомство клептопа-разита развивается за счет пищи, заготовленной для личинки хозяина. Клептопаразитизм в пределах надсемейства Apoidea возникал не менее 34 раз и сопровождался существенными морфологическими изменениями (Радченко, Песенко, 1994). У самок редуцировался собирательный аппарат, часто и вообще большая часть опушения, исчезали структуры, связанные со строительством гнезда. Например, в трибе Halictini у клептопаразитов исчезала голая продольная площадка на 5-м тергуме; в трибе Megachilini мандибулы из режущих (широких, мощных, с 2-5 зубцами) превращались в колющие (узкие, заостренные, с 1-2 зубцами). У самок многих видов, проламывающих для откладки яйца стенки ячейки хозяина, конец метасомы удлинен и заострен. Большинство клептопаразитов имеют очень грубую микроскульптуру кутикулы и яркую окраску. По способам паразитирования пчел-клептопаразитов можно разделить на 3 основные типа: «номадный», «сфекоидный» и «социальный».
При «номадном» типе самка паразита откладывает свои яйца в ячейку, не вступая в конфликт с хозяйкой и не трогая ее потомства. При этом яйца паразита помещаются либо еще в период заполнения ячейки кормом, когда хозяйка находится на фуражировке, либо после запечатывания ячейки хозяйкой. В первом случае самка клептопаразита прячет свои яйца в специальные углубления, проделываемые в стенках ячеек так, чтобы яйцо частично (No-madini) или полностью (Arnmobatini) располагалось в стенке ячейки. Иногда яйцо прячется и в запасенный хозяйкой корм (Stelis). В случае, когда самка паразита откладывает яйца в уже запечатанную ячейку хозяина (Dioxys), она обычно проделывает небольшое отверстие в крышке или иногда в стенке ячейки, через которое внутрь откладывает яйцо. В любом из вариантов паразитировання по «номадному» типу, личинка клептопаразита убивает яйцо или молодую личинку хозяина, прокусывая мандибулами наружные покровы тела. При этом личинки одних видов (Nomadinae, Melectini) сразу после своего отрождения отыскивают яйцо хозяйки и уничтожают его. Такие личинки обладают высокой подвижностью за счет выростов на последнем метасомальном сегменте и длинных заостренных мандибул. У других паразитических видов (Coelioxys, Stelis) личинки отыскивают и убивают личинок хозяина в более старшем возрасте, после предварительного небольшого периода питания.
При «сфекоидном» типе паразитирования взрослая самка уничтожает потомство хозяина перед откладкой своих яиц, поэтому их личинки не имеют морфологических особенностей, связанных с поиском и умерщвлением личинок хозяина. Помимо уничтожения потомства хозяйки, самки клептопаразита нередко вступают с ней в конфликт, изгоняя ее из гнезда, или убивают ее. Вторжение в гнездо силой характерно для многих Sphecodes, паразитирующих в гнездах пчел-галиктин.
«Социальный» тип паразитирования заключается в проникновении самки клептопара-зитирующих видов в семьи социальных пчел и замещения в них матки, убивая или изгоняя ее из гнезда, и заставляя рабочих особей выводить репродуктивное потомство паразита. Социальный паразитизм известен у Allodapini и Bombinae, а также предполагается среди Halictini.
Помимо облигатного, иногда наблюдаются случаи факультативного паразитизма, проявляемого отдельными самками гнездостроящих видов пчел. Как правило, это происходит по ошибке, когда самка принимает чужое гнездо за свое. При этом в фуражировке одной ячейки принимают участие две особи, каждая из которых воспринимает данную ячейку как собственную. В результате после откладки яйца и запечатывания ячейки одной самкой, другая вскрывает ячейку, уничтожает яйцо конкурентки и взамен откладывает свое.
Клептопаразитические виды редко связаны только с одним видом хозяина, на часто с одним родом. Обычно каждый из них паразитирует в гнездах нескольких близких видов. Исключения относятся к случаям, когда хозяин принадлежит к монотипическому роду или подроду. Напротив, многие виды Sphecodes и Nomada регулярно отмечались как паразиты нескольких видов Andrena и Halictini (Радченко, Песенко, 1994).
В фауне пчел юга Дальнего Востока России насчитывается 56 клептопаразитических видов из 14 родов и 3 семейств, что составляет 17,1 % от общего числа видов и 31,8 % от общего числа родов. По числу особей доля клептопаразитов в населении всех пчел (по коллекционным материалам) составляет 4,9 %, Сходные доли клептопаразитов в фауне и населении пчел получены и для других регионов Палеарктики {Песенко, 1973; Давыдова, 2003). Больше всего паразитических родов в сем. Apidae - 10, причем все они входят в состав триб, исключающих гнездостроящих пчел (кроме паразитического подрода Psithyrus, входящего в гнездостроящий род Bombus). Таких триб среди дальневосточных апид - 7, при этом 5 из них входят в состав паразитического подсемейства (единственного среди пчел) Nomadinae. В остальных семействах имеется только 1 полностью паразитическая триба - Dioxyini, включающая на Дальнем Востоке I род - Aglaoapis Cameron, 1901 с единственным видом A. tri-dentatus (Nylander, 1848). Роды Sphecodes (триба Halictini), Coelioxys (триба Megachilini) и Stelis (триба Anthidiini) входят в состав триб, преимущественно состоящих из гнездостроящих пчел.
По сравнению с фауной пчел сопредельных территорий (Якутия, Камчатка, Япония, в том числе Хоккайдо), пчелы-клептопаразиты юга Дальнего Востока России обладают наибольшим родовым разнообразием (14), в то время как в Якутии их насчитывается 8 (с учетом Sphecodes), на Камчатке - 2, Хоккайдо - 6. По числу видов (рис. 13-14; табл. 2) фауна пчел Дальнего Востока России уступает Японии, где на 410 зарегистрированных видов из 20 родов приходится 144 вида клептопаразитов из 9 родов (Hirashima, 1989), что составляет 35 % на видовом и 28,7 % на родовом уровнях. Более высокая (по сравнению с югом Дальнего Востока России) доля клептопаразитических видов объясняется большим видовым разнообразием родов Nomada и Sphecodes, которые составляют 88,2 % от общего числа пчел-клептопаразитов, тогда как остальные роды представлены 1-5 видами. Так, для Японии известен только 1 вид шмелей-кукушек - Bombus (Psithyrus) norvegicus nipponicus (Yasumatsu, 1939), а на юге Дальнего Востока России их 8.
Хозяйственное значение и охрана
В мире около 3000 видов растений используется в питании человека, и еще больше видов служит кормом для домашних животных. Подавляющее большинство этих растений являются энтомофильными, т.е. урожай зависит от опылительной деятельности насекомых, прежде всего представителей надсемейства Apoidea. Большинство растений успешно опыляются медоносной пчелой - Apis mellifera. Подсчитано, что эффект от опыляемой деятельности медоносной пчелы во много раз превышает доход, получаемый от меда и других продуктов пчеловодства. Не менее важную, но часто не принимающуюся во внимание роль в опылении сельскохозяйственных растений играют и другие, так называемые, "дикие пчелы" (Радченко, Песенко, 1994). Особое значение они приобретают на тех территориях, где пчеловодство не развито или затруднено по климатическим условиям. Так, на Курильских островах участниками Международного Курильского проекта (IKIP) за 5 лет (1994-1999) не было собрано ни одной 53 медоносной пчелы. Подобная ситуация наблюдается и на Северном Сахалине. От диких пчел практически полностью зависит возделывание тех растений, которые из-за особенностей строения или функционирования цветка не могут эффективно опыляться медоносной пчелой. К таким растениям, прежде всего, относят красный клевер и посевную люцерну - представителей семейства Fabaceae, выращиваемых на сено и зеленую массу для скармливания скоту, а также некоторые сорта яблони. Длина (глубина) венчика цветков красного клевера {Trifolium pratense) составляет в среднем 10 мм, но нектар, который выделяется в основании цветка, обычно не поднимается выше 1.35-1.47 мм. В связи с этим регулярно потреблять его могут только пчелы с длиной хоботка более 8.5 мм. Медоносная пчела, имеющая хоботок длиной 5,9-6,25 мм, может доставать нектар только из самых неглубоких цветков красного клевера. Наиболее эффективными опылителями красного клевера являются шмели, которые при достаточной численности обеспечивают получение высокого урожая семян. Среди дальневосточных шмелей это — Bombus distinguendus, В. pascuorum flavobarbatus, В. sporadicus czerskianus.
При этом наиболее "короткоязычковые" шмели, такие как Bombus lucorum albocinctus, обычно достают нектар через отверстия, прогрызаемые ими в венчиках красного клевера, что приводит к преждевременному увяданию цветков. Опьшение посевной люцерны (Medicago sativa) успешно осуществляют дикие пчелы из многих родов (Andrena, Lasioglossum, Evylaeus, Megachile и др.). А эффективное опыление некоторых сортов яблонь (особенное распространение это получило в Японии и США) осуществляют крупные виды весенних одиночных пчел, прежде всего виды рода Osmia. Помимо медоносной пчелы (Apis mellifera), культивирумой практически повсеместно, в станах Юго-Восточной Азии разводятся и другие виды этого рода. Юг Дальнего Востока является единственным регионом в России, где обитает китайская восковая пчела Apis сегапа сегапа Fabricius, 1793. В Приморском крае уже несколько лет благодаря усилиям В. Н. Кузнецова она успешно разводится и расселяется. В Хасанском районе им создана экспериментальная пасека, на которой в течение 5 лет успешно размножаются 5-6 семей китайской восковой пчелы в специальных и обычных ульях. Успешно освоен метод транспортировки и переселения семей китайской восковой пчелы в ульях и дуплянках, что позволило расселить А. с, сегапа на новые места обитания. Установлен наиболее благоприятный срок для перевозки и реакклиматизации китайской восковой пчелы (апрель-май), когда в сотах не начался массовый расплод рабочих пчел, а количество меда незначительно. В настоящее время в лесах Приморья обитает более 1000 семей китайской восковой пчелы (рис. 18).
Однако, ежегодно 60-70 % семей уничтожается медведями и населением деревень. Снижению численности А. с. сегапа способствуют расширение рубок леса, частые лесные пожары, ее вытеснение медоносной пчелой и химическая обработка лесов от вредителей. (Кузнецов, Прощалыкнн, 2004). Несмотря на довольно широкое распространение, некоторые пчелы стоят на грани исчезновения и находятся под защитой государства. В Красную книгу Российской Федерации (2000) включены 4 вида пчел, обитающих на юге Дальнего Востока России: шмель-отшельник (Bombus anachoreta Skorikov, 1914), редчайший шмель (В. unicus Morawitz, 1883), шмель Черского (В. czerskii Skorikov, 1909) и китайская восковая пчела (Apis сегапа сегапа Fabricius, 1793). Их охрана заслуживает не меньшего значения, чем охрана, например, уссурийского тигра, дальневосточного леопарда или японского журавля. В фауне юга Дальнего Востока России выявлено 326 видов пчел, относящихся к 45 родам и 6 семействам: Colletidae - Colletes (9), Hylaeus (20); Andrenidae - Andrena (70), Melitwga (1), Panurginus (3); Haiictidae - Dufourea (2), Evylaeus (32), Halictus (3), Lasioglossum (16), Lipotrwhes (1), Nomiapis (1), Seladonia (4), Sphecodes (1); Melittidae - Dasypoda (2), Mac-ropis (2), Melitta (5); Megachilidae - Agtaoapis (1), Anthidiellum (1), Anihidium (4), Bathanthid-ium (2), Chelostoma (3), Coelioxys (14), Heriades (1), Hoplitis (5), Megachile (21), Osmia (9), Ste/rs (2), Trachusa (1); Apidae - Amegilla (2), Ammobatoides (1), Anthophora (7), Лрй (2), Biastes (2), Bombus (43), Ceratina (2), Ctenoplectra (1), Doeringiella (2), Epeolus (5), Eucera (1), Melecta (1), Nomada (12), Pasites (2), Tetralonia (2), Thyreomelecta (2), Thyreus (3). Самое крупное по числу видов - семейство Apidae (90 видов, что составляет 27.6 % от общего числа видов пчел), а самое небольшое - семейство Melittidae (9 видов, 2.7 %). Наибольшим числом видов представлены роды Andrena (70), Bombus (43), Evylaeus (32), Megachile (21), Hylaeus (20), Lasioglossum (16), Coelioxys (14) и Nomada (12), которые все_вместе составляют более двух третей от общего числа видов. 12 родов (включая Sphecodes), представлены одним видом, 12 родов - 2 видами, 11 родов - 3-9 видами. Исключив из списка медоносных пчел Л/ад mellifera и Л. с. сегапау а также 53 вида пчел, известных только по литературным данным, была проведена оценка относительного обилия фауны пчел по 5-балльной логарифмической шкале (Песенко, 1972). Согласно этой шкале, пчелы юга Дальнего Востока России распределяются следующим образом: 100 видов (37,1 %) встречаются единично, 113 видов (41,5 %) редкие, 49 видов (18,0 %) со средним обилием и 9 видов (3,4 %) обычные, из них 8 видов представлены шмелями. Вместе с тем, в фауне юга Дальнего Востока нет ни одного вида, резко преобладающего по численности над остальными (то есть массового вида, на который, согласно принятой шкале, приходится более 12 % экземпляров во всех сборах).
Всего выявлено 56 видов паразитических пчел, что составляет 17,1 % фауны юга Дальнего Востока России (см. 4.3). По числу особей доля клепто-паразитов в населении всех пчел составляет 4,9 %. Сходные данные по относительному обилию пчел были получены для Якутии: 29,32 % встречаются единично, 39,85 редкие, 18.05 % со средним обилием и 12.03 % обычные. Доля паразитических особей в сборах составляет 5.8 % (Давыдова, 2003). За период работы над диссертацией (2002-2005 гг.) для фауны пчел юга Дальнего Востока России описаны 2 вида новых для науки и впервые указаны 30 видов, из которых 15 видов впервые указанны для территории России. Существенно обогатились данные по распространению видов по регионам юга Дальнего Востока России (рис. 19). Для 4 видов предложена новая синонимия, 10 видов, указывавшихся для этой территории, исключены из общего списка. Описаны 2 новых для науки вида: Biastes popovi Proshchalykin et Lelej, 2004 (Амурская обл., Еврейская АО), Coelioxys manchurica Proshchalykin et Lelej, 2004 (Приморский край) (Proshchalykin, Lelej, 2004a, b) Установлена новая синонимия для 4 видов: Hylaeus annulatus (Linnaeus, 1758) = Prosopis tamamtkii Yasumatsu, 1939, Hylaeus miyakei (Matsumura, 1911) = Prosopis cardioscapus Cockerell, 1924, Hylaeus pfankuchi (Alfken, 1919) = Hylaeus nipponicus Bridwell, 1919, Bombus consobrinus wittenburgi Vogt, 1911 = Bombus solowiyojkae Matsumura, 1911 (Прощалыкин и др., 2004).
Распределение пчел на юге Дальнего Востока России, Камчатке, в Якутии и на острове Хоккайдо
Исследованный материал и литературные данные по распространению пчел (за исключением рода Sphecodes), по регионам юга Дальнего Востока России, Камчатке, Якутии и острову Холккайдо отображены в таблице 3. Из-за отсутствия более или менее полных данных по фауне пчел Китая и Кореи, в таблицу включены только хорошо изученные Якутия (Давыдова, Песенко, 2002; Песснко, Давыдова, 2004) и остров Хоккайдо (Hirashima, 1989), а также один из северных регионов Дальнего Востока России - Камчатка (Gussakovskij, 1932; Bliithgen, 1935; Осычнюк, Романькова, 1995; Осычнюк, 1995; Романькова, 19956; Купянская, 1995). Условные обозначения, принятые в табл. 3-5: юг Дальнего Востока России (ЮДВР): AM - Амурская область; ПР - Приморский край; СК - северные Курильские острова (севернее пролива Буссоль); СС - Северный Сахалин (севернее 48 с.ш.); ХК - Хабаровский край, включая Еврейскую АО; ЮК — южные Курильские острова (южнее пролива Буссоль); ЮС — Южный Сахалин (южнее 48 с.ш.). Сопредельные территории: Россия - Камчатка (КЧ); Якутия (ЯК); Япония - остров Хоккайдо (ХО); () - по изученному материалу; (о) - по литературным данным; (-) - отсутствует.
На основе таблицы 3 подготовлена матрица данных, которая была подвергнута кластерному анализу с помощью программы NTSYS (версия 1,40} (Rholf, 1988). В качестве меры сходства использован коэффициент Съеренсена (Legendre, Legendre, 1983), Статистическая достоверность образования кластеров была оценена с помощью бутстреп-анализа с использованием программы FreeTree (Pavlicek et al„ 1999). Оценка бутстреп-значений проведена в 1000 повторностях. В полученной дендрограмме (рис. 20) выделятся два основных кластера: материковая часть юга Дальнего Востока России (Амурская обл., Хабаровский и Приморские края), включая Якутию (коэффициент сходства 0.42, бутстреп 96 %), и островные территории юга Дальнего Востока, включая Камчатку (коэффициент сходства 0.38, бутстреп 42 %). Две отдельные ветви образуют Хоккайдо и Северные Курильские острова. Фауна Хоккайдо противопоставляется фауне юга Дальнего Востока России (коэффициент сходства 0.20, бутстреп 60 %) за счет своей оригинальности (из 173 видов 77 распространены только на Хоккайдо). Фауна Северных Курильских островов обособляется (коэффициент сходства 0.10) из-за наибольшей бедности среди всех регионов юга Дальнего Востока России. Так, для Северных Курил зарегистрировано лишь 11 видов пчел из 2 семейств, причем 9 видов приходится на шмелей.
Наиболее устойчивый кластер образуют регионы материковой части юга Дальнего Востока, имеющие наибольшее число видов: Амурская обл. (151 вид) и Хабаровский край (156 видов) (коэффициент сходства 0.72, бутстреп 99 %) и Приморский край (271 вид) (коэффициент сходства 0.64, бутстреп 100 %). Образующая вторую ветвь этого кластера фауна Яку-AM - Амурская область; КЧ - Камчатка; ПР - Приморский край; СК - северные Курильские острова (севернее Итурупа); СС - Северный Сахалин (севернее 48 с.ш.); ХК - Хабаровский край, включая Еврейскую АО; ХО - Хоккайдо; ЮДВР - юг Дальнего Востока России; ЮК - южные Курильские острова {Хабомаи, Шикотан, Кунашир, Итуруп, Уруп); ЮС - Южный Сахалин (южнее 48 с,ш,); ЯК - Якутия. В основании каждого кластера указаны бутстреп-значения (в %). В круглых скобках указано число видов.
Кластер островных территорий юга Дальнего Востока России и Камчатки состоит из двух ветвей: первая объединяет Южный Сахалин (82 вида) и Южные Курилы (68 видов) (коэффициент сходства 0.62г бутстреп 65 %), а вторая Северный Сахалин (50 видов) и Камчатку (38 видов) (коэффициент сходства 0.5, бутстреп 86 %), Несомненно, при дальнейшем изучении число известных видов пчел для Камчатки заметно увеличится. По числу видов фауна Камчатки, вероятно, будет сравнима с Сахалином, и будет составлять около 100 видов. В этом случае фауна Камчатки может образовать одну из ветвей кластера материковой части Дальнего Востока России. Обращает внимание значительное уменьшение числа видов на Сахалине, Курильских островах и Хоккайдо.
Фауна юга Дальнего Востока самая богатая не только по числу видов, но и по числу родов - 45, в Якутии - 24 рода, на Хоккайдо - 21 род. Распространение (среди анализируемых территорий) родов Aglaoapis, Amegilla, Ammobatoides, Anthidiellum, Bathanthidium, Biastes, Ckehstoma, Ctenoplectra, Dasypoda, Doeringiella, Heriadesi Lipotriches, Melitturga, Nomiapis, Pasites, Tetralonia, Thyreus и Trachusa ограничено только югом Дальнего Востока России. Вместе с тем, в фауне сопредельных территорий нет ни одного рода, который не был бы представлен на юге Дальнего Востока России.
Похожие диссертации на Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) юга Дальнего Востока России
