Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Биологические особенности роющих ос семейства Sphecidae 8
Глава 2. История изучения роющих ос семейства Sphecidae на исследуемой территории 15
Глава 3. Особенности внешней морфологии роющих ос семейства Sphecidae 21
Глава 4. Ландшафты северо-южного градиента аридизации умеренного пояса Северной Азии 28
4.1. Северо-южный градиент аридизации 28
4.2. Ландшафты, формирующие облик аридных зон Азии под влиянием градиента аридизации 31
Глава 5. Материалы и методы исследования 44
Глава 6. Фауна роющих ос сем. Sphecidae азиатской части России и прилегающих территорий Казахстана и Монголии 49
6.1. Новые данные по фауне роющих ос семейства Sphecidae 50
6.2. Аннотированный список видов семейства Sphecidae 51
6.3. Ареалогический анализ сфецидофауны 84
Глава 7. Закономерности распределения роющих ос семейства Sphecidae в ландшафтах Внутренней Азии в зависимости от градиента аридизации 93
7.1. Распределение роющих ос семейства Sphecidae в ландшафтах вдоль градиента аридизации в трансекте «лесостепи—пустыни» 93
7.2. Фауна роющих ос семейства Sphecidae лесостепи Западной Сибири 97
7.3. Возможные связи и пути формирования аридных фаун сфецид в ландшафте лесостепи Западной Сибири 100
Выводы 105
Список литературы 107
Приложения 121
- История изучения роющих ос семейства Sphecidae на исследуемой территории
- Ландшафты, формирующие облик аридных зон Азии под влиянием градиента аридизации
- Аннотированный список видов семейства Sphecidae
- Распределение роющих ос семейства Sphecidae в ландшафтах вдоль градиента аридизации в трансекте «лесостепи—пустыни»
Введение к работе
Актуальность исследования. Осы-сфециды — активные энтомофаги, их самки запасают в качестве провизии для личинок парализованных насекомых из нескольких отрядов: прямокрылые, таракановые, чешуекрылые, перепончатокрылые, а также пауков, многие из которых могут быть серьезными вредителями сельского и лесного хозяйства. Осы родов Prionyx и Eremochares в больших количествах отлавливают саранчовых, в том числе таких опасных вредителей как Calliptamus и Locusta, а осы Podalonia и Ammophila — гусениц совок. В связи с этим, роющих ос семейства Sphecidae можно считать возможными агентами подавления численности вредителей.
Благодаря сложности и многообразию поведенческих реакций роющие осы с давних пор служат модельными объектами для этологических исследований.
Немаловажна роль сфецид в опылении многих цветковых растений. Относительно вытянутый ротовой аппарат позволяет им опылять не только цветки с открыто расположенными нектарниками как у зонтичных, но и цветки бобовых (например, Astragalus).
Современное опустынивание развивается в последние десятилетия в условиях глобального потепления, характеризующегося повышением среднегодовой приземной температуры воздуха на суше, особенно в засушливых внутриконтинентальных регионах. Одновременно вне засушливых регионов суши отмечается слабая тенденция к увеличению количества осадков (Золотокрылин, 2003). Это касается и регионов Внутренней Азии, располагающихся внутри континента преимущественно в бессточных областях и областях с внутренним стоком. Роющие осы семейства Sphecidae — обитатели в основном аридных территорий, поэтому их можно использовать как модельные объекты для исследования изменения структуры фауны в градиенте аридизации.
До настоящего времени исследований по распределению сфецидофауны в градиенте аридизации не проводились.
Цель и задачи исследования — выявить структуру фауны ос семейства Sphecidae в регионах Внутренней Азии вдоль градиента аридизации. В связи с этим поставлены следующие задачи:
— изучить таксономический состав фауны сфецид азиатской части
России, Казахстана и Монголии;
— провести ареалогический анализ фауны сфецид изучаемого региона;
— охарактеризовать регионы Внутренней Азии вдоль градиента
аридизации;
— изучить ландшафтно-биотопическое распределение сфецидофауны;
— выявить модельную группу сфецид — показателей увеличения
аридности ландшафтов;
— выяснить основные тренды в формировании фауны сфецид в
условиях аридизации Внутренней Азии.
Научная новизна. Впервые для территории азиатской части России, Казахстана и Монголии создан каталог сфецид включающий 83 вида из 11 родов. Шесть видов указываются как новые для фауны азиатской части России, отдельных регионов России. Исследованы закономерности ландшафтно-биотопического распределения роющих ос семейства Sphecidae, получены данные по распределению ос в зависимости от градиента аридизации, выделена модельная группа сфецид как индикаторов увеличения аридности ландшафтов. Установлен ареалогический состав сфецидофауны.
Практическая ценность. Полученные результаты могут использоваться для более широких биогеографических и биоценотических исследований, для составления региональных фаунистических списков, при принятии решений при включении отдельных видов в перечни особо охраняемых животных, в работах по проблемам опустынивания и изменению климата.
Положения, выносимые на защиту.
Азиатская часть России и сопредельные территории Казахстана и Монголии заселены не менее чем 80 видами роющих ос семейства Sphecidae. Они распределены в ландшафтах Внутренней Азии неравномерно, образуя ксеромезофильную группу, характерную для лесостепных биотопов и ксерофильную, населяющую сухие биотопы в ландшафтах разного типа.
В структуре фауны ос-сфецид наблюдаются определенные тренды, способствующие увеличению числа ксерофильных видов в ее составе при усилении аридизации территории Внутренней Азии.
Публикации и апробация работы. Материалы диссертации представлены на VI Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых (в рамках Сибирской зоологической конференции) "Энтомологические исследования в Северной Азии" (Новосибирск, 2006), на Чтениях памяти А.И. Куренцова (Владивосток, 2009), изложены в отчетах на внутрилабораторных семинарах Сибирского зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН (2007-2009).
По теме диссертации опубликовано 4 работы, 2 из них в журнале из списка ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем рукописи составил 123 страницы машинописного текста. Она содержит 3 таблицы, 23 рисунка, 2 приложения и 125 библиографических источников, из них 22 — на иностранных языках.
История изучения роющих ос семейства Sphecidae на исследуемой территории
Изучение роющих ос исследуемой территории имеет длительную историю, в первую очередь, это касается территории Казахстана.
Одной из первых работ по фауне России и Казахстана является статья Э.А. Эверсманна (Eversmann, 1849) о перепончатокрылых Волго-Уральского междуречья. Им указывается 14 видов сфецид с территории Поволжья, Западного Урала и Западного Казахстана; часть из них позже были сведены в синонимы: Sceliphron destillatorium Illiger (как Pelopaeus destillatorius), Sphex funerarius Guss. (как Sphex maxillosa — синонимизирован Менке и Пулавским (Menke, Pulawski, 2000, с. 332)), Prionyx viduatus Christ (как Sphex micans — синонимизирован Колем (Kohl, 1890, с. 332)), Prionyx songaricus Eversmann (как Sphex songarica), Prionyx subfuscatus Dhlb. (как Sphex subfuscata и Sphex desertorum — синонимизирован Колем (Kohl, 1885, с. 179)), Podalonia qffinis W.Kirby (как Psammophila qffinis), Podalonia atrocyanea Eversmann (как Psammophila atrocyanea), Podalonia hirsuta Scopoli (как Psammophila viatica), Ammophila campestris Latr. (как Miscus campestris), Ammophila heydeni Dhlb. (как Ammophila Heideni и Ammophila holosericea), Ammophila sabulosa L. В этой работе Эверсманном описаны четыре новых вида сфецид {Psammophila atrocyanea, Sphex micans, Sphex songarica, Sphex desertorum), два из которых {Sphex micans и Sphex desertorum) позже были сведены в синонимы.
Фердинанд Моравиц, много работавший в Средней Азии и Казахстане, внес свою лепту в изучение сфецид этого региона. В 1890 году выходит в свет его статья (Morawitz, 1890) с описанием 10 новых видов из Средней Азии: Chlorion Semenowi, Sphex picicornis (=Palmodes melanarius (Mocsary, 1883), Sphex minor {=Palmodes), Sphex melanotus { Prionyx), Sphex hispidus {=Prionyx persicus (Mocsary), Sphex leuconotus {=Prionyx), Sphex tenuicornis { Prionyx songaricus (Eversmann, 1849), Parapsammophila turanica, Ammophila occipitalis, Ammophila ruficollis.
В статье 1891 года, посвященной перепончатокрылым Астраханской губернии (Morawitz, 1891) Моравиц указывает 19 видов сфецид с территории современной Астраханской области и северо-запада Казахстана, из которых два — описывает как новые для науки: Ammophila separanda и Ammophila kirgisica (=terminata F.Smith).
По фауне перепончатокрылых Средней Азии работал О. Радошковский. В 1877 году по материалам сборов экспедиции Федченко из Средней Азии им были описаны несколько новых видов сфецид.
В статье 1896 года им описаны два новых вида с территории современного Туркменистана: Chlorion superbus и Ammophila Mervensis; последнему позже (Kohl, 1889, Yildrim et al, 2007) был установлен статус подвида Podalonia hirsuta mervensis.
Много сделал для познания фауны роющих ос изучаемого региона, особенно Казахстана, Средней Азии, Восточной Сибири и Дальнего Востока В.В. Гуссаковский. В одной из первых своих работ по Средней Азии (Гуссаковский, 1928) он описывает 6 видов роющих ос семейства Sphecidae.
В статье 1930 года (Гуссаковский, 1930) он описывает несколько новых видов сфецид из Казахстана и Средней Азии: Ammophila (Eremochares) caspica (=Parapsammophila caspica), Ammophila (Eremochares) macularis {—Parapsammophila caspica Guss.), Ammophila (Eremochares) ferghanica ( Eremochares ferghanicus), Ammophila (Argyrammophila) argentina ( Ammophila producticollis Morice, 1900), Ammophila celhdaris, Ammophila rugicollis, Ammophila tekkensis, Sphex melas, Sphex (Palmodes) pusillus. Кроме того, описаны ранее неизвестные пола для пяти видов.
В работе 1935 года (Гуссаковский, 1935) по фауне ос Таджикистана, В.В. Гуссаковский указывает 20 видов роющих ос семейства Sphecidae для этого региона, из них один — Chalybion turanicum (как Sceliphron turanicum, относя к подроду Chalybion) описывает как новый для науки.
В 1911 году, в статье, посвященной энтомофауне острова Сахалин, японский энтомолог С. Матсумура (S. Matsumura) описал новый вид Ammophila solowiyqfkae (Matsumura, 1911, с. Ill), который затем перевели в ранг подвида Ammophila sabulosa solowiyofkae, а позднее, П.Г. Немков (Немков, 2005, с. 141) синонимизировал его с Ammophila sabulosa nipponica Tsuneki, 1967 и поставил как старший синоним.
По фауне роющих ос Монголии, Китая, Японии работал японский энтомолог К. Цунеки (К. Tsuneki). Обработав монгольские сборы роющих ос доктора 3. Касцаба (Z. Kaszab) в Естественнонаучном музее в Будапеште, в 1971 году публикует статью (Tsuneki, 1971а), в которой указывает 31 вид ос, относящихся к семейству Sphecidae, из них — 14 описывает как новые для науки: Prionyx gobiensis (как Sphex gobiensis sp.n.), Podalonia obo (как Ammophila obo sp.n. ), Podalonia kaszabi (как Ammophila kaszabi sp.n.), Podalonia altaiensis (как Ammophila altaiensis sp.n.), Podalonia albohirsuta (как Ammophila albohirsuta sp.n.), Podalonia hirsutaffinis (как Ammophila hirsutaffinis sp.n.), Podalonia gobiensis (как Ammophila gobiensis sp.n.), Podalonia moczari (как Ammophila moczari sp.n.), Ammophila mongolensis, Ammophila asiatica, Ammophila deserticola, Ammophila gegen (синонимизирован с Ammophila terminata П.Г. Немковым (Немков и др., 1995, с.З 87)), Ammophila tomentosa (позднее название замещено А. Менке на Ammophila tsunekii (Bohart, Menke, 1976, с. 154)), Ammophila pulawskii , также выделяет 3 подвида: Prionyx lividocinctus oasis (как Sphex lividocinctus oasis ssp. nov.), Prionyx niveatus ettingol (как Sphex niveatus ettingol ssp. nov.), Podalonia affinis ulanbaatorensis (как Ammophila qffinis ulanbaatorensis ssp. nov.); приводит описания видов и дает определительные таблицы имеющихся и близких к ним видов.
В том же году, выходит работа Цунеки по фауне роющих ос Внутренней Монголии и Северного Китая (Tsuneki, 19716), в которой указывается 20 видов сфецид этого региона. В этой статье он выделяет 3 подвида: Podalonia gobiensis chahariana (как Ammophila gobiensis chahariana ssp. nov.), Podalonia tydei apakensis (как Ammophila tydei apakensis ssp. nov.), Prionyx lividocinctus apakensis (как Sphex lividocinctus apakensis).
Большой вклад в изучение роющих ос Средней Азии и Казахстана внесла С.Н. Мярцева. В фаунистических работах (Мярцева, 1965) она указывает для Туркмении 28 видов сфецид. В статье 1971 года (Мярцева, 1971) дается определительная таблица видов родов Eremochares и Ammophila. Много внимания таюке уделялось ею биологии, экологии и этологии сфецид. Ряд статей посвящен отдельным видам или родам ос: Podalonia ebenina Spin. (Мярцева, 1963b), Sphex L. (Мярцева, 1964a), Sceliphron Klug. (Мярцева, 1968), Ammophilini (Мярцева, 1969), есть статьи, касающиеся паразитов или хищников роющих ос (Мярцева, 19646). В работе 1963 года С.Н. Мярцева (Мярцева, 1963а) характеризует распределение роющих ос по стациям в Туркмении.
С 1960х годов исследования роющих ос Казахстана и Средней Азии ведет В.Л. Казенас. Большинство его работ посвящено осам семейства Crabronidae, однако одни из первых публикаций посвящены сфецидам: предлагаются материалы к изучению родов Ammophila (Казенас, 19686), Sphex (Казенас, 1969), в Южном Казахстане, изучается их биология (Казенас, 1968а, 1970; Казенас, Джанокмен, 1970).
Ландшафты, формирующие облик аридных зон Азии под влиянием градиента аридизации
Аридизация — комплекс процессов уменьшения степени увлажнения территорий, вызывающий сокращение биологической продуктивности экосистем за счет уменьшения разницы между осадками и испарением. Градиент аридизации — изменение в пространстве и времени климатических условий, выражающихся в уменьшении индекса отношения выпавших осадков к испаренной влаге, проявляющихся в усилении ксероморфности ландшафтов и населяющей их биоты.
Существуют различные мнения о проблеме усиления аридизации и опустынивания аридных континентальных областей. В большинстве случаев они имеют свойство цикличности. Рассмотрим такие механизмы как влияние солнечной активности и альбедо.
Влияние солнечной активности имеет циклический характер — известно, что цикл между наибольшей/наименьшей активностью солнца составляет около 11 лет. Очень наглядно это показано Л.Н. Гумилевым (1970). Он считает, что главное воздействие на климат северного полушария, в частности Старого Света, оказывают две воздушные башни. Одна из них стоит над северным полюсом — полярный барический максимум. Вторая воздушная башня — затропический максимум, высится над Сахарой и Аравией; она образуется механическим путем за счет вращения Земли, и ее основание постоянно размывается снизу из-за нагревания поверхности пустыни. Если полярный максимум в целом остается неподвижным, то башня затропического максимума постоянно передвигается то к северу, то к югу, в связи с чем, изменяется и область низкого давления, по которой влажный воздух Атлантического океана в виде циклонов течет на континент Евразии. Эти циклоны являются причиной выпадения осадков на этой территории.
Направление циклонов зависит от степени активности затропического максимума, которая прямо пропорциональна колебаниям солнечной активности, потому что солнечные лучи со всей силой упирают именно в тропические зоны земного шара. Напротив, на полярный максимум колебания солнечной активности почти не влияют, поскольку солнечные лучи лишь скользят по поверхности полярных областей.
В годы спокойного солнца, то есть при малой солнечной активности, путь циклонов проходит через Средиземное и Черное моря, Северный Кавказ и Казахстан вплоть до горных кряжей Алтая и Тянь-Шаня. Здесь они задерживаются, влага, которую они несут с просторов Атлантики, выпадает дождями. В это время происходит увлажнение ландшафтов. Пустыни зарастают травой. Степные реки, текущие со склонов Алтая, Тарбагатая, Тянь-Шаня и Памира становятся многоводными. Балхаш и Аральское море наполняются водой и увеличиваются в размерах. Напротив, Каспийское море, получающее 81% воды из Волги, бассейн которой занимает среднюю полосу Европейской России, усыхает, сокращается в размерах. Количество осадков в бассейне Волги, как и во всей средней полосе, сильно сокращается. Здесь мелеют и исчезают реки, озера превращаются в болота и торфяники, стоят малоснежные суровые зимы, сменяющиеся сухим знойным летом.
С усилением солнечной активности затропический максимум начинает сдвигаться к северу, сдвигая в этом же направлении путь атлантических циклонов. Циклоны проходят над средней полосой Европы и Сибирью. Количество осадков в зоне степей сильно падает. Степи начинают усыхать, Балхаш и Аральское море мелеют и сокращаются. Наоборот, Волга становится широкой и многоводной, Каспийское море увеличивается в размерах, наполняясь водой (Гумилев, 1970, Будыко, 1974). Две тысячи девятый год — год с наименьшим уровнем солнечной активности. Очень показательно было, что пустыни Прибалхашья еще в июне не выгорели, а были покрыты зеленым покровом и цветущими растениями.
Альбедная теория заключается в способности земной поверхности отражать солнечную радиацию и тем самым нагревать нижние слои атмосферы. Альбедо определяется в долях (%) отраженной радиации от поступающей на поверхность. При этом воздух становится более сухим, его температура увеличивается, и возникает тенденция к аридизации климата (Будыко, 1971). Известно, что у песка альбедо составляет до 35%, у травяного покрова 20-25%, у ландшафтов покрытых лесами — от 5 до 20%. Наименьшее альбедо у воды — 5% и вспаханных почв (черноземы 5%, подзолы до 20%). Из этого возникает предположение, что усыхание ландшафтов и дальнейший процесс опустынивания локальных аридных территорий складывается вследствие изменения структуры поверхности ландшафтов. Причины тому, в первую очередь, — неправильное ведение хозяйства в условиях аридных территорий. Это распашка малопригодных в хозяйственном отношении земель и, следующий за этим, вывод их из оборота с последующей ветряной эрозией. Сведение лесов на песчаных почвах также приводит к опустыниванию.
Необдуманное ведение хозяйства ведет к отрицательным последствиям. Примером тому могут служить неправильно посаженые после пожаров массивы соснового леса в Забайкалье. В степной зоне ленточные боры могут существовать только при условии перемежения редколесья с крупными деревьями и обширными полянами, но не в условиях плотно высаженного молодняка - в этом случае лес в скором времени полностью выгорает (Биосферный..., 2009).
Огромное значение имеют пожары в течение жаркого сезона, в результате которых выгорают сотни гектаров сухих боров; как пример — обширные гари в ленточных борах на юге Алтайского края (на территории Угловского и Волчихинского районов). Положение усугубляется тем, что боры, как правило, расположены на мощных массивах боровых песков: как результат — резкое увеличение альбедо, иссушение воздуха, очень низкое или даже полное отсутствие осеменения сосной этих территорий, а также перевеваемость незакрепленных песков (рис. 4).
Аннотированный список видов семейства Sphecidae
Сбор материала проводился во время экспедиционных поездок 2006 — 2009 годов в Алтайском и Забайкальском краях, Новосибирской области России, в Казахстане и Монголии (рис. 12). Собрано более 500 экземпляров представителей семейства.
Обработаны фондовые коллекции сфецид Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Сибирского зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск), Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток). Исследовано около 3000 особей роющих ос семейства Sphecidae, в том числе экземпляры из типовых серий 16 видов.
Сбор материала производился стандартным энтомологическим сачком у мест гнездования, с цветущих растений и монтировался на булавки по стандартным методикам (Козлов и др., 1971, Фасулати, 1971). Каталог видов сфецид составлялся для всей территории Азиатской России, Монголии и Казахстана (рис. 13). При определении видов использовались определители, составленные В.Л. Казенасом (1978), В.В. Пулавским (1978), П.Г. Немковым (1995), а также первоописания и определительные таблицы в работах следующих авторов: Гуссаковский (1928, 1935), Мярцева (1968, 1971), Eversmann (1849), Menke, Pulawski (2000), Tsuneki (1971a), Yasumatsu (1938). Построение графиков сходства производилось при помощи программы Past_1.8, с последующей обработкой в программе Adobe Photoshop CS2. Материал сверен с коллекциями БПИ ДВО РАН, ЗИН РАН. В работе использованы следующие сокращения учреждений, в которых хранятся типы: BMNH — British Museum (Natural History), London, Великобритания; HUS — Hokkaido University, Sapporo, Япония; LSL — Linnean Society of London, London, Великобритания; MNHN — Museum National d Histoire Naturelle, Paris, Франция; MSNG — Museo Civico di Storia Naturale di Genova, Genova, Италия; NHMW — Naturhistorisches Museum, Wien, Австрия; NRS — Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm, Швеция; OXUM — Hope Department of Entomology, Oxford, Великобритания; TMB — Termeszettudomanyi Muzeum, Budapest, Венгрия; ZIN — Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия; ZMHU — Zoologisches Museum der Humboldt Universitat, Berlin, Германия; ZMK — Zoologiske Museum, Kobenhavn, Дания; ZMLU — Zoologiska Museet Lunds Universitet, Lund, Швеция; ZMMU — Зоологический музей Московского государственного университета, Москва, Россия; ZZSK — Zaklad Zoologii Systematycznej Polskiej Aakademii Nauk, Krakow, Польша; WMNM — Westfalisches Museum fur Naturkunde, Miinster, Германия.
Понятие «Внутренняя Азия», вынесенное в название данной работы, употребляется сравнительно редко. В отличие от других частей материка, таких, как Средняя или Центральная Азия (Гумбольт, 1915), эта территория не имеет четких обозначенных границ и в географическом смысле довольно неопределенна. Тем не менее, использование этого термина представляется вполне оправданным в применении к той срединной части Азиатского континента, которая далеко отстоит от трех океанов.
Термин «Внутренняя Азия» был известен еще в начале XX века, изначально он являлся синонимом термину «Центральная Азия» к которой немецкий географ-страновед Ф. Рихтгофен относил бессточные пространства внутренней части материка и считал границами этого пространства на юге южный край Тибета, на севере — Алтай, на западе — Памирский водораздел, а на востоке Хинганский хребет. Позже, русский географ А.Н. Краснов (1910) определил понятие «Внутренняя Азия» как территорию, включающую
Центральную Азию по Рихтгофену с частью Тибета, Иран с частью Малой Азии и Туркестан (Средняя Азия и часть Казахстана южнее Арало-Иртышского водораздела).
Э.И. Равский (1972) под Внутренней Азией рассматривает области, относящиеся к южной — внеледниковой части Восточной Сибири, примыкающую к ним большую часть Монголии и некоторые внутренние районы Северного Китая, принадлежащие к бассейну среднего течения реки Хуанхэ. В таких пределах Внутренняя Азия простирается почти от Полярного круга до 40 с.ш. и от 90 до 120—130 в.д.
Б.О. Гомбоев (2006) ограничивает территорию Внутренней Азии тремя субъектами России — Республиками Тывой и Бурятией, Забайкальским краем, а также Монголией и двумя автономными районами Китая — Внутренней Монголией и Синцзян-Уйгурским.
В настоящей работе за основу берется территория согласно И.А. Бересневой (2006). Данная в этой работе карта-схема аридной зоны Азии, выделенная по радиационному индексу сухости, используемому в климатологии, очень близка таковой Внутренней Азии по определению Краснова. Однако из нее исключается большая часть Ирана и Малая Азия, при этом северная граница отодвигается на север, захватывая зону лесостепи.
В итоге, северная граница Внутренней Азии условно проведена по границе лесостепной зоны, далее по тем же широтам до Амура — с востока территория ограничена хребтом Большой Хинган — южная граница проходит по южному краю Тибета, далее через север Ирана — на западе охватывает бассейн Каспийского моря (рис. 14). В основном — это бессточные области и области с внутренним стоком. Значительную часть территории занимают пустыни и полупустыни.
Распределение роющих ос семейства Sphecidae в ландшафтах вдоль градиента аридизации в трансекте «лесостепи—пустыни»
При анализе приуроченности экологических групп к тем или иным ландшафтам на трансекте «Кулундинские лесостепи — пустыни Прибалхашья», была очерчена модельная группа видов сфецид, появление которых в лесостепных ландшафтах может говорить об усилении аридности конкретных биотопов внутри них (Таблица 3). При этом для анализа были привлечены только ксерофилы (пустынные, пустынностепные и степные) и эврибионты; мезоксерофилы были выведены из анализа для чистоты последнего, так как они либо зависимы от источников воды и тяготеют к влажным местообитаниям в аридных ландшафтах (виды родов Chalybion и Sceliphrori), либо приурочены к увлажненным биотопам предгорий в пустынях и степях. В свою очередь, ксерофилы менее зависимы от источников влаги и распределены в ландшафтах в зависимости от потребностей в количестве тепла, наличия кормовой базы и, в меньшей степени, типа субстрата (важно при строительстве гнезд). Первые два фактора напрямую связаны с увеличением аридности ландшафтов. Тип субстрата, в меньшей степени важен для эврибионтов, и, в большей — для пустынных ксерофилов, для которых, часто, имеет большое значение тип пустыни — глинистая или песчаная. В итоге, виды группы пустынностепных ксерофилов были отнесены в работе к модельным видам, являющимся показателями усиления аридности лесостепных биотопов на территории юга Западной Сибири. Четыре вида из числа пустынностепных ксерофилов были отмечены для Кулундинских лесостепей: Palmodes strigulosus (A.Costa), Prionyx kirbyi (Vander Linden), Prionyx nudatus (Kohl), Podalonia tydei (Le Guillou), три из которых впервые указываются не только для лесостепей, но и для всей азиатской части России. Это позволило определить эту группу в качестве модельной.
Возможны два пути проникновения аридной фауны в лесостепные ландшафты Западной Сибири (рис. 23). Первый — через открытые степные пространства в направлении юго-запада Новосибирской области (близ города Карасук). Второй путь — по опушкам сосновых и березово-сосновых остепненных боров.
Последний кажется более вероятным, что подтверждается данными проведенной работы. Модельные виды были отмечены только в биотопах ленточных боров, в основном на опушках. В непосредственной близости от южной оконечности ленточных боров на юге Западной Сибири проходит граница полупустынной зоны, которая охватывает Зайсанскую котловину и граничит с Кулундинскими степями южнее Семипалатинска. Скорее всего именно здесь аридные виды могут расширять свой ареал не находя для этого преград: являясь активно летающими насекомыми они могут покрывать такие расстояния и найдя здесь подходящие места для гнездования и насекомых, являющихся добычей (которые проникают сюда теми же путями), могут задерживаться в этих ландшафтах неопределенно долгое время.
Ленточные боры расположены на крупных массивах боровых песков, это привлекательно, в первую очередь для псаммофильных видов сфецид. Песчаные ландшафты служат своеобразными артериями для распространения фаун. Можно найти подобные примеры среди других групп беспозвоночных и позвоночных. Хрущ Polyphylla alba (Pallas, 1773), встречающийся в Зайсанской котловине, при благоприятных условиях в заметных количествах появляется в ландшафтах южных районов Алтайского края, приуроченных к боровым пескам (Красная..., 1998 — как Корнегрыз комарова). Среди позвоночных можно отметить ящерицу такырную круглоголовку — Phrynocephalus helioscopus (Pallas, 1771), встречающуюся на песках зарастающих гарей в южных борах Алтайского края.
Помимо отмеченных в лесостепях юга Западной Сибири четырех видов сфецид, с продолжением увеличения аридности и опустыниванием южных районов Алтайского края, очень вероятно появление в этих ландшафтах и других видов, относимых в работе к пустынностепным ксерофилам. В первую очередь это псаммофильные виды: Prionyx viduatus (Christ), Ammophila gracillima Taschenberg, Ammophila occipitalis F.Morawitz, указываемые из окрестностей Семипалатинска (Казенас, 2002), а также Prionyx haberhaueri (Radoszkowski) и Prionyx lividocinctus (A.Costa), менее зависимые от песчаных ландшафтов. Кроме того, вероятно обнаружение здесь псаммофильных видов из Зайсанской котловины: Prionyx nigropectinatus (Taschenberg) и Ammophila elongata Fischer-Waldheim.
