Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика работы 6
Глава 2. Природные условия района исследований 11
2.1. Географическое положение, рельеф и ландшафты 11
2.2. Климат 13
2.3. Гидрологическая сеть 14
2.4. Почвы 15
2.5. Растительность. Основные энтомофильные растения 16
2.6. Краткие сведения о биоразнообразии 19
Глава 3. Фауна пчел 21
3.1 Общая характеристика фауны 21
3.2. Видовой состав ,23
3.3. Новые данные 25
3.4. Виды, исключенные из списков, указанных для Амурской области 29
3.5. Редкие виды 29
Глава 4. Биология пчел 31
4.1. Жизненные циклы и индивидуальное развитие 31
4.2. Гнездование 36
4.3. Клептопаразитизм 50
4.4. Паразиты и хищники 53
Глава 5. Экология пчел 56
5.1. Фенология 56
5.2. Сезонная динамика и обилие :59
5.3. Трофические связи 63
5.4. Биотопическое распределение 70
Глава 6. Ареалогический анализ пчел 77
Глава 7. Влияние антропогенных факторов на пчел 81
7.1. Влияние выпаса крупного рогатого скота 81
7.2. Влияние пасек 82
7.3. Влияние пожаров 85
7.4. Меры охраны и практические рекомендации по сохранению и увеличению численности пчел 95
Выводы 98
Литература 100
Приложения 127
- Гидрологическая сеть
- Растительность. Основные энтомофильные растения
- Виды, исключенные из списков, указанных для Амурской области
- Биотопическое распределение
Введение к работе
Настоящая работа выполнена основе собственных полевых сборов и камеральных работ, проведенных автором в период с 1998 по 2005 годы на территории Хипганского заповедника и в его окрестностях, а также использованы фондовые коллекции пчел Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток). Кроме заповедных территорий сборы велись на малонарушенных и залежных землях. Сборы имели достаточно локальный характер из-за того, что заповеданные земли имеют кластерный характер, и территория заповедника окружена населенными пунктами, к равнинным лесничествам и заказнику «Ганукан» вплотную примыкают сельскохозяйственные угодья. Еще 15 лет назад значительное отрицательное воздействие на пчел Архаринскои низменности оказывала мелиорация и распашка лугов, использование химикатов, промышленное пчеловодство, в том числе и на территории действующего заповедника. На сегодняшний день посевные площади и объемы использования химических средств защиты растений на территориях, сопредельных с заповедником, снизились на 70%. Пасеки удалены за пределы границ заповедника и, на равнине, учитывая общую численность пасек промышленного размера" и площадь их влияния, нельзя говорить об их заметном воздействии на фауну пчел. Наиболее серьезное воздействие здесь оказывают низовые пожары.
Цель настоящей работы - исследовать фауну пчел Хипганского заповедника, как особо охраняемой природной территории Среднего Приамурья, и его окрестностей. Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:
Выявить видовой состав пчел.
Исследовать биологию гнездостроящих видов пчел, их паразитов.
Изучить фенологию, трофические связи, биотопическую приуроченность пчел.
Провести ареалогический анализ.
Изучить влияние антропогенных факторов на фауну пчел.
Актуальность работы. Для рационального природопользования, эффективного освоения территорий и их охраны необходимо всестороннее изучение различных групп живых организмов. Особенно важны исследования животных, являющихся ключевыми в естественном развитии биоценозов, играющих значительную роль в хозяйственной деятельности человека. Пчелы (Apoidea) являются одним из крупнейших надсемейств отряда перепончатокрылых (Hymenoptera). Мировая фауна пчел насчитывает более 16 тысяч видов, относящихся к 425 родам и 7 семействам (Michener, 2000). Пчелы - одна из четырех групп насекомых, для которых известна настоящая социальная (эусоциальная) жизнь, и для
4 которых характерны все переходы от одиночного образа жизни до эусоциального. Пчелы встречаются на суше вплоть до зоны вечных льдов в приполярных районах и до снеговой линии в горах, везде, где есть покрытосемянные растения, эволюция которых неразрывно связана с пчелами. Пчелы являются основными опылителями цветковых растений. Эволюция пчел неразрывно связана с эволюцией цветковых растений, и, наоборот, существование большинства цветковых растений невозможно без насекомых—опылителей, основными среди которых являются пчелы.
Анализ литературы о пчелах показывает, что, несмотря на длительную историю изучения, уровень знаний об этой группе насекомых не соответствует ее практическому значению. В территориальном плане фауна пчел России изучена неравномерно, более детально изучена фауна пчел европейской части (Скориков, 1922; 1925; Попов, 1936, 1940, 1947, 1949, 1950, 1962; Попов, Пономарева, 1961; Песенко, 1983, 1984, 1985, 1986а, 19866, 1998; Ситдиков, 1986; Ефремова, 1988; и др.), в последние годы Якутии (Давыдова, 2003; Давыдова, Песенко, 2002а; Песенко, Давыдова, 2004), юга Дальнего Востока (Прощалыкин, 2003, 20056; Прощалыкин, и др., 2004) и Амурской области (Игнатенко 2004; Игнатенко, Прощалыкин, 2005). Не исследованными, по большей части, остаются биология видов пчел, их трофические связи и поведение, особенности антропогенного влияния на фауну пчел.
Научная новизна. В результате выполненных исследований на территории Хинганского государственного природного заповедника и в его окрестностях выявлено 127 видов из 29 родов, из них 109 видов указано впервые для данной территории, для Амурской области - 2 рода {Melitta Kirby, 1802 и Heriades Spinola, 1808), 40 видов. Выявлены паразиты для 10 видов из родов Hylaeus, Osmici, Andrena, Colletes, Heriades, изучены особенности биологии семейства Colletidae, отдельных видов семейств Medachilidae и Halictidae. Описаны гнезда 19 видов пчел. Проведен ареалогический анализ видов, установлены трофические связи и фенология пчел для данной территории. Получены качественные и количественные показатели распределения пчел по биотопам.
История изучения. Ранее специального изучения фауны пчел в Хинганском заповеднике и его окрестностях не предпринималось, за исключением работы А.Н. Купянской по видовому составу шмелей (Купянская, 1992). В работе указано 20 видов (из 11 подродов), в том числе 7 видов (из 5 подродов) непосредственно из Хинганского заповедника. Для каждого вида приводятся данные о местонахождении в Амурской области, стациальной приуроченности, времени лёта и кормовых растениях, сведения об общем распространении. 26 видов шмелей указаны в работе Е.В. Игнатенко (2003) и ошибочно указан Epeolus melectiformis Yasumatsu, 1933. Для Амурской области, на территории которой
5 расположен Хинганский заповедник, первые сведения о трех видах пчел указаны в работе Мочульского (Motschulsky, 1860): Halictus subfasciatus Lep., Collates sp., Bumbus hortorum (L.). Первым видом, описанным с этой территории, был Bombus schrencki Morawitz, 1881. Основным источником сведений о фауне Амурской области являются разделы по пчелам "Определителя насекомых Дальнего Востока России" (Осычнюк, 1995, Осычнюк, Романькова, 1995, Романькова, 1995а, 19956, 1995в; Купянская, 1995), а также недавно опубликованный список видов пчел юга Дальнего Востока России (Proshchalykin, 2004) и
' Амурской области (Игнатенко, 2004; Игнатенко, Прощалыкин, 2005). Дополнительные
данные по некоторым видам пчел Амурской области содержатся в ряде работ (Попов, 1932; 1940, 1949, 1951; Панфилов, 1951, 1956а, 1981, 1989; Панфилов и др., 1960; Пссенко, 1986а, 1998; Песенко и др., 1989; Романькова, 1983, 1984а; Давыдова, Песенко, 2002а; Песенко, Давыдова, 2004; Friese, 1922; Wnukowsky, 1929; Popov, 1931; Skorikov, 1933; Tkalcu, 1965; Lieftinck, 1968; Ebmer, 1978, 1996; Romankova, 2003; Proshchalykin, Lelej, 2004). Всего в работах для Амурской области выявлено 177 видов пчел (кроме рода Sphecodes Latreille, 1804 [Halictidae]), относящихся к 37 родам из 6 семейств, из них на территории Хинганского заповедника и его окрестностях обнаружено 127 видов пчел, относящихся к 29 родам из 6 семейств.
\ Благодарности. Автор благодарен за помощь при проведении сборов и подготовке
рукописи СЮ. Игнатенко, А.И. Антонову, В.Ф. и А.Ф. Былковым, В.Я. Гаврикову, В.В. Згарскому, И.В. Балан, В.А. Кастрикину; М.С. Бабыкиной за подготовку карты района исследований, к. б. н., Т.А. Париловой за помощь в определении растений - сотрудникам Хинганского заповедника. Я благодарна д. б. и. Ю.А. Песенко за определение видов семейства Halictidae, сотруднику Института водных экологических проблем ДВО РАН к. б. н. Д.К. Куренщикову за определение пауков, сотрудникам лаборатории энтомологии Биолого-почвенного института ДВО РАН Н.А. Азаровой, д. б. н. В.Н. Кузнецову, д. б. н. СЮ. Стороженко, к. б. н. А.Н. Купянской, за помощь в подготовке работы. Особую благодарность и признательность выражаю своему научному руководителю д. б. н. А.С Лелею.
Гидрологическая сеть
Гидрологическая сеть заповедника и его ближайших окрестностей представлеча левыми притоками реки Амур в его среднем течении: Бурея, Борзя, Архара, Ганукан, Урил-и их многочисленными, часто безымянными притоками. Полностью заповеданы бассейны рек
Грязная и Мутная. Средняя густота речной сети составляет 0,3—0,4 км на 1 км", в приводораздельной части она ниже — 0,1—0,2 км, а в предгорьях возрастает до 0,6—0,8 км км2 (Мискина, 1971).
Большинство рек по характеру течения относятся к равнинному типу, однако в верхнем течении имеют характер горных: с узкими долинами, каменистым руслом, быстрым течением. В целом речная сеть заповедника относится к рекам с дождевым питанием. Главная фаза их водного режима — дождевые паводки, которые проходят 5—6 раз за теплое время года, преимущественно в июле-августе, когда выпадает максимум осадков. Весеннее половодье незначительно, летняя межень не выражена, минимальный уровень рек обычно наблюдается в конце июня. Доля осеннего стока невелика и составляет около 20 % годового. До 1984 года с периодичностью 10-12 лет случались наводнения, вызываемые разливами рек Амур и Бурея, последняя в настоящее время перегорожена Бурейской гидроэлектростанцией.
Зимой питание водоемов исключительно грунтовое, уровень стока очень низкий, в результате чего многие речки и ручьи промерзают до дна, и сток их полностью прекращается, формируются наледи. Реки равниной территории не имеют сплошного русла, уходя на многих участках под слой торфа или разливаясь озеринами. Им свойственна повышенная мутность - 50-100 г/м3, в горных мутность меньшая - 50 г/и3. Среднемесячные значения температуры воды рек в нижнем течении достигают в мае 8-10 С, в июне 14-18 С, в июле-августе - 22 С. Воды рек минерализованы мало, относятся к гидрокарбонатному классу. С октября по апрель-май - ледостав.
На равнинной части заповедника и вблизи нее множество небольших озер старичного происхождения: Перешеечные, Лебединые, Долгое. Яценково, Клешенское. Косое и др. Площадь водного зеркала наиболее крупных из них не превышает 50 га при глубине от 0,9 до 2,0 м. Минимальный уровень в озерах отмечается в мае, к августу он повышается на 50-80 см и не снижается перед ледоставом. Последнее пятилетие на юге Амурской области было засушливым, мелководные водоемы и болота пересохли, травянистые растения были низкими, цветение - необильным. Согласно почвенно-географическому районированию Архаринская низменность входит в состав Зейско-Буреинской провинции бурых лесных и лугово-дерновых черноземовидных почв, а отроги Малого Хингана отнесены к горной Южной Сихотэ-Алиньской провинции горных бурых лесных и бурых лесных оподзоленных почв хвойно-широколиственно-лесной зоны бурых лесных и дерново-подзоличных почв Восточной буроземно-лесной области (Терентьев, 1969; Мискина, 1971). Для территории Архаринской низменности характерна значительная микрокомплектность почвенного покрова. Она обусловлена обилием мелких форм рельефа и, в связи с этим, специфическим перераспределением тепла и влаги (Костиков, 1974). Бурые лесные почвы на равнине приурочены к наиболее повышенным и хорошо дренированным элементам рельефа - релкам с дубняками, а бурые горно-лесные развиты в отрогах Малого Хингана под смешанными хвойно-широколиственными лесами. Лугово-бурые почвы приурочены к нижним очень пологим частям склонов под травянисто-кустарниковыми черно- и белоберезовыми, реже черноберезово-дубовыми лесами. Лугово-глеевые почвы, выполненные глинами и тяжелыми суглинками, формируются под лугово-болотной растительностью: кочковатыми разнотравно-осоковыми лугами и вейниково-разнотравно-осоковыми лугами. Эти почвы испытывают длительное сезонное поверхностное переувлажнение. Луговые дерновые почвы формируются под сырыми и свежими, но не переувлажненными разнотравно-вейниковыми и кустарниковыми разнотравно—злаковыми лугами. Дерново-аллювиальные остаточно— пойменные почвы повсеместно развиты в поймах рек Архары, Бурей и Амура, формируются под суходольными, разнотравно-злаковыми и злаковыми лугами. Болотные почвы формируются в условиях постоянного или длительного избыточного увлажнения под мохово-осоковой и осоково-вейниковой растительностью, представлены подтипами: торфянисто- и торфяно-глеевым, и маломощными торфяниками (встречаются очень редко). Болотные почвы развиваются в пониженных участках с длительным застойным увлажнением. Все почвы района характеризуются неблагоприятным (хотя бы временно) водно-воздушным режимом и малой мобильностью питательных веществ (Насулич, 1958).
Растительность. Основные энтомофильные растения
До организации заповедника в 1963 году растительность этой территории интенсивно использовалась. Здесь не осталось сколько-нибудь ее значительных коренных массивов, идущие процессы восстановления далеки от завершения (Флора и растительность..., 1998).
Согласно схеме геоботанического районирования (Колесников, 1955; 1963) ІІО территории заповедника проходит граница двух областей: Дальневосточной хвойно- f широколиственной (Мало-Хинганский округ) и Дауро-Маньчжурской лесостепной (Зейско-Буреинский округ). Соседствующие здесь две ботанико-географические зоны (лесостепная и хвойно-широколиственных лесов) характеризуются глубоким взаимопроникновением. Ахтямов и Бабурин (Экологический профиль ..., 1998) на территории заповедника выделяют три растительных урочища: хвойно-широколиствепный комплекс растительности Мало-Хинганского низкогорья (150-500 м над уровнем моря) - Низкогорное урочище хвойно-широколиственных лесов; широколиственный комплекс предгорных лесов (110-160 м тд уровнем моря) - Предгорное холмисто-увалистое урочище предгорных лесов; лесоболотный комплекс растительности Архаринской озерно-аллювиалыюй равнины (90-120 м над уровнем моря) - Равнинное урочище лугов, низинных болот и «островных» лесов. Границы урочищ не совпадают с границами лесничеств. Представление об общем характере растительного покрова дают показатели географической лесистости, которая характеризует природные особенности ландшафта, хозяйственная - изменения при антропогенной нагрузке до организации заповедника (1963 г.), когда растительность этой территории достаточно интенсивно использовалась (табл. 1). На землях заповедника осталось мало значительных массивов коренной растительности.
Как видно из приведенных цифр, растительность Хинганского лесничества лесная, Лебединского и Антоновского — преимущественно луговая и болотная. Об общем характере лесной растительности заповедника и отчасти окрестностей дает представление распределение покрытой лесом площади по преобладающим породам (табл. 2).
Если рассматривать покрытую лесом площадь, то для района исследований в целом характерно преобладание дубовых лесов (41,4 %), на втором месте находятся насаждения из осины и березы плосколистной, на третьем - липняки. Леса, в древостое которых преобладают хвойные породы, занимают всего 5,9 % лесопокрытой площади. В подлеске -два вида лещины (маньчжурская и разнолистная) и леспедеца двуцветная.
В горной местности (Хинганское лесничество) лесная растительность представлена преимущественно хвойно-широколиственными лесами с участием кедра.
Большая часть района исследований нелеспая, травяные сообщества представлены лугами и травяными болотами. На долю лугов, по данным лесоустройства 1988г. в Лебединском лесничестве, приходится около 56 %, а в Антоновском - 33,6 % площади. В заповеднике описано 12 типов лугов (Дымина, 1972, 1985), их можно объединить в три группы: 1-е преобладанием вейников (доминируют при избыточном, но проточном увлажнении), 2-е преобладанием кочкообразующих осок (при застойном избыточном увлажнении); 3-е преобладанием разнотравья (при уменьшении увлажнения почвы вплоть до нормального). Разнотравные луга пришли на смену степям и занимают сейчас выровненные участки на плакорах и у подножия увалов, но в условиях достаточного дренажа, сдерживающего их заболачивание. Современное широкое распространение лугов -явление вторичное как следствие уменьшения потенциальной лесистости, деградации мезотрофных болот и заболоченных лесов слабодренированных равнин (Флора и растительность..., 1998). Разнотравье довольно характерно для лугов Среднего Приамурья. Оно образует значительную примесь на некоторых сырых лугах (сырое разнотравье), и количество его закономерно возрастает на сухих лугах вплоть до образования многовидових лугов с его доминированием (Дымина, 1985). Отличается богатством разнотравье на опушках долинно-широколиственных, мелколиственных лесов. Среди разнотравья нет видов, которые бы, подобно осокам или вейникам, образовывали чистые травостои на значительных площадях, но участие каждого из цветущих растений может быть значительным, в течение лета меняется одно за другим. Сырые луга представлены маловидовыми, осоковыми и веиниковыми в разных сочетаниях, сыроразнотравно-осоковыми, осоково-разнотравными, вейниково-разнотравными и др. (Дымина, 1985). Остепненные луга встречаются только на хорошо дренированных «островных» повышениях - релках и на прирусловых валах рек Архара и Бурея. Они представлены разнотравными, вейниково-разнотравными, бобово-злаково-разнотравными, полынно-злаковыми и разнотравно-полынными сообществами (Дымина, 1985; Экологический профиль ..., 1998).
Наиболее значимым для растительного покрова заповедника и окрестностей, в силу естественной высокой пожарной опасности территории (Лесопожарное районирование..., 1982), оказались косвенные последствия сельскохозяйственных палов. В Архаринском лесопожарном округе сохраняется высокая горимость растительности.
Ниже приведен перечень семейств растений, являющихся основными кормовыми растениями, посещаемых пчелами: Асегасеае (2), АШасеае (15), Brassicaceae (1,), Campanulaceae (2), Caprifoliaceae (2), Caryophyllaceae (1), Crassulaceae (1), Cornaceae (1), Dipsacaceae (1), Fabaceae (8), Fumariaceae (1), Gentianaceae (2), Geraniaceae (2), Iridaceae (2), Lamiaceae (2), Oleaceae (2), Onagnaceae (2), Paeoniceae (1), Polemoniaceae (1), Primulaceae (1), Ranunculaceae (6), Rutaceae (3), Salicaceae (4), Scrophulariaceae (3), Tiliaceae (2).
Подробно растительность и флора заповедника и окрестностей описана Дыминой (1985) и коллективом авторов в книгах «Флора и растительность Хинганского заповедника» (1998), «Флора российского Дальнего Востока...» (1985-1996). 2.6. Краткие сведения о биоразнообразии.
Сведения о видовом составе некоторых таксопов растений и, животных имеются в Летописи природы Хинганского заповедника за 1972-2004 и некоторых публикациях (Дармап, 1990; Игнатенко, 2000; 2004; Игнатенко, Сундуков, 2002; Насекомые Хинганского..., 1992; Флора и растительность..., 1998; и др.). Альгофлора заповедника представлена 442 видами водорослей из 179 родов и 66 семейств и 9 отделов.
Грибы в заповеднике представлены следующими группами: зигомицетов обнаружено 11 видов из 5 родов, плектомицетов - 2 вида из 2 родов, пиреномицетов - 90 видов из 42 родов, локулоаскомицетов - 28 видов из 17 родов, дискомицетов - 28 видов из 21 рода, базидиомицетов - 216 видов из 93 родов, ржавчинных грибов - 55 видов изіб родов, головневых - 9 видов из 5 родов, гифомицетов - 124 вида из 51 рода, целомицетов - 14 видов из 7 родов. Лишайников найдено 63 вида из 16 семейств и 28 родов; печеночных мхов - 34 вида из 26 родов и 19 семейств, листостебельных мхов - 115 видов из 76 родов и 34 семейств. Сосудистых растений в заповеднике произрастает 967 видов из 408 родов и 115 семейств.
Виды, исключенные из списков, указанных для Амурской области
В список видов не включен Apis cerana cerana Fabricius, 1793, который встречается в Приморском крае, а также, возможно, на юге Хабаровского края и Амурской области (Песенко и др., 1989; Песенко и др., 1990; Лелей, 19956; Кузнецов, 2005). Это редкий, находящийся под угрозой исчезновения на Дальнем Востоке вид, обитает в России на северной границе своего ареала. Приморский край - одно из немногих мест, где данный вид сохранился в диком состоянии на территории России. За пределами России А. с. септа встречается в Афганистане, Пакистане, Северо-Восточном, Восточном и Южном Китае. Корее и Северном Вьетнаме, а также в Японии (Engel, 1999). Несмотря на то, что китайская восковая пчела включена в Красную книгу Российской Федерации и охраняется законом, наблюдается резкое сокращение ареала и снижение численности семей в связи с вырубкой широколиственных пород деревьев, большие площади лесов уничтожаются пожарами. Мы не исключаем вероятность встречи этого вида в Амурской области благодаря тому, что с одной стороны, в последние 15 лет промышленное пчеловодство практически разрушено и с территории заповедника удалены все пасеки, с другой - в Архаринском районе (как и в Среднем Приамурье) наблюдается повышение среднегодовых температур в основном за счет их роста в зимние месяцы.
Ctenoplectra davidi Vachal, 1903 также не включен в список. Попов (1956) отмечает, что «вид достаточно широко распространен по Восточному Китаю. ...известен из южной части Приморского края». В той же работе говорится об олиготрофизме видов Ctenoplectra и их преимущественных связях с цветами тыквенных. Пчелы этого вида посещают цветки тладианты сомнительной Thiadiantha dubia Bunge (Ромаиькова, 1995г). Нами кормовое растение не обнаружено в Амурской области, ближайшая встреча его зарегистрирована в Биробиджане (Еврейская автономная область) (устное сообщение А.Б. Мельниковой).
Epeolus melectiformis Yasumatsu, 1933 также исключен из списка видов, ранее был указан ошибочно (Игнатенко, Игнатенко, 2004).
Редкие виды являются чуткими индикаторами состояния природных экосистем, так как их существование поддерживается ограниченными ресурсами. Даже незначительное изменение экосистемы может заметно отразиться на состоянии популяций редких видов. Благополучие видов, занесенных в Красную книгу Российской Федерации и ее приложение, отслеживается в заповедниках России.
На исследуемой территории обитает один вид шмелей, занесенный в Красную книгу России (2 категория) - шмель редчайший Bombus unicus Morawitz, 1883 (Красная книга, 2001). Редкий исчезающий вид, резко снизивший свою численность вследствие распашки земель, сенокошения, выпаса скота. В заповеднике и окрестностях ежегодно встречается 1-2 экземпляра этого вида на разнотравных лугах и полянах релочных лесов в равнинной части исследуемой территории.
В приложения к Красной книге России включены еще четыре вида шмелей, указанные для исследуемого района. Шмель Шренка Bombus (Thoracobombus) schrencki Morawitz, 1881 и шмель модестус Bombus (Pyrobombus) modestus Eversmann, 1852 являются уникальными опылителями многих видов цветковых растений, их основной ареал находится на территории бывшего СССР. Численность этих видов резко сократилась в несколько раз в ряде районов Поволжья в 70-80 годы 20 века по причине активного освоения земель,и сокращения мест обитания (Сысолетина, 1979). Считаются объектами животного мира, нуждающимися в особом внимании к их состоянию в природной среде (Красная книга, 2001). В заповеднике шмель Шренка встречается на разнотравных, осоково-разнотравных лугах, в широколиственных и смешанно-широколиственных лесах, по опушкам релочных мелколиственных лесов и в лиственничниках (1,7 % в сборах). Шмель модестус встречается по опушкам мелколиственных, смешанных и осветленных хвойно-широколиствепиых лесов (0,7 % в сборах).
А.Н. Купянская (1992) указывает в списке шмелей территории Хинганского заповедника шмеля спорадикус Bombus (Bombus) sporadicus Nilander, 1848, нами здесь он не обнаружен в связи с тем, что данный вид характерен для лиственничных лесов, массивы которых на исследуемой территории невелики. Три экземпляра были собраны в Хингано-Архаринском заказнике (120 км северо-восточнее поселка Архара).
Байкальский шмель Bombus (Thoracobombus) humilis subbaicalensis Vogt. 1911 встречается на разнотравных лугах, опушках мелколиственных лесов (3,8 % в сборах, что говорит об его относительном благополучии). Внесен в перечень объектов животного мира, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной среде, как уникальный опылитель многих растений, сильно сокращающий свою численность (Красная книга, 1984, 2001). Основными лимитирующими факторами сокращения мест обитания считаются антропогенный пресс и чрезмерный выпас скота.
Пчелы - насекомые с полным превращением, из куколки отрождается имаго, за исключением рабочих Meliponinae, у которых оварии развиваются к середине жизни. По образу жизни пчелы делятся на одиночных, социальных и паразитических (клептопаразиты пчел - виды, самки которых откладывают яйца в ячейки гнездостроящих видов и потомство клептопаразита развивается за счет пищи, заготовленной для личинки хозяина). Для выведения потомства непаразитические пчелы сооружают гнезда, состоящие из ячеек, в которые самки запасают корм для развития личинок. Размер яиц пчел колеблется от 1 мм до 10 мм в зависимости от видовой принадлежности (Радченко, Песенко, 1994). Самки откладывают яйца или на корм или на стенку ячейки, длительность фазы яйца у разных видов колеблется от 1,7 до 35 суток и зависит от температурного режима. Отродившиеся личинки непаразитических видов малоподвижны, имеют, как правило, 4 возраста, за исключением Hylaeus, Nomia, Stelis, Trigona и некоторых др. (Oliveira, 1966; Stephen et al., 1969; Rozen, 1984; и др.), личинки которых имеют 5 возрастов. У большинства видов пч л личинки выделяют экскременты один раз после завершения питания. Личинки многих rpywn пчел изготавливают коконы из секрета, выделяемого слюнными железами, которые имеют видовые отличия. Виды пчел, самки которых делают секреторную облицовку ячеек, коконов не делают. Если развитие преимагинальных фаз проходит без задержек, то молодое поколение появляется в тот же сезон. Диапауза обычно приходится на период с неблагоприятными погодными условиями. Чаще всего пчелы диапаузируют в фазе предкуколки или куколки, у некоторых ранневесенних видов - в фазе имаго до их выхода из ячеек. Самки социальных и многих других таксономически близких к ним одиночных видов зимуют уже после выхода из ячеек. Большинству пчел свойственна протерандрия, при которой самцы появляются на несколько дней раньше самок. Самки копулируют в первые дни после отрождения, после периода питания пыльцой и нектаром, чтобы произошло доразвитие овариев.
Биотопическое распределение
Изучение биотопической приуроченности отдельных видов и выявление пространственного распределения пчел является неотъемлемой частью фаунистических исследований. Подобные работы проводились в различных регионах России и за рубежом (Давлетшина, 1953; Пономарева, 1959; 1960; Осычнюк, 1960; Dylewska. 1962; Песенко. 19726; и др.).
Анализ распределения пчел по биотопам проведен на основании сборов па цветущих растениях, находящихся на участках, достаточно удаленных друг от друга. Часть материала получена методом учета на трансектах шириной 2 м и общей протяженностью не менее 1600 м. Другая часть - сборы на цветущих растениях в различных биотопах, сведения о заселении искусственных гнезд и материал из ловушек Малеза. размещаемых в биотопах с разными характеристиками. Анализируемый материал, за исключением сведений о населении остепненных лугов, собран на заповедных землях методом учетов на грансектах. Число видов пчел, обнаруженных в семи биотопах, показано в таблице 8.
В исследуемом районе можно выделить две большие группы основных биотопов, заселенных пчелами: открытые луговые и закрытые лесные. Их подробное описание приведено в ряде работ (Мискина, 1971; Дымина, 1985; Экологический профиль ..., 1990; Ахтямов, Бабурин, 1998), подробная характеристика здесь не приводится. Территория заповедника и его окрестностей отличается значительной мозаичностью растительности. Участков с полностью совпадающим набором компонентов не бывает, поэтому речь может идти только о физиономически сходных местообитаниях, которые в дальнейшем именуются как биотопы. биотопов приводятся сведения о распространении подобных выделов в пределах района исследований и сообщается конкретное место, где проводились специальные исследования и учеіьі. Виды, составляющие в количественном отношении большинство среди населения Apoidea, названы преобладающими, отмечены звездочкой - . Виды, свойственные одному или нескольким очень близким биотопам, понимаются как характерные, или специфические, отмечены двумя звездочками - . Практически везде в сборах присутствует Apis mellifera, который почти не встречается на территории Хинганского заповедника, но есть в сборах по его границам и в его окрестностях, т.к. в Архаринском районе широко распространено пчеловодство.
Открытые биотопы представлены различными типами травяных болот и луговых сообществ. Классификация их сложна, и в настоящей работе использовано лишь физиономическое сходство луговых участков, болота не рассматриваются.
Остепненные луга покрыты мезоксерофитпой растительностью. Видовой состав весьма разнообразен - злаки, различные бобовые, осоки, сложноцветные, включая полыни, лилейные, луки. Представляют собой один из вариантов остепненных ландшафтов на высоких поймах Архары, Бурей и Амура; а также суходольные луга, возникшие в результате пирогенеза на месте высоких дубовых редок. Остепненные луга, хотя и обнаруживают высокую степень сходства с другими луговыми биотопами, по набору характерных видов заметно от них отличаются. В целом на этих лугах обнаружено 19 видов пчел: Andrena argentata , A. coitana, A. simillima, A. Valeriana , Biastespopovi , Bombus campestris , B. muscorum, Ceratina satoi , C. floralis, Colletes impunctatus , C. jankowskyi , Halictus rubicundus, Halictus rubicundusHylaeus variegatus, Melitta dimidiata, Coelioxys obtusispina, Megachile dacica, M. fulvimana, M. lagopoda. Tetralonia mitsukurii Преобладают три вила, суммарно составляющие в учетах почти половину (47,7 %). Здесь могут быть найдены многие эвритопные виды пчел (приложение 3). Специфическими являются 4 вида пчел.
Разнотравные луга располагаются неширокими полосами от 30 до 60 м на границе релочных лесов и сырых лугов на равнинной части исследуемого района, более обширные -на месте выгоревших мелколиственных и широколиственных лесов по средневысоким релкам. Видовой состав разнообразен, всегда присутствуют вейники (Calamagrostis spp.). цветущие растения в течение вегетативного сезона меняются одни за другими. Суммарно для таких биотопов найдено 76 видов пчел, включая Apis mellifera: Andre па amurensis, А. barbilabris , A. clarkella, A. coitana, A. combinata, A. comta , A. denticulata, A. fulvida, А. khabarovi, A. khankensis, A. khasania, A. lathyri, A. nova, A. orientaliella, A. ovatula, А. semirugosa, A. sibirica, A. subopaca , A. transbaicalica , A. Valeriana, A. wilkellu , Anthidiellum strigatum, Anthophora furcata, A. terminalis, Bombus balteatus, B. campestris , B. consobrinus wittenburgi , B. deuteronymus , B. diversus, B. flavidus frisoni, B. hypocrita sapporoensis, B. humilis subbaicalensis , B. muscorum, B. patagiatus , B. pseudobaicalensis, B. rupestris buyssoni , B. schrencki schrencki, B. sichelii, B. sidemii, B. tricornis, B. unicus, B. ussurensis, Coelioxys alata, C. inermis, C. obtusispina, С pieliana, Colletes collar is, C. for alls, С jankowskyi , C. perforator , C. sidemii, С succinctus, Epeolus tarsal is , Halictus he dim hedini. Hylaeus annulatus, H. chasanensis , H. confusus, H. gracilicornis, H. miyakei, H. paradifformls, H. pfankuchi , H. sinuatus, H. stentoriscapus, H. transversails , H. variegatus, Melitta dimidiata, Megachile alpicola, M. dacica, M. fulvimana, M. lagopoda, M. nipponica , M. willoughbiella , Seladonia confusa pelagia, S. tumulorum ferripennis, Tetralonia mitsukurii. Преобладают в учетах девять видов, составляя 51,1% от общего числа собранных пчел, специфических видов для разнотравных лугов обнаружено 12, в том числе В. deuteronymus и В. rupestris buyssoni. Сырые (осоково-вейниковые с участием разнотравья) луга распространены по долинам рек в горной части района исследований, в поймах долинных рек и озер. Располагаются на почвах с избыточным увлажнением. В целом для таких биотопов обнаружено 36 видов, в том числе Apis mellifera. Другие виды: Andrcna uinarciisis. А. clarkella, A. combinata, A. denticulata, A. fulvida, A. khankensis, A. lathyri, A. orientaliella, 4. ruficrus, A. sibirica, Anthophora furcata, A. terminalis , Bombus balteatus, B. campestris , B. hortorum, B. schrencki schrencki, Chelostoma proximum, Coelioxys alata, C. inermis, С pieliana, Colletes colaris, С jankowskyi , C. succinctus, Hylaeus annulatus, H. confusus, H. miyakei, H. paradifformis, H. pectoralis , H. slenloriscapits, Mdilturgu inongo/ica . Mcgudnlc alpicola , M. lagopoda, M. nipponica, M. nipponica, M. willoughbiella . Преобладают семь видов, в учетах суммарно составляющие более половины пчел - 62,1 %. Прослеживается приуроченность отдельных видов к определенным местам обитания. Узкие олиголекты, жизнедеятельность которых связана с несколькими видами растений, в свою очередь приурочены к ограниченным местообитаниям. С другой стороны, пчелы, как гнездостроящие насекомые, связаны с местами гнездования, с почвой определенного качества, со старыми и гнилыми деревьями, растениями с полостями и т.п. Только на сырых лугах встречен Hylaeus pectoralis.
