Содержание к диссертации
Введение
1. Природные особенности и леса республики коми 11
1.1. Местоположение и природные особенности Республики Коми... 11
1.2. Леса и лесное хозяйство республики 18
1.3. Характер и типы антропогенного воздействия на леса 23
2. Методика и объём исследований 41
3. Сосновые леса подзоны средней тайги республики коми 56
3.1. Общая характеристика сосновых лесов 56
3.2. Специфика структуры и строение сосновых лесов различного происхождения и степени антропогенной нарушенности 63
3.3. Особенности строения сосняков искусственного происхождения 79
Заключение 90
4. Фауна насекомых в сосняках подзоны средней тайги республики Коми 93
4.1. История изучения фауны европейского Северо-Востока России... 93
4.2. Таксономическая структура сообщества насекомых 105
4.3. Основные функционально-биоценотические комплексы насекомых и их состав 117
4.4. Трофические связи насекомых фитофагов с основными лесооб-разующими породами в сосновых биогеоценозах 141
Заключение 181
5. Состав и функционально-биоценотическая струк тура энтомофауны в сосняках естественного и искусственного происхождения при разной степени их антропогенной нарушенности 185
5.1. Состав, функционально-биоценотическая структура и разнообразие энтомофауны 185
5.2. Закономерности формирования энтомофауны в сосновых лесах средней тайги и биоценотическая роль насекомых 201
Заключение 221
6. Оценка роли факторов усыхания сосны в молодняках искусственного происхождения с помощью построения таблиц выживания 226
Заключение 245
7. Биология главнейших видов вредителей сосновых молодняков в среднетаежных лесах республики коми 247
7.1. Краткая характеристика биологии и экологии наиболее вредоносных видов насекомых-фитофагов 247
7.2. Blastesthia turionella 250
7.3. Petrova resinella 252
7.4. Dioryctria mutatella 256
7.5. Hylobius abietis 279
7.6. Diprion ріпі 294
7.7. Стратегия построения лесозащитных мероприятий против вредителей сосновых культур 298
Заключение 301
8. Использование энтомологической информации в целях мониторинга состояния лесных экосистем ... 304
Заключение 316
Выводы 318
Литература 324
Приложения 368
- Характер и типы антропогенного воздействия на леса
- Специфика структуры и строение сосновых лесов различного происхождения и степени антропогенной нарушенности
- Основные функционально-биоценотические комплексы насекомых и их состав
- Закономерности формирования энтомофауны в сосновых лесах средней тайги и биоценотическая роль насекомых
Введение к работе
Актуальность темы. Сосновые леса Республики Коми по своей высокой экологической и хозяйственной значимости относятся к ценнейшей части лесных ресурсов Северо-Восточной части европейской России; в республике они наиболее представлены в подзоне средней тайги, где ими занято 31,1 % лесопо-крытой площади. В настоящее время в связи с усилением антропогенного воздействия на обширных территориях республики произошло заметное преобразование растительного покрова. Ярче всего это проявилось в различных нарушениях лесов и смене коренных типов лесов вторичными. Поэтому в современный период остро встал вопрос о сохранении биологического разнообразия лесных экосистем республики и поддержании их устойчивости, что невозможно без глубокого проникновения в особенности их функционирования. Только результаты длительного и всестороннего изучения состава, структуры и динамики всех их компонентов, в том числе и энтомофауны, могут иметь прогностическую ценность и служить теоретической основой рационального природопользования.
Членистоногие животные составляют значимую и разнообразную часть животного населения лесов, их состав, структура в значительной мере отражают и характеризуют биологическое разнообразие и закономерности развития лесных экосистем. По своей биоценотической и биоиндикационной роли членистоногие в целом и насекомые в частности могут в значительной степени демонстрировать сохранность и направление развития лесных биоценозов.
В Республике Коми при широком развитии там в последнее десятилетие фаунистических энтомологических исследований (Долгий, 1991; Татаринов, Долгий, 1999, 2001 и др.) комплексного изучения лесных насекомых и их роли в лесах до начала наших исследований не проводилось, и лесная энтомофауна в целом была изучена недостаточно. Это касается и энтомофауны сосновых лесов, которые испытывают на себе негативное воздействие различных природ ных и антропогенных факторов. Детального изучения биологии и экологии главнейших видов вредителей сосны в регионе также не проводилось.
Материалы, послужившие основой для написания диссертации, были собраны и обобщены при реализации плановых тем научно-исследовательских работ Сыктывкарского государственного университета (тема кафедры зоологии "Биоразнообразие и структура населения животных европейского Северо-Востока", § 47; межкафедральной лаборатории СыктГУ "Экологические основы охраны и использования биогеоценозов Севера", § 53), Института биологии Коми научного центра УрО РАН (лаборатория беспозвоночных животных): "Интеграция высшей школы и фундаментальной науки" (тема "Фауна и экология наземных и почвенных беспозвоночных лесных и тундровых экосистем", грант 848), федеральной целевой программы "Университеты России - фундаментальные исследования" (тема "Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных девственных лесов Республики Коми", грант 015.07.01.85), Московского государственного университета леса (тема "Разработка рекомендаций по специфике ведения лесопатологического мониторинга в лесах с разными типами и степенью антропогенной нарушенности", Федеральной целевой научно-технической программы "Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники" на 2002 - 2006 годы, по блоку "Поисково-прикладные исследования и разработки", раздел "Экология и рациональное природопользование").
Цель и задачи исследования. Цель исследования заключалась в изучении состава, структуры и биоценотической значимости насекомых в сосняках средней тайги Республики Коми.
В процессе исследования ставились следующие задачи:
- провести инвентаризацию энтомофауны в сосновых лесах среднетаеж-ной подзоны Республики Коми;
- проанализировать состав, функциональную структуру и оценить разнообразие насекомых различных биоценотических комплексов и экологических
групп в естественных малонарушенных и нарушенных сосняках и в сосняках искусственного происхождения;
- изучить особенности трансформации таксономической и экологической структуры энтомофауны в процессе прогрессивных и регрессивных сукцессии естественных нарушенных сосняков и сосняков искусственного происхождения на разных этапах роста и формирования последних;
- установить трофические связи насекомых фитофагов с основными лесо-образующими породами и оценить их роль в процессе усыхания сосновых молодняков;
- на основе построения таблиц выживаемости для сосны на разных этапах роста и формирования молодняков искусственного происхождения провести оценку роли факторов ослабления и усыхания деревьев, в том числе, роли насекомых дендрофагов, их биоценотическую и хозяйственную значимость и провести исследование экологии наиболее распространенных и вредоносных насекомых данной группы;
- с учетом особенностей регионального состава энтомофауны и данных по экологии наиболее вредоносных видов насекомых дендрофагов разработать систему использования энтомологической информации в целях мониторинга состояния экосистем сосновых лесов республики и в лесопатологическом мониторинге.
Научная новизна. В результате многолетних комплексных исследований в сосняках подзоны средней тайги Республики Коми получены и обобщены сведения об особенностях строения и типах антропогенной нарушенности сосновых лесов и о составе и разнообразии мира населяющих их беспозвоночных животных. Впервые выявлен и проанализирован таксономический состав энтомофауны в естественных и антропогенных сосновых ассоциациях разного происхождения и разной степени антропогенной нарушенности; проведена её качественная и количественная оценка, выявлена функционально-биоценотическая структура фауны в сосняках разного происхождения и типов; изучено изменение структуры ценотических комплексов и групп насекомых в процессе формирования и распада сосновых лесов, их участие в механизмах, обеспечивающих экосистемный гомеостаз; установлены и исследованы трофические связи насекомых фитофагов с основными лесообразующими породами; оценена биоценотическая и хозяйственная значимость насекомых дендрофагов и изучена региональная специфика биологии наиболее значимых видов.
Теоретическая и практическая значимость работы. Составлен наиболее полный на сегодняшний день список видового состава беспозвоночных животных в сосновых лесах средней тайги Республики Коми, состоящий из 1001 вида, в том числе, 237 видов и 31 семейство, являющиеся новыми для региона. Изучены особенности фаунистического состава, встречаемость и биоценотическая роль насекомых в естественных малонарушенных и нарушенных сосновых лесах и в сосняках искусственного происхождения. Показана роль насекомых в динамических процессах, происходящих на биоценотическом уровне. Изучены направленность сукцессионных процессов и формирование консортивных связей в сосняках разного происхождения и оценены компенсационные возможности местной фауны в процессе восстановления экосистем. Предложена система использования энтомологической информации в мониторинге состояния сосновых лесов и в лесопатологическом мониторинге.
Результаты инвентаризации фауны насекомых сосновых экосистем можно использовать при составлении кадастра животного мира Республики Коми. Итоги исследований использованы при составлении "Государственного доклада о состоянии окружающей среды Республики Коми" (2000 г.). Материалы об истории формирования и антропогенной трансформации лесов Республики Коми и роли в этом процессе дендрофильных насекомых и предложения по совершенствованию лесопатологического мониторинга могут быть использованы специалистами лесного хозяйства республики. Результаты исследования используются в курсах лекций по зоологии беспозвоночных, экологии, энтомоло гии и защите леса, читаемых на биологическом факультете Сыктывкарского государственного университета и в Лесном институте.
Обоснованность и достоверность результатов исследований обеспечивается их многолетним периодом (с 1980 по 2003 гг.), значительным объемом фаунистических сборов, проверкой правильности их определения высококвалифицированными специалистами-энтомологами, разнообразием экспериментальных данных, полученных на постоянных и временных пробных площадях в сосняках девяти административных районов Республики Коми, применением современных математических методов обработки и анализа материалов и использованием обширного списка литературных источников и необходимых документальных данных.
Основные положения, выносимые на защиту:
- методы и результаты комплексного анализа фаунистического и биоце-нотического состава и биологического разнообразия энтомофауны в лесных экосистемах на основе длительных наблюдений;
- таксономическая и экологическая структура насекомых сосновых лесов среднетаежной подзоны Республики Коми;
- зональные особенности и специфика состава и структуры насекомых и закономерности формирования энтомофауны в экосистемах малонарушенных и нарушенных естественных сосновых лесов и сосняков искусственного происхождения;
- новые данные по экологии главнейших хозяйственно значимых видов вредителей и оценка их роли в сосновых культурах.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на 30 конференциях различного уровня. В том числе на 13 международных (Освоение Севера и проблема рекультивации, Сыктывкар, 1991, 1994, 1998, 2001, Санкт-Петербург, 1996; Экология таежных лесов, Сыктывкар, 1998; Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных животных на Севере, Сыктывкар, 1999; Научно-технический прогресс в лесном комплексе, Сыктыв кар, 2000; Экология и рациональное природопользование на рубеже веков, Томск, 2000; Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения европейского Севера, Сыктывкар, 2002; Мониторинг состояния лесных и урбоэкосистем, Москва, 2002; Разнообразие беспозвоночных животных на Севере, Сыктывкар, 2003; Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы, Сыктывкар, 2003), на трех Российских симпозиумах (X, XII Съезды энтомологического общества, Санкт-Петербург, 1992, 2002; Вопросы прикладной экологии, Киров, 1997) и выставках (Человек и окружающая среда, Петрозаводск, 1982), на четырех региональных конференциях (Животный мир южного Урала, Оренбург, 1990; Защита питомников и молодняков от вредителей и болезней, Москва, 1990; Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов, Москва, 1991; Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала, Екатеринбург, 1992), на научно-технических конференциях Московского университета леса (1984-1986, 2003-2004), на конференциях Сыктывкарского государственного университета (2001, 2002) и на научно-производственных семинарах специалистов лесного хозяйства Республики Коми (Эколого-экономические проблемы охраны окружающей среды, Сыктывкар, 1998; Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых территорий Урала, Сыктывкар, 2000).
Публикации. Результаты исследования нашли отражение в двух монографических работах (в соавторстве), 59 статьях в журналах и сборниках трудов, материалах совещаний, конференций и 8 методических рекомендациях для студентов вузов и практиков лесного хозяйства.
Объем и структура диссертационной работы. Диссертация изложена на 367странице, включающей 296 страниц машинописного текста, и состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, насчитывающего 661 наименование (из них 78 на иностранных языках). Приложения изложены на 32 страницах. Работа иллюстрирована 58 таблицами и 23 рисунками.
Благодарности. Автор признателен коллективу лаборатории беспозвоночных животных Института биологии Коми НЦ УрО РАН, особенно проф., д. б. н. М.М. Долгину, к.б.н. А.А. Медведеву, м.н.с. О.А. Ужакиной за консультации при определении насекомых и коллективу специалистов кафедры экологии и защиты леса Московского государственного университета леса, в особенности проф., д. б. н. Е.Г. Мозолевской и доценту Т.В. Шарапа за содействие и помощь в работе над диссертацией.
Характер и типы антропогенного воздействия на леса
Начало заселения европейского Северо-Востока относится, согласно современным археологическим данным [Гуслицер, Канивец, 1962; История Коми АССР, 1978; Археология Республики Коми, 1997; Историко-культурный атлас..., 1997], к среднему плейстоцену (эпоха нижнего палеолита, около 70 тыс. лет назад).
В развитии антропогенного воздействия на леса европейского Севера России просматриваются две главные фазы: до начала промышленного освоения лесных ресурсов и после. Первая охватывает период с XVI по XIX вв., когда с развитием ремесел и местной промышленности начинается интенсивное лесопользование. Лесоэксплуатация на территории Коми края началась с момента зарождения в XVI в. соляных промыслов. Уже в 80-х гг. заготовляли около 200 тыс. м3 дров в Сереговском усолье по р. Вымь. Конец XVII в. ознаменовался промышленным использованием древесины. Несмотря на значительные объемы лесопользования, лесозаготовительные работы носили локальный характер. Наибольшее антропогенное воздействие испытывали леса юго-западной части современной Республики Коми, где были сосредоточены основные населенные пункты. Основу хозяйственной деятельности населения в этот период составляют лесные промыслы - заготовка древесины, сбор дикоро-сов, охота. В первую очередь вырубали на пиловочник крупномерные деревья сосны в борах зеленомошниках, приуроченных к террасам крупных рек.
Растительный покров на территории Республики Коми трансформирован антропогенной деятельностью в меньшей степени, чем на европейском Северо-Западе России. Удаленность и суровый климат долгое время сдерживали темпы заселения региона, освоение его природных богатств. Поэтому деятельность человека на этом временном отрезке скорее выступала как исторический фактор формирования тайги, а не как антропогенное нарушение.
Дальнейшая история лесов Республики Коми - это история покорения тайги. Интенсивное промышленное освоение лесных ресурсов начинается с середины XIX столетия. Оно связано с возникновением и бурным ростом экспорта лесных материалов из северных портов в страны Европы. В начале XX столетия торговля лесом была в Коми крае одним из основных источников лесного дохода. Эксплуатации подвергались массивы лесов в бассейнах рек Вычегды, Лузы, Мезени и, в меньшей степени, Печоры. Результатом сложившейся системы лесозаготовок стало расстройство и обесценение самых доступных и производительных древостоев по берегам рек Луза, Вымь и Вычегда. На участках подневольно-выборочных рубок часто происходила массовая смена сосны елью. Нередко для того, чтобы скрыть нарушения установленных правил рубок лесопромышленники устраивали пожары, следствием которых стала смена долинных сосняков и ельников производными насаждениями лиственных пород, преимущественно березы [Лесное хозяйство..., 2000].
Проведённая в районе исследования экологическая экспертиза видов хозяйственной деятельности показала, что из всех форм негативного влияния на лес наибольшую опасность для него представляют рубки, пожары, загрязнение лесной среды (промышленное, химическое, механическое, комплексные нарушения, например, свалки промышленных и бытовых отходов), добыча нерудных ископаемых, рекреационная нагрузка.
Главным фактором антропогенной трансформации в многолесных районах европейской России являются рубки.
Освоение лесов в XIX в. и начале XX в. проходило путем подневольно-выборочных рубок. Этот способ предусматривал использование лучших деревьев. Оставшаяся древесина нередко сжигалась. В итоге лесоводы отмечали смену коренных сосняков и ельников в долинах сплавных рек производными послепожарными березняками [Алексеев, Молчанов, 1934, 1938].
В период с начала 30-х годов XX в. до окончания Великой Отечественной войны основным способом лесозаготовок были условно сплошные рубки. При этом способе организации работ на лесосеках вырубали все крупномерные хвойные деревья, за исключением фаутных и годных лишь на дрова, и оставляли лиственные породы и маломерные деревья хвойных пород. Лесозаготовки были сосредоточены в юго-западных районах республики, лесные массивы которых ранее уже осваивались. Наиболее интенсивно эксплуатировались насаждения сосны, которые к этому времени уже успели восстановиться после приисковых и выборочных рубок и достигли возраста спелости [Лазарев, 1952; Леса и лесная промышленность..., 1961; Ларин, 1997,6; Паутов, 1998]. Сильней всего пострадали лесные массивы, расположенные вдоль сплавных рек - Сысо-лы, Лузы, Вычегды и других, а также вдоль железной дороги Котлас - Воркута. Огромные площади концентрированных вырубок в таежных лесах вызвали необходимость усиления лесовосстановительных работ.
Наиболее интенсивное развитие лесозаготовительной промышленности в Республике Коми приходится на вторую половину XX века. В начале 50-х годов на смену выборочным и условно сплошным пришли сплошные концентрированные рубки, которые и стали основным методом эксплуатации. Произошла массовая смена конной вывозки древесины на тракторную или на трелевку при помощи лебедок [Очерки по истории..., 1955; Леса и лесная промышленность..., 1961; История Коми АССР, 1978; Кудинов, Михайлов, 1999; Маевски, Паутов, 1999]. К 1965 г. завершился переход на валку леса с использованием бензопил. На вывозке стали применять агрегатные лесовозные автопоезда, способные самозагружаться. К середине 70-х годов были внедрены валочно- пакетирующие машины, трелевочные тракторы, сучкорезные машины. Техногенное воздействие на природную среду многократно возросло. Только за период с 1983 по 1988 гг. в результате интенсивной эксплуатации лесных массивов в юго-западной части республики общая площадь хвойных древостоев сократилась почти на 140 тыс. га. Полностью исчерпаны запасы спелых и перестойных насаждений в Айкинском, Железнодорожном, Вымском и Ухтинском лесхозах. Подходят к концу запасы бывших лесосырьевых баз Койгородского, Локчимского, Сыктывдинского и ряда других леспромхозов [Ларин, 1993, 1997, а]. Важнейшая проблема лесозаготовок - сохранение напочвенного покрова при трелевке древесины тяжелыми тракторами остается нерешенной. На данных площадях формируются лиственные молодняки. Особенно эти явления стали заметны на фоне недостаточного внимания к лесовосстановительным мероприятиям на вырубленных площадях.
К концу 80-х гг. XX в. общая площадь лесов, пройденных сплошными концентрированными рубками за предыдущие сорок лет, составляла около 5 млн. га, а объемы ежегодной заготовки леса превысили 25-26 млн. м3 [Основные положения..., 1980]. В территориальном плане наиболее интенсивные рубки главного пользования первоначально осуществлялись вдоль железной дороги Котлас - Воркута. В дальнейшем более активно эксплуатировались леса в бассейнах рек Сысолы, Лузы и Вычегды. В 1970-1992 гг. в Удорском районе Республики Коми широкомасштабные лесозаготовки проводили четыре совместных российско-болгарских леспромхоза. За 20 лет ими были вырублены наиболее производительные хвойные леса на общей площади около 850 тыс. га. Подобной скорости уничтожения таежных лесов на ограниченной территории с перерубом расчетной лесосеки в течение 10 лет в мировой практике не было.
Специфика структуры и строение сосновых лесов различного происхождения и степени антропогенной нарушенности
Специфика структуры и строение сосновых лесов Республики Коми сильно зависят от таксономического разнообразия растений (табл. 3.1).
Как показали проведенные исследования, наиболее насыщенными в видовом отношении являются естественные малонарушенные сосняки. Здесь обнаружено 90 видов растений, относящихся к 39 семействам. Показательно, что состав лишайников здесь самый богатый (18 видов). Сообщества с их участием очень чувствительны к негативным изменениям природной среды. Ведущее положение по таксономическому разнообразию занимают из лишайников сем. Cladoniaceae, листостебельных мхов - сем. Polytrichaceae, из высших растений семейства Pinaceae, Gramineae, Rosaceae, Compositae. Среди жизненных форм растений, встречающихся в сосняках, преобладают травы (33 вида - 36,7 %). Древесные породы представлены 14 видами, кустарников 11, кустарничков 3 вида. Действие антропогенного фактора в сохранившихся сосняках в основном выражается в посещении лесов людьми в период сбора грибов и ягод.
С увеличением интенсивности антропогенной нагрузки изменяются такие показатели, как общее видовое разнообразие и состав лесного фитоценоза (приложение 2). В естественных нарушенных лесах по сравнению с малонарушен-ными снижается видовое разнообразие растений, меняется ценотическая роль видов, формирующих такие сообщества. В естественных нарушенных лесах зафиксировано 76 видов высших растений. Первыми здесь исчезают лишайники и мохообразные, число видов этих групп сократилось, первых - до 13, вторых -до 5. Насаждения становятся одноярусными. В их составе 13 видов древесных пород. Среди деревьев сосны много ослабленных. Число видов кустарников -10, кустарничков - 3.
В сосняках искусственного происхождения выявлено еще меньшее число видов растений - 74. В составе древостоя абсолютно преобладает сосна, кроме неё здесь встречаются береза, ива и осина. В отдельных участках посадок специально вводилась черноплодная рябина. Древесных пород 12 видов, число видов кустарников - 4, кустарничков - 3. В живом покрове в культурах до их смыкания широко представлены травянистые растения (37 видов). В составе мхов - 8 видов, лишайников всего 10 видов.
Практически на всех ППП встречаются дополнения из различных широко распространенных в подзоне средней тайги видов древесных и кустарниковых пород. Однако, их значимость в разных группах сосняков неодинакова. Несомненно, это вызвано различиями среды. В сосновых фитоценозах средней тайги экологическим оптимумом по влажности является 61,0 - 64,0 и 81,0 - 86,0; освещенности 3,8. - 4,5; кислотности почвы 4,0 - 5,5; богатству почвы 4,0 - 7,0. Экологическая амплитуда по влажности составляет 53,0 - 96,0; освещенности 3,3. - 5,1; кислотности почвы 3,0 - 6,0; богатству почвы 2,0 - 8,0. [Дегтева, 2002]. По характеру основных экологических показателей в пределах рассматриваемой территории наиболее отличаются малонарушенные леса (табл. 3.2).
Особенность спелых хвойных лесов - постоянное участие в формировании древостоев мелколиственных пород, чаще всего березы. Однако уже в хвойных насаждениях V-VI класса возраста (100 - 120 лет) большинство цено-популяций березы могут быть оценены как фрагментарные. Это связано с высоким светолюбием мелколиственных пород, которые не способны активно возобновляться под пологом леса.
С увеличением интенсивности антропогенной нагрузки изменяются такие показатели, как общее видовое разнообразие фитоценоза, характер доминирования, выравненность. Видовой состав растений на антропогенно-трансформированных участках обеднён. Их восстановление идет медленно. Насаждения становятся одноярусными. Среди сосновых деревьев много ослабленных. Первыми здесь исчезают лишайники и мохообразные.
В малонарушенных старовозрастных лесах при естественной смене поколений древесный полог материнского древостоя постепенно разрушается и происходит формирование нового поколения за счет биогрупп и куртин подроста. Малонарушенные сосновые леса обычно характеризуются онтогенетической разновозрастностью, поскольку в них представлены почти все возрастные группы.
В естественных нарушенных сосняках и в сосняках искусственного происхождения возрастной состав популяции сосны, как правило, представлен только одной или двумя возрастными группами. Поэтому возрастная картина здесь принципиально отличается от существующей в природе.
При естественном заселении лесом открытых пространств на месте гарей, массовых ветровалов и буреломов, на вырубках и пр. молодые растения обычно образуют биогруппы и куртины. Такое расположение подроста связано с гетерогенностью заселяемой территории. Известно положительное влияние микрогрупп на рост подроста и снижение в связи с этим конкуренции между сосной и другими видами растений [Бузыкин, Пшеничникова, 1980; Бузыкин, 1982; Шутов, 2001 и др.].
Как было показано исследованиями Н.А. Харченко с коллегами [1996] дендрогруппы существенно повышают резистентность сосны. Деревья в центре группы практически не повреждаются консументами первого порядка. Периферийные растения защищают центральные и выступают не только в качестве механической преграды, но действуют как единое целое с четкой структурной дифференциацией сосен по высоте, диаметру, распределению света и питательных веществ.
Основные функционально-биоценотические комплексы насекомых и их состав
В классификации, предложенной Д.В. Панфиловым [1966], присутствуют 12 функционально-биоценотических групп. Среди фитофагов это филлофаги, использующие хлорофиллоносные ткани (в основном листья и хвою), ксилофа-ги (потребители древесных тканей), карпофаги (плодо- и семяеды), антофилы (потребители пыльцы и нектара), ризофаги (потребители корней), мицетофаги (использующие в пищу грибницу и плодовые тела грибов), фитодетритофаги (потребители растительных остатков). Среди зоофагов это собственно зоофаги (использующие в качестве корма живых животных), зоопаразиты (организмы, живущие на теле и в теле животных и питающиеся их соками), гемофаги (кровососы), копрофаги (питающиеся экскретами животных), некрофаги (поедающие трупы). Аналогичный принцип построения классификации, но более детальный, предлагает П.П. Второв [1971]. В более поздних классификациях [Ги-ляров, 1980] сапрофаги выделены в самостоятельную группу. Взяв за основу классификацию Д.В. Панфилова, все насекомые были распределены между четырьмя функционально-биоценотическими комплексами. Это фитофаги, энтомофаги, сапрофаги, и мицетофаги.
Каждый функционально-биоценотический комплекс подразделяется на экологические группы. К фитофагам относятся антофилы, карпофаги, ризофаги, бластофаги, филлофаги, ксилофаги. Вычленить в данном блоке группу бла-стофагов было необходимо по той причине, что в таежной зоне именно среди обитателей побегов и почек больше всего опасных вредителей сосновых мо-лодняков. Из карпофагов чаще всего характеризуются виды, повреждающие шишки хвойных, то есть, - конофаги, а лишь во вторую очередь - вредители плодов и семян. Энтомофаги подразделены на хищников и паразитов. К числу сапрофагов отнесены детритофаги, копрофаги и некрофаги. Мицетофаги не подразделяются на более узкие группы, хотя при характеристике видов оговариваются их трофические особенности. На основе созданной классификации проведен анализ выявленных видов (табл. 4. 4).
Фитофаги (522 вида) присутствуют в 8 отрядах и 91 семействе. Больше всего их среди отр. Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera. Консументы первого уровня составляют основу энтомокомплекса любой лесной экосистемы. Хотя не все из них являются функционально значимыми обитателями сосновых ассоциаций, именно группировки растительноядных представителей с различным уровнем трофической специализации (монофаги, олигофаги, полифаги), наряду с сапрофагами имеют наибольшее значение в биогеоценотических системах. От их деятельности в первую очередь зависит передача вещества и энергии через пищевые цепи и сети. Растительноядных насекомых условно разделяют на следующие экологические группы: антофилы, карпофаги, ризофаги, бластофаги, филлофаги, ксилофаги. Распределение числа видов по этим группам указано на рис. 4.1. Как видно из этой схемы, в сосняках наиболее представленными являются филлофаги и ризофаги. Краткая характеристика состава всех групп фитофагов и их типичных представителей дана ниже.
Антофилы (37 видов), присутствуют в 4 отрядах и 13 семействах. Это особая группа, которая включает лишь немногих растительноядных вредителей, в основном же содержит виды, потребляющие нектар и пыльцу цветов. В лесных угодьях насекомые используют дикорастущие энтомофильные растения. В подлеске, на полянах и опушках леса произрастают черёмуха и рябина обыкновенные, жимолость голубая. Устойчивый медосбор обеспечивают различные древовидные ивы. Под пологом леса, когда листья на деревьях не распустились, цветут и выделяют нектар травянистые растения - медуница, осоки. Ранневесенние медоносы отличаются высокой активностью жизненных процессов, выделяют нектар при температуре воздуха всего 10 - 12 С. Они дают большое количество цветков за небольшой срок. В образовании июньского медосбора участвуют растения лугового и полевого разнотравья. В это время на полянах цветут земляника лесная, ястребинка зонтичная, злаковые - овсяница луговая, лисохвост луговой, вейник. В борах - вересковые, брусничные, сон -трава, во влажных местах - багульник болотный. В сырые годы обильны медосборы на клеверно-разнотравных, а в сухие - на малиново-разнотравных медоносах. По обочинам лесных дорог произрастают гвоздичные, розоцветные. Большая роль среди северных медоносов принадлежит иван-чаю, растущему на вырубках, вдоль линий электропередач. В сосновых лесах имеется достаточно видов, приспособившихся к питанию пыльцой и нектаром цветов. Основная часть активных потребителей этой высококалорийной продукции находится в отр. Hymenoptera надсем. Apoidea (сем. Colletidae, Andrenidae, Halictidae, Api-dae). Пчелы листорезы из сем. Megachilidae строят гнезда в пустотах сухих деревьев, дуплах, в гнилой древесине. Ячейки выстилают кружочками, вырезанными из листьев различных растений. Для этого используются растения с достаточно мягкими листьями. Так, например, жимолость или иван-чай имеют повреждения, характерные для пчел-листорезов. Поэтому данная группа интересна и с точки зрения использования ими листьев древесных растений. Megachile analis, например, выстилает гнездо тонкими поверхностными слоями коры березы, а М. centuncularis - листьями березы, ивы или шиповника. В борах эти насекомые чаще встречаются на цветах бобовых или сложноцветных.
Большое число единичных и редких видов пчелиных - обитателей сосновых биогеоценозов, требуют к себе особого внимания. Их численность может снижаться из-за недостатка мест для гнездования. Они очень чувствительны к разрушению среды обитания. Лимитирующим фактором для пчел и других перепончатокрылых является сенокошение и вытаптывание цветущей растительности. Распространение редких видов шмелей и их низкая численность связаны с тем, что в подзоне средней тайги проходит граница ареала, а некоторые - вообще по всему ареалу обитания немногочисленны. По-видимому, это связано с узким диапазоном толерантности по отношению к какому-то одному или к группе факторов. Именно такие виды особенно чувствительны ко всему, что связано с изменениями среды обитания.
Закономерности формирования энтомофауны в сосновых лесах средней тайги и биоценотическая роль насекомых
С биоценотической точки зрения консорции есть функциональные структуры биоты, отражающие в своей совокупности разнообразие путей перемещения и трансформации веществ и энергии от первичных продуцентов биогеоценоза ко всем в нем участвующим консументам и деструкторам [Дылис, 1978]. В многоярусных лесных фитоценозах с их множеством ценопопуляций автотроф-ных растений насчитывается почти столько же консорции. В отличие от трофических уровней, концентры объединяют в одну совокупность организмы из числа продуцентов, консументов, редуцентов. То есть на основе сложной внутренней структуры биоценоза видовые популяции, входящие в его состав, вступают во взаимоотношения, не имеющие прямого отношения к трофическим связям [Шилов, 1997].
Классические подходы к изучению консорции изложены в работах зоолога В.Н. Беклемишева [1970] и ботаника Л.Г. Раменского [1952]. Учение о кон-сорциях сформулировано ими в 50-х годах XX столетия, однако, данное понятие и по сей день, не стабилизировалось. Ныне их рассматривают чаще всего как систему трофотопических уровней, которые выделяют по степени приближенности членов консорции или консорбентов, к центральному ядру - детерминанту. Группы консортов того или иного порядка, объединенные вокруг детерминанта, названы В.В. Мазингом [1976] концентрами. Посредством консор-тивных связей, осуществляется передача энергии в биоценозе. Движущийся от солнца поток энергии проходит через автотрофное растение, следует через «свиту» его потребителей и пропущенный через их тела вновь возвращается в окружающую среду.
Рассмотрение различных сторон образования и функционирования кон-сортивных связей имеется в научной литературе [Емельянов, 1965; Исаев, 1966; Консортивные связи..., 1982; Яковлев, 1985, 1986; Островерхова, 1988; Кутенкова, 1990; Петренко, 1994]. Автотрофный вид детерминант обеспечивает веществом и энергией разнородную группу организмов. Поэтому они хотя бы на протяжении какого-то периода времени должны находиться с растением в непосредственном контакте. Популяционные консорции сосны, возникшие в результате сопряженной эволюции, включают многочисленную группу её потребителей (табл. 5.4).
Каждой жизненной стадии растительных организмов сопутствует своё консортивное население. Так, стволовые вредители поражают большей частью взрослых особей, в то время как бластофаги - молодые экземпляры. С изменением возраста сосны меняется состав ее консорбентов.
детерминанты в естественных малонарушенных лесах представлены разновозрастным составом. Поэтому среди присутствующих здесь насекомых, обнаружены виды, трофически связанные как с молодняками, так и со спелыми насаждениями.
Естественные нарушенные сосняки характеризуются качественными и количественными показателями, которые изменяют консорции в зависимости от степени трансформации, характера и интенсивности воздействия антропогенного фактора, способного изменить направленность сукцессии, отодвинув биоценоз к более ранним стадиям. На горелой древесине и обуглившейся коре складывается иной комплекс лихенофлоры, нежели в той части кроны, которая не была поражена огнем. На сухой твердой древесине пней и стволов сосен поселяются накипные лишайники, а на поваленных деревьях, пнях обычны зеленые мхи. Вместе с гибелью растений выпадают целые консорции и уходит соответствующее им население беспозвоночных животных [Чернышев, 1996]. Самые тесные кормовые взаимосвязи с автотрофным организмом существуют у консументов монофагов. Поэтому в нарушенных лесах первыми исчезают беспозвоночные дендрофаги и связанные с ними энтомофаги.
Ксилотрофные грибы и насекомые являются основными регуляторами продолжительности жизни леса [Мамаев, 1974; Кузмичев, 1994; Никитский, 1993, 1994; Жесткокрылые-ксилобионты..., 1996; Красуцкий, 1996]. На стволах и корнях погибших деревьев появляются дереворазрушающие грибы, которые снижают механическую прочность древесины деревьев. В ослабленных древо-стоях ксилотрофные грибы способны поселяться на еще вполне живых деревьях. Аналогичную роль выполняют ксилобионтные насекомые, которые помимо всего прочего выступают деструкторами ксилотрофных грибов. В результате деятельности энтомо- и фитобиоты наблюдается слом деревьев ветром, или их вываливание.
Консорции сосны, складывающиеся в лесах искусственного происхождения, крайне своеобразны. В молодых посадках отсутствуют лишайники, водоросли. Нет насекомых, связанных с этими продуцентами. Высоко активны паразитические грибы. Важнейшей составляющей является группа фитофагов. Паразитические насекомые появляются в посадках одновременно со своими хозяевами на второй послепосадочный год. Однако процент паразитизма здесь ни лее, чем в естественных лесах.
В состав энтомофильной микобиоты искусственных ценозов входит 23 вида из 10-ти родов, 2-х семейств, относящихся к порядку Moniliales, классу Hyphomycetes, отделу Deuteromycota. Среди них практически нет облигатных паразитов насекомых. Этот факт можно объяснить низким видовым разнообразием насекомых. Наиболее восприимчивыми к поражению грибами оказались личинки 4-5 возраста. Из гусениц было выделено более 585 (73 %) изолятов грибов. Значительно меньше пораженных насекомых встретилось на стадии имаго, из них было выделено 176 (22 %), на стадии куколки - 40 (5 %) изолятов. Именно на стадии гусеницы происходит непосредственный контакт с энтомофильной микобиотой. На стадии куколки в основном обнаружены грибы из родов Aspergillus Mich, и Penicillium Link.
