Содержание к диссертации
Введение
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8
2. ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 16
2.1. Почвенно-климатическая характеристика района исследований 16
2.2. Материал и методика 18
3. ПОЧВЕННЫЕ НЕМАТОДЫ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ 23
4. БИОРАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА ЭКОЛ ОГО--ФАУНИСТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА НЕМАТОД В ПОЧВАХ ЕЛОВОГО ЛЕСА 32
4.1. Еловый лес окрестностей п. Кажим 35
4.2. Еловый лес окрестностей г. Сыктывкар 37
4.3. Еловый лес окрестностей биостанции Сыкт ГУ 38
4.4. Еловый лес окрестностей д. Ляли 40
4.5. Еловый лес окрестностей г. Ухта 42
5. БИОРАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА НЕМАТОД В ПОЧВАХ ОСИНОВОГО ЛЕСА 44
5.1. Осиновый лес окрестностей п. Кажим 47
5.2. Осиновый лес окрестностей г. Сыктывкар 48
5.3. Осиновый лес окрестностей биостанции Сыкт ГУ 50
5.4. Осиновый лес окрестностей д. Ляли 52
5.5. Осиновый лес окрестностей г. Ухта 53
6. БИОРАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА НЕМАТОД В ПОЧВАХ ЛУГОВЫХ БИОЦЕНОЗОВ 56
6.1. Луг окрестностей п. Кажим 59
6.2. Луг окрестностей г. Сыктывкар 61
6.3. Луг окрестностей биостанции Сыкт ГУ 62
6.4. Луг окрестностей д. Ляли 64
6.5. Луг окрестностей г. Ухта 66
7. БИОРАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА НЕМАТОД В ПОЧВАХ БОЛОТНЫХ БИОЦЕНОЗОВ 68
7.1. Болото окрестностей п. Кажим 71
7.2. Болото окрестностей г. Сыктывкар 72
7.3. Болото окрестностей биостанции Сыкт ГУ 74
7.4. Болото окрестностей д. Ляли 76
7.5. Болото окрестностей г. Ухта 78
8. БИОРАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА НЕМАТОД РЯДА ИССЛЕДОВАННЫХ БИОЦЕНОЗОВ 80
8.1. Сосновый лес окрестностей д. Усть-Унья 80
8.2. Приречный ивняк окрестностей д. Усть-Унья 84
8.3. Пашня окрестностей г. Сыктывкар 86
9. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОЧВЕННЫХ НЕМАТОД 88
10. БИОРАЗНООБРАЗИЕ И РАНГОВОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОБИЛИЯ ВИДОВ НЕМАТОД В ИССЛЕДОВАННЫХ БИОЦЕНОЗАХ 109
11. АНАЛИЗ СХОДСТВА ФАУНЫ НЕМАТОД ИССЛЕДОВАННЫХ СООБЩЕСТВ 116
ВЫВОДЫ 118
ЛИТЕРАТУРА 120
ПРИЛОЖЕНИЕ 133
- Почвенно-климатическая характеристика района исследований
- Еловый лес окрестностей п. Кажим
- Осиновый лес окрестностей г. Сыктывкар
Введение к работе
Актуальность темы. В России в течение пяти лет осуществляется Федеральная целевая научно-техническая программа "Биологическое разнообразие" и развернута подготовка Национальной стратегии и Плана действий в области сохранения биоразнообразия, в рамках которой Россия сотрудничает с международной программой (под эгидой СКОПЕ и ЮНЕСКО) по сохранению биоразнообразия - "ДИВЕРСИТАС" (Павлов, Лущекина, 1999). Таким образом, в условиях все возрастающей антропогенной нагрузки на естественные биогеоценозы, выходит на первый план изучение и сохранение биоразнообразия, как одного из глобальных ресурсов, как одного из важнейших государственных и региональных приоритетов (Амирханов, 1999).
Одной из самых многочисленных и разнообразных групп многоклеточных организмов являются нематоды, которые распространены практически во всех природных зонах от арктических водоемов до термальных источников, условия которых экстремальны для животных. Они освоили все типы почв от торфяников тундры до сыпучих песков пустынь. Многие из них являются паразитами человека и большинства позвоночных и беспозвоночных животных, встречаются во всех органах и тканях растений. По мнению нематодологов, насчитывается до 500 тысяч видов нематод. Большое видовое разнообразие, широкое распространение и высокая численность свидетельствуют о процветании этой группы животных в настоящее время.
При всем многообразии экологических ниш, освоенных нематодами, предпочитаемым ими местообитанием неизменно остается почва. В почве сообщества нематод состоят на 30% из микрофитофагов, среди которых много специфичных паразитов растений и более 50% - сапротрофов, ответственных, наряду с почвенной микрофлорой, за плодородие почвы (Соловьева и др., 1989). Поэтому познание различных аспектов биологии почвенных и растительных нематод имеет как научное, так и практическое значение. Так по соотношению крупных систематических единиц и эколо-готрофических групп нематод можно оценивать нематодологическую ситуацию и прогнозировать ее изменение при определенном характере антропогенного воздействия. Далее по этим показателям можно судить об особенностях протекания почвенных процессов, о благоприятности таких экологических показателей как гидротермический режим и последствиях мелиоративных работ, об эффективности агротехнических приемов и мероприятий по защите растений от вредителей и болезней. Изучая годовую динамику численности нематод, можно оценивать скорость протекания сукцессионных процессов в биоценозе.
Сказанное свидетельствует о необходимости изучения почвенных нематод различных биоценозов, в пределах каждой природно-климатической зоны нашей страны. Особую важность имеет накопление фактического материала. Зоогеографические и сравнительно - экологические характеристики естественных сообществ почвенных и фитопаразитических нематод, включая эксперементальные исследования, позволяют выявить закономерности расселения нематод и особенности формирования сообществ этих организмов в биоценозах.
Таким образом, несмотря на несомненную значимость почвенных нематод в трофических связях обитателей различных биоценозов, на значение червей в жизни растений, на целесообразность их использования для экологической и мониторинговой оценки состояния биогеоценозов и уровня влияния на них антропогенной нагрузки, на территории Республики Коми нематоды почвы практически не изучались.
Настоящая работа является частью исследований, проводимых лабораторией беспозвоночных животных Института биологии Коми НЦ УрО РАН по теме "Биоразнообразие и структура населения наземных и почвенных беспозвоночных европейского Северо-Востока" в соответствии с Программой отделения биологии РАН по разделу "Проблемы изучения, охраны и рационального использования животного мира". Цель и задачи исследования. Цель данной работы - изучение биоразнообразия и структуры населения почвенных нематод подзоны средней тайги Республики Коми. Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Провести инвентаризацию фауны почвенных нематод подзоны средней тайги Республики Коми;
2. Выявить структуру населения и характер доминирования отдельных групп нематод в различных биоценозах;
3. Изучить характер экологического группирования почвенных нематод;
4. Провести анализ биоразнообразия нематод исследованных биоценозов;
5. Дать оценку исследованным биоценозам с помощью индекса зрелости сообщества;
6. Изучить сезонную динамику численности почвенных нематод
Научная новизна. Приведен список из 121 вида почвенных нематод, обитающих на территории Республики Коми, 92 из них отмечены впервые. Проведен подробный анализ биоразнообразия, структуры населения и сезонной динамики численности нематод основных, наиболее типичных для средней тайги, биоценозов. Дана оценка сукцессионной зрелости и устойчивости биоценозов с использованием современных методов: индексов Зрелости нематоценозов и биоразнообразия нематод, а также математических моделей, основанных на ранговом распределении обилия видов.
Практическая ценность. Полученные данные могут быть использованы при составлении кадастра животных европейского Северо-Востока России, при чтении ряда лекционных курсов студентам высших и средних специальных учебных заведений по специальностям биология и экология.
Использованные в работе современные методы оценки биоразнообразия, зрелости и структуры нематодных сообществ, являются перепек тивными и найдут применение в мониторинговых исследованиях и оценке антропогенной трансформации биогеоценозов.
Приводится список видов нематод - опасных вредителей лесных и сельскохозяйственных культур для подзоны средней тайги Республики Коми.
Апробация. Результаты исследований докладывались на конференциях молодых ученых "Актуальные проблемы биологии" Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 1998, 1999); на VI годичной сессии Ученого совета Сыктывкарского государственного университета (Сыктывкар, 1999); на международной конференции "Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии" (Москва, 1999); на международной конференции "Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере" (Сыктывкар, 1999).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 11 глав с подглавами, выводов, списка литературы, включающем 152 работы, из которых 56 на иностранных языках, и приложения. Диссертация изложена на 146 страницах машинописного текста, проиллюстрирована 41 таблицей и 68 рисунками. Приложение включает аннотированный список видов почвенных нематод, зарегистрированных в подзоне средней тайги Республики Коми.
Почвенно-климатическая характеристика района исследований
Площадь средней тайги Республики Коми покрыта преимущественно лесами хвойных пород, такими как ель, сосна, лиственница и пихта. Вместе с тем, наблюдается значительное разнообразие биогеоценозов, что связано с многообразием ландшафтно-климатических условий на территории республики и с активной хозяйственной деятельностью, в частности вырубками леса, приводящими к омолаживанию и формированию лиственных и смешанных лесов.
Территория Республики находится в условиях значительного переувлажнения и покрыта густой речной сетью, это является причиной формирования почв со значительной степенью гидроморфизма, а также болотных и луговых биоценозов.
На равнинах и слабо расчлененных водораздельных увалах в силу затрудненного стока атмосферных осадков из-за низкой водопроницаемости почвооброзующих пород, образуются почвы элювиально-гидроморфного ряда увлажнения, с формированием участков со значительной степенью заболачивания. Повышенное увлажнение создает анаэробные условия в почвенной среде, что в свою очередь является причиной накопления слаборазложившегося мохово-лиственного опада на поверхности почвы. Наиболее широко на территории Республики Коми представлены подзолисто-болотные почвы (Отчет о научно-исследовательской работе "Эколого-почвенные основы землепользования на европейском Северо-Востоке", 1995).
Наличие различий в подстилающей поверхности, которые выражаются в рельефе, почвообразующих породах и степени заболоченности, а также значительная меридиональная протяженность средней тайги позволяет выделить в ней ряд районов, отличающихся друг от друга. Северный район (соответствует Синдорскому подрайону Центрального района по классификации Е.Н. Романовой с соавторами (Романова и др., 1983)), характеризуется преобладанием болотно-подзолистых почв (рис. 4) на двучленных песчано-суглинистых отложениях и бедным химическим и минералогическим составом.
Юго-западный район (соответствует Сысола-Вычегодскому подрайону) по рельефу не однороден. Преобладают холмисто-волнистые мореные равнины, покрытые плащем покровных суглинков. Он характеризуется хорошей теплообеспеченностью, преобладают непереувлажненные подзолистые почвы.
Центральный район (соответствует Вычегодскому долинному подрайону). Велика контрастность почвенного покрова по увлажнению, генезису почв и неоднородности микроклиматов.
Юго-восточный район (соответствует Вычегодско-Печерскому подрайону) схож с Северным районом, но отличается большей континенталь-ностью климата. Преобладающие почвообразующие породы - пески и маломощные пески, подстилаемые суглинками. Район среднезаболочен, преобладают болотно-подзолистые, торфянисто-подзолиссто-глееватые почвы.
По климатическим условиям средняя тайга характеризуется как умеренно прохладная зона. Средние суммы биологически активных температур воздуха меняются от 1150 на севере до 1550С на юге. Продолжительность безморозного периода составляет 80-105 дней в воздухе и 70-95 дней в почве.
Еловый лес окрестностей п. Кажим
Пробы отбирались из почвы молодого елового леса, в котором практически отсутствует напочвенный растительный ярус. Фауна нематод, по данным исследования, насчитывает 27 видов, относящихся к 5 отрядам (см. табл. 4). Численность до 581829 экз. на м , биомасса - 295 мг. Основная масса червей была сосредоточена на глубине до 4 см, что соответствует толще хвойного опада и следующему за ним ферментативному слою. По численности и разнообразию абсолютно доминируют представители сем. Plectidae (рис. 12), так доля эудоминшт Plectusparvus выше 37%.
Доминирующие виды образуют значительную группу с высокой степенью относительной биотопической приуроченности (F) (табл.6), а вид Plectus geophilus является абсолютно приуроченным к данному местообитанию (F=l). Из структуры доминирования и индекса степени участия биоценоза в размещении вида (Q) видно, что еловый биотоп района п. Ка-жим экологически наиболее благоприятен для представителей сем. Plectidae, являющихся микробофагами.
При всем многообразии, проявляемом нематодами в отношении трофической специализации, в данном местообитании преобладают мик-робофаги (15 видов), всех прочих трофических групп от 2 до 6 видов (см. рис.11). Это свидетельствует об активных процессах микробного разложения хвойного опада. Низкое количество фитопаразитических форм указывает на скудность флористического разнообразия и, как следствие, слабое развитие ризосферы в почве. А низкое количество всеядных форм, прежде всего представителей отряда Dorylaimida, тяготеющих к влажным почвам, свидетельствует о благоприятном гидрорежиме почвы и низком ее гидро-морфизме.
Индекс Зрелости данного нематодного сообщества равняется 2,33 (при максимуме 5) (см. табл.3). Это указывает скорее не на неблагоприятную экологическую ситуацию в биоценозе, вызываемую каким либо антропогенным воздействием, а скорее на значительную его эвтрофикацию и раннюю стадию сукцессии. Данный лес является вторичным и произрастает на месте вырубки.
Пробы почвы отбирались из зрелого елового бруснично-черничного леса, с низким проекционным покрытием напочвенного растительного яруса, в котором преобладал моховой растительный комплекс с островным типом размещения. Фауна нематод насчитывает 32 вида, относящихся к 6 отрядам (см. табл. 4). Численность максимально достигала 973760 экз. на м , биомасса - 296 мг. Основная масса червей, в условиях нормального увлажнения, была сосредоточена на глубине до 5 см, что соответствует толще хвойного опада и следующему за ним ферментативному слою.
Осиновый лес окрестностей г. Сыктывкар
Пробы почвы отбирались из молодого осинового леса, прилегающего к болоту и, таким образом, гидроморфизм почвы весьма высок. Напочвенный растительный ярус отсутствует, велик слой подстилки из опавшей листвы.
Фауна нематод, по данным исследования, насчитывает 31 вид червей, относящихся к 7 отрядам (см. табл. 11). Численность до 331520 экз. на м , биомасса - 207 мг. Основная масса червей была сосредоточена на глубине до 5 см, соответствующей толще лиственного опада и следующему за ней слою лигнизированного перегноя.
Комплекс доминирующих видов весьма разнообразен в систематическом отношении, в него входят представители семейства Plectidae, Cephalobidae, Tylenchidae, но вместе с тем относительно высокого обилия достигает лишь Acrobeloides nanus (11%) - тривиальный вид для таежных сообществ (рис. 21). В целом группа доминант по обилию достигает 42%.
Из преобладающих видов - Plectus acuminatum, для района биостанции, проявляет абсолютную биотопическую приуроченность к осиновому лесу (табл. 20). Остальные виды, являясь космополитами, имеют низкую приуроченность.
Экологическая структура нематоценоза в данном осиновом лесу имеет структуру, типичную для сообщества почвенных нематод в условиях значительного гидроморфизма почвы. Вчастности, отмечается обилие микробофагов (см. рис. 18), указывающее на значительное развитие микрофлоры, разрушающей во влажных условиях лиственный опад, а также разнообразие микофагов и всеядных групп. Обращает внимание низкое количественное и качественное присутствие фитофагов (всего 5 видов против 11 видов микробофагов). В фауне появляются типично влаголюбивые виды, это Prismatolaimus intermedius, Chromadorina viridis, Monhystera filiformis. Индекс Зрелости данного нематодного сообщества равняется 2,97 (см. табл. 3). Его значение относительно велико, несмотря на гидроморф-ность почвы и биотическую структуру, характерную для переувлажненных биотопов. Вместе с тем, биоценоз является сукцессионно зрелым и характеризуется значительной гетерогенностью экологических групп нематод населяющих его.
Пробы почвы отбирались в зрелом осиновом лесу с незначительной примесью мелколиственных пород (преимущественно березы), подстилка из лишайника и опавшей листвы, в напочвенном ярусе велика доля папоротника.
Фауна нематод, по данным исследования, насчитывает 29 видов червей, относящихся к 6 отрядам (см. табл. 11). Численность до 266288 экз. на м , биомасса - 148 мг. Основная масса червей была сосредоточена на глубине до 5 см, соответствующей толще лиственного опада и следующему за ним слою лигнизированного перегноя.
В систематическом отношении наиболее представлены отряды Tylenchida - 11 видов и Dorylaimida - 7.
Доминирующие виды по разнообразию образуют относительно небольшую группу (рис. 22), в которой обилием заметно выделяется Acrobeloides nanus (24%). В целом группа многочисленных видов по обилию достигает 39%.
Группа доминирующих видов состоит из географических убиквистов с широким ареалом распространения, которые не проявляют высокой биотопической приуроченности к данному биотопу (табл. 21), лишь у Acrobeloides nanus, за счет значительной численности, индекс относительной биотопической приуроченности высок (F=0.525).
