Содержание к диссертации
Введение
Глава I История изучения семейства 6
Глава II Материал и методы исследований 13
Глава III Общая характеристика фауны гнездостроя щих мегахилид Украины 15
Г л а в а ІV Фенологические особенности и суточная активность гнездостроящих мегахилид . . 27
Глава V Трофические связи гнездостроящих мегахилид 32
Г л а в а VI Приуроченность гнездостроящих мегахилид к определенным типам стаций 54
Г л а в а VII Гнездование мегахилид фауны Украины . . 61
Г л а в а VIII Преимагинальные стадии развития гнездостроящих мегахилид 164
Г л а в а IIX Паразиты, хищники и микозы гнездостроящих мегахилид 174
Глава X Практическое значение гнездостроящих мегахилид 192
Выводы 197
Список литературы 203
Приложения 234
- История изучения семейства
- Материал и методы исследований
- Общая характеристика фауны гнездостроя щих мегахилид Украины
- Фенологические особенности и суточная активность гнездостроящих мегахилид
- Трофические связи гнездостроящих мегахилид
Введение к работе
Семейство Megachilidae - одно из наиболее обширных и всемирно распространенных среди представителей надсемейства Apoidea. В состав его входят как гнездостроящие, так и паразитические виды. В мировой фауне известно около 2 тысяч видов мегахилид, из них около 1700 видов принадлежат к гнездостроя-щим. Более 800 видов гнездостроящих мегахилид распространено в Палеарктике. Гнездостроящие мегахилиды, как и представители других семейств пчелиных,играют важную роль в опылении покрытосеменных растений. Благодаря своим морфо-физиологическим, экологическим и этологическим особенностям,они являются эффективными опылителями энтомофильных культур, и в первую очередь люцерны, многие из них привлекаются в различные искусственные гнездовья, образуют значительные скопления гнезд /агрегации/, что служит основой к созданию больших популяций и концентрации этих опылителей на посевах сельскохозяйственных культур, в садах и т.д. Некоторые виды гнездостроящих мегахилид заслуживают дальнейшего всестороннего изучения как наиболее перспективные объекты искусственного разведения.
Изучение экологических и этологических особенностей мегахилид, в частности гнездостроящих, представляет значительный интерес для филогенетических и систематических исследований, а также для решения практически важных вопросов опыления покрытосеменных растений, особенно культурных, путем охраны и увеличения численности их опылителей. Однако, несмотря на важное практическое значение этой группы пчелиных она остается еще слабо изученной как в нашей стране, так и за рубежом. Если в фаунистическом отношении гнездостроящие мегахилиды изучены, и наиболее полно в Неарктике /Michener, 1938» 19*1» 19*4» 1965; Rust, 197*; Krombein, Hurd, Smith, Burks, 1979/, TO В экологическом и биологическом отношении они остаются еще слабо изученными.
Благодаря фаунистическим исследованиям, проводившимся с начала XIX века, в СССР отмечено 300 видов гнездостроящих мегахилид, из них 95 - на Украине. Несмотря на большое количество фаунистических исследований и публикаций, до настоящего времени отсутствуют сводные работы по мегахилидам как фауны Украины, так и СССР в целом. Недостаточно изучены для большинства видов гнездостроящих мегахилид характер трофических связей, фенология, суточная активность, стациальное распределение. Слабо изучено гнездование. Из 300 отмеченных в СССР видов гнездостроящих мегахилид детально изучено гнездование лишь 30 /на Украине - 26/ видов. Почти не изучены паразиты и болезни, морфология преимаги-нальных стадий гнездостроящих мегахилид и их развитие.
Основными задачами наших исследований были:
Уточнение видового состава гнездостроящих мегахилид фауны Украины.
Изучение фенологии и суточной активности их.
Изучение трофических связей и стациального распределения гнездостроящих мегахилид.
Изучение гнездования обычных на Украине видов, особенностей архитектуры их гнезд; составление определительных таблиц родов гнездостроящих мегахилид по гнездам.
Выявление паразитов и болезней гнездостроящих мегахилид.
Изучение морфологии преимагинальных стадий, особенностей и продолжительности их развития; составление определительных таблиц отдельных родов и видов гнездостроящих мегахилид по пред- куколкам.
7. Оценка практического значения отдельных видов гнездостроящих мегахилид как опылителей культурных растений.
В результате наших исследований в фауне Украины выявлено 101 вид гнездостроящих мегахилид, принадлежащих к 2 подсемействам и 17 родам. Из них 6 видов впервые указаны для фауны Украины. Изучены фенология, трофические связи, стациальное распределение этой группы пчелиных. Изучено гнездование 25 видов 8 родов гнездостроящих мегахилид. Из них сведения по строению гнезд 3 видов приведены впервые, для остальных они дополнены новыми данными. В строении гнезд выделены характерные признаки, свойственные роду и служащие его таксономическим критерием. Составлена определительная таблица 15 родов гнездостроящих мегахилид по гнездам. Изучена морфология преимагинальных стадий 22 видов гнездостроящих мегахилид, особенности и продолжительность их развития. Из них для 9 видов сведения по развитию преимагинальных стадий приведены впервые, для остальных они дополнены новыми данными. На основании сравнительно-морфологического анализа предкуколок 17 видов гнездостроящих мегахилид выделены наиболее важные таксономические признаки в их строении. Составлены определительные таблицы 17 видов и 7 родов гнездостроящих мегахилид по предкуколкам. Впервые выявлено 10 видов перепончатокрылых -паразитов гнездостроящих мегахилид. Из них I вид - новый для науки и I - новый для фауны СССР. Впервые для СССР отмечены микозы гнездостроящих мегахилид.
Диссертация состоит из введения, 10 глав, выводов и приложения. Работа иллюстрирована 71 оригинальным рисунком и 57 фотографиями. - б -
Г ІАВ А І
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СЕМЕЙСТВА
Первые описания видов мегахилид приведены в работах К.Линнея /Linne, 1758/» положившего начало их изучению. В конце ХУШ, начале XIX века появляется ряд работ /Pabricius, 1787; Lat-reille, 1802; Kirby, 1802; Lepeletier, 1825 И др./, В которых наряду с описаниями многих новых видов и родов мегахилид рассматриваются вопросы филогении и систематики пчелиных и мегахилид в том числе. Однако, первые системы не отражая действительных филогенетических отношений пчелиных, оставались искусственными. На основании одного морфологического признака - длины язычка Лат-рейль /Latreille, 1802/ относит мегахилид в большую сборную группу длинноязычковых пчелиных - Аріагіае, Кирби /Kirby, 1802/, принимая во внимание длину хоботка, относит их в группу ДЛИННОХОбоТКОВЫХ - Apia. Лепелетье /Lepeletier, 1825/, разделив всех пчелиных по наличию пыльцесобирательного аппарата на 2 группы собирающих и паразитических, относит гнездостроящих представителей семейства к одной, а паразитических к другой группе. С этого времени и до начала XX века господствующим оставалось представление о независимом происхождении паразитических и гнез-достроящих видов пчелиных, что нашло свое выражение в последующих искусственных системах Шмидекнехта /Sohmiedeimecht, 1882-1884/ и Фризе /Priese, 1895-1901/. В этот период существовали и противоположные взгляды на происхождение паразитических групп пчелиных от соответствующих родов пчел-хозяев /Latreille, 1802; Mttl-ler, 1872; Perez, 188J/. Co второй половины XIX века в Европе проводятся интенсивные фаунистические исследования. Появляются монографии по перепончатокрылым,и пчелиным в том числе,в Англии, Франции, Германии /Smith, 1855i Perez, 1879; Schmiedeknecht, 1882-1884; Dalla-Torre, 1896; Priese, 1895* 1898/, В некоторых из них приводятся краткие сведения по экологии мегахилид. Особого внимания заслуживает первая и до настоящего времени единственная монография Фризе /Priese, 1911/ по мегахилидам мировой фауны, в которой приведено 1237 видов только гнездостроящих представителей семействах. Фризе так же, как и многие его предшественники рассматривает гнездостроящих и паразитических представителей семейства как 2 обособленные неродственные группы пчелиных, й только Бёрнер /Burner, 1919/ в своей системе, наиболее соответствующей современной, объединяет их в одно семейство Megachi-lidae. Хотя система Бёрнера была наиболее близка к естественной системе, все же оставалась искусственной. Первая естественная филогенетическая система пчелиных была создана Ч.Миченером /Miche-ner, 1944, 1965/ на основании сравнительно-морфологического изучения пчелиных и анализа их родственных связей. В его системе семейство Megachilidae представлено двумя подсемействами -Lithurginae, более примитивным, состоящим только из гнездостроя-ЩИХ ВИДОВ И Megachilinae с трибами Anthidiini и Megachilini включающим как гнездостроящие, так и паразитические роды.
Еще во второй половине XIX века в некоторых работах встречались краткие сведения по гнездованию, условиям обитания, развитию х В настоящее время мегахилиды мировой фауны насчитывают около 2 тыс. видов, из них около 1700 видов принадлежат к гнездо-строящим мегахилидам /Попов, 1949, 1950, 1952, 1955, I960, 1961, 1967; Rebmann, 1968, Stanek, 1969; Mavromoustakia, 1952; Pas-teels, 1973* 1979» 1981; Krombein, Hurd, Smith, Burks, 1979 и др./. некоторых видов гнездостроящих мегахилид, однако наиболее полно эти вопроси освещены в трудах Фабра /Фабр, 1906/, не утратившими своего значения и в настоящее время. С начала XX века и особенно в последнее десятилетие расширяются исследования по экологии, этологии и биологии гнездостроящих мегахилид. Если в начале этого периода большинство исследований еще были фрагментарны /Нильсен, 1915; Green, 1921; Ргіеве, 1923, 1926; Bischoff, 1927; stoeckhert, 1933/, то в дальнейшем они становятся более углубленными /Enslin, 1923i 1925; Marechal, 1926, 1933; Fischer, 1951, 1955; Miohener, 1953a,I960, 1968 а, в; Van Lith, 1957; Grandi, 1961, 1964-1965; Bohart, 1963; Medler, 1967; Krombein, 1967, 1969; Bonelli, 1968-1970; Grozdanic , 1964, 1969; Eick-wort, 1973, 1975 а, в; Hasenkamp, 1974, 1979; Rust, 1974; Maciel Correia, 1976, 1980, 1981; KSpyla, 1978 И др./. Особый интерес представляет работа Пастиле /Pasteels, 1977/» в которой на основании сравнительного изучения этологии антидиин Палеаркти-ки делаются выводы о гнездостроительном поведении антидиин /в частности использование строительного материала/ как важном таксономическом критерии в классификации мегахилид.
В начале 60-х годов в США, а затем и в Канаде проводится всестороннее изучение м. rotundata Р. - эффективного опылителя люцерны и осуществляется искусственное разведение его на промышленной основе, создается специальная энтомологическая индустрия. Возникает новое направление в изучении мегахилид с целью их искусственного разведения и использования как эффективных опылителей люцерны и других энтомофильных культур. В США изучаются как перспективные объекты искусственного разведения опылители плодовых О. lignaria Say, люцерны A. florentinum Р. В странах Западной Европы расширяются исследования по биологии, экологии, этологии
0, cornuta batг., 0« rufa L., 0« coerulescena L., M« argentata P.,M.centuncularis L«, M.rotundata F,,M.willoughbiella Kby. с целью разведения их и использования для опыления плодовых, люцерны и других растений в теплицах, оранжереях и в естественных условиях /Aurbury, Rogers, 1971; Raw, 1972; Tasei, 1972, 1973 а, в; Holm, Skou, 1972; Holm, 1973/« В Японии изучаются опылители плодовых /О. cornifrons (Rad.)/, люцерны О, japonica (Maeta Yasuo, 1978, 1979/.
Первые сведения о личинках гнездостроящих мегахилид появляются уже в работах Дюфора и Периса /Dufour et Perris, 1840/, описавших новые виды Н. parvula и Н. tridentata и очень кратко их личинок. Позже появляется ряд работ, посвященных изучению морфологии личинок гнездостроящих мегахилид Датвеи, 1896; Buysson, 1902; Packard, 1897; Losinski, 1911/, однако описания их еще фрагментарны. В дальнейшем изучение морфологии личинок и их описание становится более детальным /Enslin, 1923, 1925; Mareohal, 1926; Michel!, 1930, 1933, 1934, 1937; Grandi, 1931, 1934, 1935-1936; Maneval, 1937/.
Первым фундаментальным исследованием, положившим начало сравнительно-морфологическому и систематическому изучению личинок пчелиных,и мегахилид в том числе, является работа Ч.Миченера /Michener, 1953/, в которой обобщены все литературные данные и данные собственных исследований по личинкам 135 видов пчелиных /34 вида - гнездостроящих мегахилид/. В дальнейшем Роузен/Ro-zen, 1973/ описывает личинок 4 видов Lithurgus, Роберте /Roberts, 1978/ - предкуколку Lithurgus cornutus P.
Таким образом, в результате интенсивных фаунистических исследований, проводившихся с начала XIX века и по настоящее время в основном в Палеарктике и Неарктике, наиболее полно изучена - ю - фауна мегахилид последней. Экология, биология и этология этой группы пчелиных остается еще слабо изученной, и особенно слабо изучена морфология преимагинальных стадий. Из известных в мировой фауне 1700 видов гнездостроящих мегахилид, только для 40 из них приводятся сведения по морфологии преимагинальных стадий, в основном зрелых личинок.
В нашей стране первые сведения о гнездостроящих мегахилидах встречаются еще в начале XIX века в работах Двигубского и Иллиге-ра /Dwigubsky, 1802; Illiger, 1806/. Со второй половины и до конца XIX века появляется ряд работ, посвященных изучению фауны пчелиных,и гнездостроящих мегахилид в том числе в Предбайкалье и Забайкалье, в бывшей Московской, Воронежской, Петербургской губерниях, в Закаспийской области, на юге России, на Украине, на Кавказе и в Закавказье, в Средней Азии /Eversmann, 1852; Мога-witz, 1869, 1873, 1875-1876, 1878, 1886, 1895; Radoszkoweky, 1874, 1885, 1887; Иванов, 1872; Brarason, 1879; Ярошевский, 1881; Wierzejski, 187V. Этот период в изучении пчелиных,и мегахилид в том числе характеризуется формально-фаунистическим подходом. Большинство работ этого периода представляли собой лишь фаунистические списки видов, в которых очень часто не указывались пункты и время сбора, связи с растениями.
В начале 20-х годов нашего века в изучении фауны пчелиных преобладает экологическое направление. В фаунистических работах этого периода кратко уделяется внимание географическому распространению, трофическим связям, фенологии гнездостроящих мегахилид. Благодаря ряду фаунистических исследований, проведенных на Украине /Hoskiewicz, 1922, 1924, 1930; Kuntze, Hoskiewicz, 1938; Носкевич, 1946; Лебедев, 1933; Осычнюк, 1955, 1957, 1959, 1961, 1964, 1967а,в; Попов, 1958/, в Средней Азии и в Казахстане /Попов, - II -
1934, 1935, 1947, 1949, 1950, 1952а,б, 1953, 1954, 1967; Пономарева, I960, 1967/, в Башкирии /Никифорук, 1957/, в Ростовской обл. Ліесенко, 1971/ фауну гнездостроящих мегахилид можно считать здесь достаточно полно изученной.
Значительный вклад в изучение фауны, систематики, филогении, эволюции пчелиных,и мегахилид в том числе,внес известный советский апидолог В.В.Попов. В его работах нашли отражение и получили дальнейшее развитие принципы историчности, объективной филогенетической реальности высших таксонов. В.В.Попов считал, что изучение систематики предполагает включение в характеристику таксона не только морфологических признаков, но и данных биологии, экологии, географического распространения.
Несмотря на большое количество фаунистических исследований, работы касающиеся изучения фауны гнездостроящих мегахилид, носят разрозненный характер и до настоящего времени не обобщены. В СССР, как и в Палеарктике в целом, отсутствуют сводные работы по фауне и экологии мегахилид. До 1931 г. в СССР было известно 274 вида гнездостроящих мегахилид /Гурвич, 1931/. В "Определителе насекомых европейской части СССР" приведено 130 видов. В настоящее время в СССР известно около 300 видов гнездостроящих мегахилид, на Украине - 101 вид.
Экология, биология и этология этой группы пчелиных довольно слабо изучены. Не установлен характер трофических связей многих видов гнездостроящих мегахилид, слабо изучено стациальное распределение, фенология, суточная активность, почти не изучены их паразиты и болезни, морфология преимагинальных стадий и их развитие. По гнездованию лишь ЗО-ти видов имеются подробные сведения /ш-lyshev, 1930, 1936, 1937і Малышева, 1958; Пономарева, 1958; Па-шина, 1967; Мариковская, 1968/, по остальным они либо фрагментар- ны, либо отсутствуют. Значительный вклад в изучение гнездования пчелиных и гнездостроящих мегахилид в том числе, внес С.И.Малышев. Ему принадлежат крупные труды, посвященные изучению гнездования представителей родов Osmia и Lithurgus представляющие значительный теоретический и практический интерес.
До наших исследований на Украине было зарегистрировано 95 видов гнездостроящих мегахилид, из них для 27 видов сведения по экологии, биологии и этологии отсутствовали, для 45 они фрагментарны и лишь для 23 видов они относительно полны. - ІЗ -
История изучения семейства
Первые описания видов мегахилид приведены в работах К.Линнея /Linne, 1758/» положившего начало их изучению. В конце ХУШ, начале XIX века появляется ряд работ /Pabricius, 1787; Lat-reille, 1802; Kirby, 1802; Lepeletier, 1825 И др./, В которых наряду с описаниями многих новых видов и родов мегахилид рассматриваются вопросы филогении и систематики пчелиных и мегахилид в том числе. Однако, первые системы не отражая действительных филогенетических отношений пчелиных, оставались искусственными. На основании одного морфологического признака - длины язычка Лат-рейль /Latreille, 1802/ относит мегахилид в большую сборную группу длинноязычковых пчелиных - Аріагіае, Кирби /Kirby, 1802/, принимая во внимание длину хоботка, относит их в группу ДЛИННОХОбоТКОВЫХ - Apia. Лепелетье /Lepeletier, 1825/, разделив всех пчелиных по наличию пыльцесобирательного аппарата на 2 группы собирающих и паразитических, относит гнездостроящих представителей семейства к одной, а паразитических к другой группе. С этого времени и до начала XX века господствующим оставалось представление о независимом происхождении паразитических и гнез-достроящих видов пчелиных, что нашло свое выражение в последующих искусственных системах Шмидекнехта /Sohmiedeimecht, 1882-1884/ и Фризе /Priese, 1895-1901/. В этот период существовали и противоположные взгляды на происхождение паразитических групп пчелиных от соответствующих родов пчел-хозяев /Latreille, 1802; Mttl-ler, 1872; Perez, 188J/. Co второй половины XIX века в Европе проводятся интенсивные фаунистические исследования. Появляются монографии по перепончатокрылым,и пчелиным в том числе,в Англии, Франции, Германии /Smith, 1855i Perez, 1879; Schmiedeknecht, 1882-1884; Dallaorre, 1896; Priese, 1895 1898/, В некоторых из них приводятся краткие сведения по экологии мегахилид. Особого внимания заслуживает первая и до настоящего времени единственная монография Фризе /Priese, 1911/ по мегахилидам мировой фауны, в которой приведено 1237 видов только гнездостроящих представителей семействах. Фризе так же, как и многие его предшественники рассматривает гнездостроящих и паразитических представителей семейства как 2 обособленные неродственные группы пчелиных, й только Бёрнер /Burner, 1919/ в своей системе, наиболее соответствующей современной, объединяет их в одно семейство Megachi-lidae. Хотя система Бёрнера была наиболее близка к естественной системе, все же оставалась искусственной. Первая естественная филогенетическая система пчелиных была создана Ч.Миченером /Miche-ner, 1944, 1965/ на основании сравнительно-морфологического изучения пчелиных и анализа их родственных связей. В его системе семейство Megachilidae представлено двумя подсемействами -Lithurginae, более примитивным, состоящим только из гнездостроя-ЩИХ ВИДОВ И Megachilinae с трибами Anthidiini и Megachilini включающим как гнездостроящие, так и паразитические роды.
Материал и методы исследований
Материалом для настоящей работы послужили сборы автора гнездостроящих мегахилид и их гнезд, проводившиеся с 1977 по 1983 г.г. во всех естественно-географических зонах Украины. В работе кроме того использованы материалы, собранные А.З.Осыч-нюк, М.Нестеровым и др. сотрудниками Отдела фауны и систематики насекомых на территории Украины в течение І95І-І983 гг., а также отдельные сборы Караваева, А.Г.Лебедева. Всего исследовано более 6 тысяч экземпляров 81 вида гнездостроящих и 6 видов паразитических мегахилид /последние выведены из гнезд 4 видов ме-гахилид-хозяев/.
Изучение фауны и биологии гнездостроящих мегахилид проводилось в 34 пунктах Черниговской, Киевской, Черкасской, Полтавской, Николаевской, Херсонской и Крымской обл. /см. карту в "Приложении"/. Наблюдения по гнездованию мегахилид проводились в Черниговской обл. /Менский р-н, хут. Красные Луки/, в Киевской обл. /Васильковский р-н, с.Глеваха, с.Малютинка; Борисполь-ский р-н, с.Кийлово; Чернобыльский р-н, с.Рудня-Ильинецкая; Ка-гарлыкский р-н, с.Щучинка/, в Полтаве /Полтавская опытная с/х станция/, в Николаевской обл. /Первомайский р-н, с.К.Балка/, в Херсонской обл. /Черноморский заповедник/, в Крымской обл. /окрестности г.Алушты, Крымское заповедно-охотничье хозяйство, пос. Солнечногорское, Караби-Яйла/.
В работе применялся метод индивидуального сбора, наблюдения за поведением мегахилид на цветках, за гнездостроительным поведением, за развитием преимагинальных стадий. Наблюдения по гнездованию проводилось возле гнезд мегахилид в естественных условиях, а также в искусственных гнездовьях. Обнаружено 758 гнезд 25 видов мегахилид, собрано 487 гнезд, из них 210 - в искусственных гнездовьях. В лабораторных условиях проводились наблюдения за развитием преимагинальных стадий и выведением мегахилид и их паразитов. Исследовано около 400 экземпляров личинок, предкуколок и куколок 22 видов мегахилид, а также выведено 325 экз. 22 видов гнездостроящих и 28 экз. 6 видов паразитических мегахилид. Изучение морфологии преимагинальных стадий проводилось на фиксированном материале /80 экз. личинок, пред-куколок и куколок 17 видов мегахилид/ при помощи микроскопа МБС-І. Рисунки личинок, предкуколок и куколок выполнены при помощи микроскопа МБС-І с бинокулярной сеткой. Значительную помощь в выполнении рисунков оказала В.А.Кожевникова.
Выведенные из гнезд мегахилид паразитические хальциды определены М.Д.Зеровой, осы - М.А.Нестеровым, сотрудниками Института зоологии АН УССР, наездники - сотрудником Института зоологии и паразитологии АН Лит.ССР В.П.Йонайтисом, сотрудником Зоологического института АН СССР Д.Р.Каспаряном. Идентификация грибов, выделенных из гнезд мегахилид, проведена сотрудником Института микробиологии и вирусологии АН УССР Э.З.Коваль. Ботанический материал в основном определен сотрудником Института ботаники АН УССР В.В.Ооычнюком. ИК-спектрографический анализ смолистых веществ, выделенных из гнезд мегахилид, проведен сотрудником Института коллоидной химии и химии воды АН УССР В.П.Афанасьевой.
Общая характеристика фауны гнездостроя щих мегахилид Украины
Гнездостроящие мегахилиды фауны Украины насчитывают 101 вид, принадлежащих к 17 родам и 2 подсемействам /Lithurginae, Mega-ohilinae/. Перечень видов и их характеристика даны в "Приложении". Номенклатура видов приводится по "Определителю европейской части СССР", 1978 г., ч.І, т.З.
Впервые для фауны Украины приводится 6 видов.
1. Anthidium diadema Latr. Херсонская область, берег Чонгарского пролива, 2І/УП-І964 г., цветки Carduue I 6 /Осычнюк/.
Широко распространенный средиземноморско-среднеазиатский вид /Попов, 1967/. Распространение: юг Западной Европы /Германия, Франция, Греция, Сицилия/, Центральная и Малая Азия, Северная Африка, юг европейской части СССР, Кавказ, Закаспийская обл., Туркмения, Таджикистан, Западно-Казахстанская обл., Узбекистан /Friese, 1898; Гурвич, 1931; Попов, 1935, 1951, 1954, 1967/.
2. Hoplitis aouticomis Duf. et Perr. Крым, заповедно охотничье хозяйство, 2/УШ-І977, поляна в лесу, цветки Lotus corniculatis, I о.; окрестность Алушты, 22/У-І983 г. обочина до роги, гнездо в сухом стебле Cichorivim intybus, I о. /Ромасенко/.
Средиземноморский вид. Распространение: Кавказ, Башкирия, Западный Казахстан, южная Европа, Швейцария /Friese, 1911; Schmiedeknecht, 1930; stoeckhert, 1933; Гурвич, 1931; Попов, 1954; Никифорук, 1957/.
3. Osmia confusa Мог. Черниговская область, заповедник "Тростянец", 3/7П-І98І г., I о. /Литвиненко/.
- 16 Распространение: Литовская ССР /по материалам Монсявичуса/, Москва, Ленинград, Швеция, Австрия, Швейцария, Германия /Мога-witz, 1869; Schmiedekneoht, 1882-1884; Dalla Torre, 1896/,
4. Megachile deceptoria Per, Херсонская область, "Черноморский заповедник", І7ДІ-І968 г., цветки разнотравья, I 6 /Осычнюк/.
Южноевропейский, северосредиземноморский вид. Распространение: Ростовская обл., Западный Казахстан, Туркмения, Венгрия, Франция, Испания, Италия /Priese, 1911; Grandi, 1931; Попов, 1954, 1967; Пономарева, I960; Песенко, 1971/.
5. м, genalis Мог, Винницкая область, с.Михайловка, 15 ДШ 1954 г., залежь, цветки Garduus acanthoides, I j /Осычнюк/;
Николаевская область с.Щербани, пустырь, 4ДІ-8ДІ-І983 г., выведены из гнезд в сухих стеблях зонтичных 4ДІ-8ДІ-І983 г., 8 о.
6 в /Нестеров/.
Распространение: Ленинградская, Ростовская обл., Кавказ, Западный Казахстан, Туркмения, Таджикистан, Китай /Синьцзян/, Тянь-Шань, Венгрия, Австрия, Германия./Ргіеае,1911; Попов, 1951, 1967/.
6. М. picicornis Мог, Крым, с.Ульяновка, І7/УП-І964 г., I о_ /Осычнюк/.
Средиземноморско-среднеазиатский вид. Распространение: Туркмения, Таджикистан, Кавказ, Египет /ОАР/, Северная Африка, Франция, Италия, Турция /Фабр, 1906; Priese, 1911; Пономарева, I960; Попов, 1967; Stanek, 1968/.
Фенологические особенности и суточная активность гнездостроящих мегахилид
В течение вегетационного сезона в фауне гнездостроящих ме гахилид происходит закономерная смена видов, обусловленная как климатическими и погодными факторами, так и фенологическими особенностями вида.
Преобладающее большинство гнездостроящих мегахилид моноволь-тинные виды /имеют одно поколение в году/ с относительно длительным периодом лета /2,5-3 месяца/.
Некоторые виды имеют 2 поколения. По нашим наблюдениям О, coerulescens, М. centuncularis в лесостепной и степной зонах, P. lituratum, M«argentata,M. maritime в степной имеют 2 поколения в году. Первое поколение О. coerulescens летает со второй половины мая до второй половины июля. Второе - с начала июля до конца августа. Первое поколение М. centuncularis летает с начала июня по июль, второе - со второй половины июля по конец августа. У P. lituratum, M.argentata,M.maritima период лета первого поколения - со второй половины июня по конец июля, второго - со второй половины июля по конец августа. Периоды лета обоих поколений в зависимости от погодных и климатических условий зоны могут смещаться в ту или иную сторону, довольно часто перекрываться. Число бивольтинных видов, отмеченных нами, не является исчерпывающим. Вероятно, при дальнейшем изучении биологии гнездостроящих мегахилид, среди них будут выявлены и другие бивольтинные виды, особенно это касается видов Osmia и Megachile.M. rotundata по данным ряда авторов /Krunic, 1972; Hobbs, Richards, 1976; Parker, 1979/ имеет одно, два и даже три поколения в год, количество которых обусловлено генетически, зависит от географических и экологических условий. На юге Украины в естественных условиях М. rotundata имеет 2 поколения.
Для большинства мегахилид характерна протерандрия, самцы появляются на 5-14 дней раньше самок. Однако, у м. centuncularis такой закономерности не выявлено, самки и самцы появляются одновременно, у A.florentinum самцы появляются позже самок.
Продолжительность периода лета, его сроки для каждого вида не являются постоянными, они в значительной степени зависят от особенностей климата в том или ином районе, погодных условий и др. По характеру летной активности среди гнездостроящих мегахилид выделяются весенние, весенне-летние и летние виды. Весенние виды О, bicolor, О. cornuta, О. rufohirta,0.rufa появляются в начале апреля и летают до конца мая. Весенне-летние виды Ch. maxillosum, Н. acuticornis, 0. atrocoerulea, О. aurulenta,0.ce-rinthidis, О. pilicornis, 0. uncinate, 0. xanthomelaena, M.cir-cumsincta появляются во второй половине мая, летают до конца июня. Эти виды имеют относительно короткий период лета /1,5-2 мес/, за исключением Ch. maxillosum, О. aurulenta, отличающихся длительным периодом лета /2,5-3 мес/.
Наиболее многочисленные летние виды, насчитывающие более 60 видов, летный период их длится с июня по сентябрь. Среди них выделяются виды с довольно длительным периодом лета /2,5-3 мес/ - A. cingulatum, A. raanicatum, A. septemspinosum, P. lituratum, A. strigatum, Н. crenulatus, Н. truncorum, О. fulviventris, . 0. leaiana, М. argentata, М. centuncularis, М. octosignata, М. pilidens,M.rotundata,M.rubrimana,M.versicolor, M. ligniseca.
Трофические связи гнездостроящих мегахилид
Возникшие в результате длительной эволюции сложные взаимоотношения пчелиных и цветковых растений выражаются в различной степени приуроченности и морфо-физиологической адаптации опылителей к растениям и растений к опылителям. Для определения этих взаимоотношений Лоу /Loew, 1884/ предложил специальные термины, характеризующие связь пчелиных с растениями, служащими источником нектара и пыльцы. Пчелиных, посещающих цветки одного вида растений он отнес к монотрофам, посещающих цветки родственных видов растений - к олиготрофам, посещающих цветки многих не родственных видов растений - к политрофам. Робертсон /Robert-eon, 1925/» подчеркивая ведущее значение пыльцевого взятка в эволюции пчелиных, применил эти термины исключительно для характеристики активности пчелиных, собирающих с цветков пыльцу. В дальнейшем он заменил их, используя те же критерии на аналогичные термины /монолекты, олиго- и полилекты/. В отечественной литературе эти термины не получили распространения, широко используются термины монотрофы, олиго- и политрофы в трактовке Робертсона. Общепринятое деление пчелиных на монотрофов, олиго-трофов и политрофов является формальным, условным, не всегда отражает характер сложных взаимоотношений опылителей и цветковых растений; между этими группами нет четких границ, часто существуют всевозможные переходы. В связи с этим ряд авторов /Robertson, 1928; Попов, 1956, 1958; Linsley, 1958/ рекомендуют особенно осторожно подходить к определению трофических связей моно- или олиготрофных видов. В.В.Попов /Попов, 1956/ подчеркивал, что изучение всех главнейших связей между локальной фауной пчелиных и всей одновременно цветущей мелиттофиль-ной растительностью в течение всего сезона вегетации позволит пересмотреть представления о моно- или олиготрофизме тех или иных видов. Линсли /Linsley, 1958/ считает, что термин "моно-трофизм" в понимании Робертсона не точно отражает характер приуроченности пчелиного к определенному виду растений, а сложившиеся представления о монотрофизме тех или иных видов являются результатом недостаточной изученности их трофических связей. А.А.Пономарева /Пономарева, 1967/ отмечала, что исключительная редкость строгих монотрофов среди пчелиных закономерна, если бы пчелиное целиком зависело от единственного растения, то любое сокращение численности растения неизбежно вызвало бы и частичную гибель популяции. Изучая трофические связи пчелиных в Средней Азии и в Центральном Казахстане по разработанной В.В.Поповым методике планомерных и систематических сборов пчелиных в течение всего вегетационного периода, А.А.Пономарева выделяет среди них по степени приуроченности к цветковым растениям узких и широких олиготрофов, широких политрофов и политрофов, предпочитающих определенное семейство растений. Последняя группа политрофов, характеризующаяся более глубокими связями с растениями определенного семейства, интересна в том отношении, что среди них, по предположению А.А.Пономаревой, могут возникать олиготрофные виды.
