Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Фауна и экология беспозвоночных животных в высоко горьях (литературный обзор) 9
1.1 Изученность фауны и таксономическая структура сообществ беспозвоночных в высокогорных районах '. 9
1.2 Экологическая роль и адаптации беспозвоночных в горных биоценозах 23
ГЛАВА 2. Характеристика района исследования 51
ГЛАВА 3. Материал и методы исследований 66
ГЛАВА 4. Таксономическая структура населения беспозвоночных в горах северного Урала 78
4.1 Видовой состав и зоогеографический анализ фауны беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала 78
4.2 Ценотические фауны и видовое богатство беспозвоночных в различных высотных поясах массива Денежкин Камень 99
4.3 Локальные фауны беспозвоночных высокогорных районов Северного Урала 118
ГЛАВА 5. Трофическая и биоморфологическая структура населения беспозвоночных в высокогорьях северного Урала 123
5.1 Эколого-фаунистический обзор трофических групп беспозвоночных в высокогорных биоценозах 123
5.2 Соотношение и функциональная активность трофических групп беспозвоночных в высотно-ценотическом градиенте 154
5.3 Спектр жизненных форм беспозвоночных в высокогорьях 161
ГЛАВА 6. Пространственная структура населения беспозвоночных в высокогорных биоценозах северного Урала 172
6.1 Вертикальное распределение и ярусные группировки беспозвоночных 172
6.2 Горизонтальная структура населения беспозвоночных 180
6.3 Изменение обилия беспозвоночных в высотном градиенте 186
6.4 Миграции и перенос беспозвоночных в высокогорных биоценозах 189
ГЛАВА 7. Временные изменения населения беспозвоночных в высокогорьях 196
7.1 Разногодичные флуктуации видового богатства и численности беспозвоночных 196
7.2 Сезонная динамика численности беспозвоночных с обзором фенологии отдельных таксономических групп 203
7.3 Микросукцессионные изменения населения беспозвоночных 219
7.4 Суточная динамика активности беспозвоночных 224
Выводы 230
Литература 231
Приложения 285
- Изученность фауны и таксономическая структура сообществ беспозвоночных в высокогорных районах
- Видовой состав и зоогеографический анализ фауны беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала
- Эколого-фаунистический обзор трофических групп беспозвоночных в высокогорных биоценозах
- Горизонтальная структура населения беспозвоночных
Введение к работе
Горные территории всегда привлекали внимание' исследователей как важная составляющая глобальных и региональных природных и социально-экономических систем. В 1992 году на конференции Организации Объединённых Наций по окружающей среде и развитию в Рио-де-Жанейро горные регионы отнесены к хрупким экосистемам, а их изучение признано одним из приоритетов Повестки дня на XXI век (Повестка ..., 1993).
По разным данным, горы занимают от 20 до 40% (около 60 миллионов км ) поверхности суши Земли, в них проживает от 1/10 до 1/4 населения людей и более половины использует их ресурсы. Такой разброс в оценке вызван сложностью и неоднозначностью самого понятия «горы». Если представить более точный портрет поверхности Земли по высотным интервалам, то из данных Института картографии в Цюрихе следует, что 48% суши планеты лежат выше 500 м над уровнем моря. Выше 1000 м расположены 27%, 2000 м - 11%, 3000 м - 5%, горы более 4000 м составляют 2% (Черных, Булатов, 2002).
В общем смысле, под горами подразумеваются более или менее обширные участки земной поверхности, высоко приподнятые над уровнем океана или соседней равнины,- характеризующиеся обычно большими и резкими колебаниями высот. Русское слово' «горы» в таком значении соответствует немецкому "Gebirge" и английскому "mountains". Часто употребляются понятия «низкогорье», «среднегорье» (middle mountains), «высокогорье» (high mountain). Они недостаточно четко определены, а в их употреблении наблюдается разнобой.
Большинство авторов вкладывают в эти понятия морфологический смысл, считая истинными высокогорьями только горы альпийского типа с заостренными в виде пиков вершинами, а под среднегорьями - сглаженные округлые вершины. И.С. Щукин (1962) включал в эти понятия не только особый физиономический,облик, но и геологическую историю гор. Он считал, что к средневысотным горам следует относить горы с куполовидными вершинами, которые не достигали снеговой линии даже во время ее понижения в плейстоцене. К высоким горам он относит горные пики, возвышающиеся над снеговой линией сейчас или возвышавшиеся над ней в прошлом, то есть испытавшие плейстоценовое оледенение. Граница между среднегорьем и высокогорьем меняется по широте, а в высоких широтах, где господствует покровное, а не горное оледенение и неледниковый рельеф в горах практически отсутствует, этот принцип деления вовсе теряет значение.
Некоторые исследователи выделяют высотные пояса по определенным высотным рубежам. Так, Н.А. Гвоздецкий предложил для умеренного и субтропического поясов Северного по-
лушария следующие высотные границы: низкогорье — до 1000 м, среднегорье — до 2000 м, высокогорье - более 2000 м (Гвоздецкий, Голубчиков, 1987). Другие исследователи используют в качестве рубежей определенные высотно-растительные пояса. В учебнике по биогеографии Второва П.П. и Дроздова Н.Н (1978) под высокогорьями подразумеваются субальпийский (под-гольцовый) и альпийский (горно-тундровый и гольцовый) высотные пояса горных стран, т.е. территории выше границы сомкнутого леса в тех районах, где выражен горно-лесной пояс.
Не останавливаясь подробно на деталях высотно-поясного деления уральской горной страны, отметим, что придерживаемся в работе более узкого в формулировке, но более распространённого в научных публикациях определения высокогорий. К высокогорный мы относим только лишенные древесной растительности высотные пояса: горно-тундровый и гольцовый.
Вместо термина граница сомкнутого леса (его экивалент в англоязычных работах — timberline) вфаботе чаще используется термин верхняя граница леса (treeline), под которым мы подразумеваем верхний'предел распространения* сообществ древесных растений, в том числе подгольцовых березового криволесья* (twisted wood или krummholz) и редкостойных лиственничников - редколесья. Именно с этим рубежом, по мненшо некоторых авторов (Черных, Булатов, 2002), совпадает нижняя граница высокогорий умеренных широт. «Выпадение древесной растительности означает самую крупную перестройку экосистем, проявляющуюся в сокращении на порядок вертикальной мощности фитосферы, а нередко и горизонтальных размеров биогеоценозов» (Голубчиков, 1996). Одновременно с этим возрастает площадь абиогенных поверхностей.
Вместе с тем, горы отличаются высоким биологическим разнообразием. Во многих горных районах мира находятся центры генетического разнообразия животных и растений, в высокогорьях велика доля локальных эндемиков. Изоляция горных вершин друг от друга в ходе орогенеза часто сопровождалась формированием локальных эндемиков. Это же происходит при освоении низкогорными или равнинными видами новых местообитаний в горах (пстрофитных, субнивальных). Эндемизм фауны отдельных горных вершин выражен настолько четко, что они могут служить аналогом островных экосистем. Рядом авторов (Darlington, 1943; Darling, Boyd, 1964; Насимович, 1973; Islands in the sky ..., 2002) подчеркивается, что принципы островной биогеографии и экологии применимы в отношении континентальной горной биоты.
По климатическому режиму (продолжительная зима и короткое лето) высокогорья напо-минают высокоширотные биоценозы. Растительность наиболее высоких поясов гор представлена горными тундрами - высотным аналогом зональных тундр. Животное население высокогорных экосистем также в значительной степени< сходно с фауной высоких широт и имеет с ней много
общих элементов (Arctic and..., 1995). Это сходство проявляется не только в таксономическом составе сообществ, но и в особенностях биологии отдельных видов, их адаптивных чертах.
Беспозвоночные животные, представляющие собой многочисленную; разнообразную и, в то же время; относительно легко учитываемую составляющую природных сообществ — удобный объект и, по мнению ряда авторов; наиболее информативная і экологическая группа для биоцено-тических исследований (Куликов,. 1987). Желательным; и даже необходимым, условием проведения - таких работ является комплексный подход, подразумевающий не. только широкий, круг охвата исследуемых объектов: и связей; но и долгосрочное^. Только по полученным в динамическом аспекте данным можно построить объективную эмпирическую модель экологических систем и происходящих в них процессов.
Подобные: комплексные исследования успешно осуществлялись: достаточно упомянуть: обзорную монографию по Хибинам (Фридолин, 1936а); цикл работ, сделанных на :Циссарском< хребте в, Таджикистане (Ущелье Кондара; 1951, 1968; Чикатунов,-1968), на Тянь-Шане (Злотий; 1967,1970^ 1975); вТималаях (Hingstpn, 1920П925; Swan, 1961; Mani;1962, 1974; Pangety, 2000); Вомногом успех таких работ зависел от удачно выбранного полигона и объектов исследований;
Такие: естественные рефугиумы как горные массивы привлекательны для -исследователей: не:только своей компактностью: на относительно небольшой*территории можно.встретить.целую гамму микроклиматических условий, аналоги которым<существуют в широтном», градиенте,-. но и целым рядом причин; раскрытие которых представляет интерес с биогеографических и эко-физиологических позиций. Дляфазвитияіэкологических исследований,.особенно на первых этапах, важны детальные сведения об образе жизни; адаптивных чертах, ценотических связях видов" и групп организмов, занимающих доминирующее положение в сообществах. Выбор в качестве модельных групп массовых видов — наиболее приемлемая и широко!используемая тактика в био-ценологических работах.
Традиционно, при разделенишбёспозвоночных животных по физиономическому принципу, зоологи применяют такие произвольные понятшикак «сообщество» и «группировка». Начиная с работ Ю.И. Чернова (19716, 1975а, 1978в), в употребление широко вошел термин «животное население», обозначающий, совокупность всех животных - обитателей конкретного пространственно ограниченного местообитания і (биотопа, стации; яруса). По содержанию «животное население» идентично понятию «растительность» в геоботанике.. Аналогично с приемами исследования .растительного покрова рассматривают структуру животного населения, используя. для обозначения*соответствующих категорийтакие понятия, как доминантность, комплексность, мозаичность, ярусность, синузиальность и т.д.
Все многообразие показателей, используемых при анализе структуры животного населения, по мнению Ю.И. Чернова, можно разделить на три категории. Во-первых, это качественный состав — набор систематических категорий-и экологических групп, во-вторых, количественные характеристики — встречаемость и обилие, в-третьих—трофо-энергетические характеристики.
Для раскрытия показателей первой категории применимы описательные фаунистические и зоогеографические подходы. Основным объектом исследования^ являются фауны, или набор таксонов определенной территории. В зависимости от масштаба выделяют региональные фауны (для крупного зоогеографического района, охватывающего несколько климатических зон), локальные фауны (для территории, находящейся в пределах одной зоогеографической провинции и объединяющей наиболее характерные элементы ландшафта данной зоны), ценотические (для конкретного биоценоза, растительного сообщества) (Чернов,* 19756; Penev, 1996). В горных районах ценотические фауны в пределах одного высотно-растительного пояса - альтибиома (Мар-тыненко, 2002а, 20026) образуют высотную фауну.
Показатели второй категории - это собственно функциональные характеристики населения животных. Основные приемы их изучения—методыколичественной биоценологии.
Представленная работа лежит в русле синэкологических исследований сообществ наземных беспозвоночных, проведенных, главным образом, в пределах одного модельного исследовательского полигона - североуральского горного массива Денежкин Камень.
Цель настоящего исследования - изучение структуры и динамики сообществ наземных беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала.
Были поставлены следующие задачи:
Выявить таксономическую структуру населения беспозвоночных в горных экосистемах Северного Урала, провести сравнительный' анализ> ценотических и локальных фаун отдельных горных вершин;
Исследовать экологическую структуру сообществ, трофические связи беспозвоночных и их напряженность в высокогорьях;
Выявить особенности пространственного распределения беспозвоночных в высокогорных биоценозах и установить роль наиболее значимых факторов среды;
Исследовать закономерности динамики высокогорных сообществ беспозвоночных в нескольких временных масштабах;
На примере нескольких модельных групп выявить адаптивные черты беспозвоночных к обитанию в условиях высокогорий.
Я выражаю искреннюю благодарность своим Учителям: Юрию Александровичу Малозё-мову, Юрию Ивановичу Новоженову, Владимиру Николаевичу Олылвангу, а также Юрию Ивановичу Коробейникову, Павлу Леонидовичу Горчаковскому, Юрию Ивановичу Чернову, Ирине Александровне Богачевой, Сергею Леонидовичу Есюнину и другим, из чьих научных трудов и личного опыта я заимствовал идеологию данной работы.
Слова признательности с чувством глубокой вины направляю в адрес заведующего лабораторией популяционной экотоксикологии — Евгения Леонидовича Воробейчика. Без его личного участия настоящая работа вряд ли была бы завершена в представленном виде.
Я благодарен сотрудникам государственного заповедника «Денежкин Камень», моим коллегам и друзьям, специалистам-систематикам по различным группам беспозвоночных и биологам широкого профиля, помогавшим на разных этапах вьшолнения работы: от методических рекомендаций, сбора беспозвоночных в поле и определения их видовой принадлежности до обсуждения результатов.
Заочно слова благодарности адресую уважаемым оппонентам и рецензентам, взявшим на себя труд ознакомиться и критически проанализировать представленную работу.
И, наконец, большая часть того, что я сумел сделать в этой работе — заслуга моих родных людей, моей семьи.
Изученность фауны и таксономическая структура сообществ беспозвоночных в высокогорных районах
Число публикаций, посвященных исследованию фаунистического разнообразия высокогорных областей Земного шара к.настоящему времени.исчисляется тысячами. Даже поверхностный анализ части опубликованных данных показывает, что таксономический состав фауны высокогорий зависит от географического положения района, размера, изолированности и древности конкретной горной системы (Mani, 1968; Иеник, 1999). В данной главе мы рассмотрим преимущественно данные по беспозвоночным гумидных (имеющих годовое количество осадков больше, чем годовую величину испаряемости) горных систем северного полушария. Особое внимание при этом уделено работам, касающимся уральской высокогорной фауны.
В обзоре Ю.Е. Михайлова и В.Н. Олыдванга (Mikhailov, Olschwang, 2003) - практически единственной обобщающей сводке по энтомофауне высокогорий Урала упоминается около полусотни фаунистических работ. Данные по экологии беспозвоночных в условиях уральских высокогорий представлены не более чем в двух десятках публикаций.
К настоящему времени высокогорная биота Урала изучена крайне неравномерно. И это проявляется не только в том, что исследовано менее десятой части горной территории. Исчерпывающие данные по флоре уральских высокогорий, по структуре и сезонной ритмике горных фи-тоценозов, с одной стороны, и существенный дефицит фаунистических сведений, с другой, в полной мере характеризуют современное состояние изученности горных экосистем Урала. Сводки по животному миру Уральских гор ограничены позвоночными животными. Их фауне, морфо-физиологическим и популяционным параметрам в условиях высокогорий в научной литературе уделено значительно больше внимания, чем беспозвоночным. Однако, именно беспозвоночные животные составляют наиболее массовую и весомую зоокомпоненту горных биоценозов и зачастую определяют своеобразие и уникальность местных фаун. Рассмотрим степень изученности фауны беспозвоночных горной части Урала на примере наиболее массовых и значимых в высокогорьях таксономических групп. Дояедевые черви. Сведения о распространении дождевых червей в уральских высоко горьях скудны и ограничиваю гея несколькими тезисными публикациями (Ольшванг, 1981; Ольшванг, Филева, 1982; Филева,1983). В них дождевые черви рассматриваются лишь в ранге семейства, как хорошо выделяемая зоокомпонента почвенной биоты. Что касается видового со, става, для гор Южного Урала приводятся два вида (Eisenia nordenskxoldi и Perelia (=Allolobophora) diploletrathecd) (Перель, 1979), для Полярного Урала - три (Е nordenskioldi, Dendrobaena octaedra, Р diplotetratheca) (Семяшкина, 1988). Люмбрикофауна Северного Урала остается практически неизученной, есть лишь данные по фауне Lumbricidae равнинной части Ре публики Коми (Устинов, 1967) v Паукообразные. Благодаря усилиям нескольких поколений арахнологов (Пермская шко-ла) арахнофауна Урала считается самой изученной в России. Региональный список включает 912 видов пауков-из 30 семейств и 10 видов сенокосцев из 2 семейств (Есюнин, Ефимик, 1996; Farzalieva, Esyunin, 2000; Есюнин, 2005). Фауна пауков горной части Северного Урала насчиты вает 314 видов и характеризуется низким (по сравнению с горными районами юга Евразии) уровнем уникальности видового состава — всего 2% (Есюнин, 2005). Начало исследованию фауны пауков горных областей Северного Урала положили работы Д.Е. Харитонова (1926, 1936). По материалам 1925 г. из Верхотурского Урала (ньше Карпинский р-н, Кытлымский горный узел) им отмечены одиннадцать видов, шесть из которых - выше верхней границы леса. В 1936 г. опубликована первая сводка по фауне пауков горного массива Де-нежкин Камень, основанная на сборах профессора В.Н. Беклемишева в июле 1928 г. (Харитонов, 1936). В ней указывается 19 видов пауков из 7 семейств. Три вида (Tarentula acaleata, Pardosa hy-perborea и Evarcha falcata) приводятся длж подгольцового пояса, а один - Acantholycosa bek-lemischevi (описанный автором как новый вид, но позднее синонимизированный к A. norvegica) -из горных тундр.
-10 В конце 70-х годов прошлого столетия Н.М. Пахоруковым проведена инвентаризация фауны пауков восточного и западного макросклона Северного Урала. Зарегистрировано 354 вида, в том числе 39 видов из горно-тундрового пояса (Пахоруков, 1979). Автор отмечает, что основу аранеофауны высокогорий составляют высокопластичные бореальные и борео-монтанные виды, и по сравнению с другими ландшафтами высока доля специфичных видов — 20%.
Список пауков восточного склона (река Лозьва, Ивдельский район) насчитывает 223 вида из 18 семейств. В горно-лесном поясе отмечены 165 видов, фауна горных тундр представлена 19 видами (Пахоруков, 1977). Фауна пауков западного макросклона Северного Урала (Печоро-Илычский заповедник) включает 219 видов из 18 семейств (Пахоруков, 1979; Есюнин, 2005).
Близкая к фауне Печоро-Илычского заповедника Вишерская аранеофауна включает 314 видов пауков из 20 семейств. Почти столько же выявлено в районе хребта Басеги: 319 видов из 19 семейств, из них более трети - выше границы леса (Есюнин, 1991, 1999а, 2005). Для горнотундрового пояса хребта Кваркуш указывается 101 вид пауков (Mazura, 2000)
Наиболее богато видами на Северном Урале семейство Linyphiidae. К нему относится около 40% видов, а в гипоарктических фаунах эта цифра возрастает до 60% (Есюнин, Ефимик, 1994; Есюнин, 2005). В высокогорных биоценозах помимо Linyphiidae многочисленны представители семейств Lycosidae, Thomisidae, Gnaphosidae.
Формирование фауны высоких широт и высокогорий на Урале происходило преимущественно за счёт сибирских видов. Для европейских видов Уральский хребет играет барьерную роль, которая на севере ослабевает. Так, европейские виды пауков-гнафозид (Gnaphosidae) появляются в зональном градиенте лишь на Северном Урале (Тунева, 2003).
Многоножки. К настоящему времени в фауне многоножек Урала и Приуралья отмечено 30 видов из 11 семейств, 8 отрядов и 3 классов (Фарзалиева, Есюнин, 2008а; Фарзалиева, 20086). Для горной части Северного Урала авторы приводят (частично по собранному нами материалу) 6 видов из 4 отрядов и 2 классов: из Lithobiidae два полизональных вида - сибирский Lithobius proximus и евро-южно-сибирский L. curtipes, из Geophilidae Geophilus proximus и Strigamia ри-silla (Фарзалиева, 20086). Из Diplopoda для региона отмечен обычный на севере таежной зоны Polyzonium germanicwn (Локшина, 1962; Гиляров, 1964) и Ommatoiulus sabulosus.
Насекомые.
Odonata. В фауне Урала выявлен 61 вид из 8 семейств (Харитонов, 1997). Опубликованных данных по одонатофауне Северного Урала нет (список стрекоз Среднего Урала включает 43 вида, а Полярного -11). Нет сведений и по распространению стрекоз в уральских высокогорьях. Стрекозы не характерны для высокогорных фаун. По данным К.Б. Городкова, они первыми из амфибионтных насекомых исчезают в высотном градиенте или при продвижении на север. Тем не менее, есть убедительные свидетельства о проникновении этой группы в высокогорье. Вертикальные пределы распространения стрекоз исследовали на Алтае (Белышев, 1961). Наиболее высоко (до 2350 м) в горы поднимаются представители родов Lencorrhinia (L. dubia), Sym-petrum (S. flaveolum, S viilgatum), Somatochlora (S. metallica, S alpestris), Lestes (L. dryas, L. sponsri) - представители северной фауны, обитатели непроточных вод.
Orthoptera Прямокрылые - типичный элемент в фауне горных стран. На фоне имеющихся обширных данных по фауне и экологии прямокрылых горных систем Средней Азии, Кавказа, Казахстана и Южной Сибири (работы Г.Я. Бей-Биенко, Л.Л. Мищенко, Ф.Н. Правдина, М.Е. Черняховского, И.В. Стебаева, М.В. Столярова, М.Г. Сергеева и др.), сведений по ортоптерофау-не Уральских гор практически нет. Отсутствие каких-либо публикаций позволяет вполне на законных основаниях некоторым авторам указывать под формулировкой «впервые» самые обычные для региона виды. Так, М.Е. Черняховский (2007) для горных районов Республики Коми (Печоро-Илычский заповедник) приводит кобылку Podismopsispoppiusi.
Plecoptera. Фауна веснянок Северного Урала — одна из наиболее изученных региональных фаун. В Уральских притоках Печоры (р. Щугор, Илыч, Кожим) выявлено 30 видов из 15 родов и 6 семейств, а всего на Урале установлено обитание 31 вида (Лоскутова, Жильцова, 1997; Лоску-това, 2006).
Homoptera (разделен по современной классификации на отряды Auchenorrhyncha и Ster-norrhynchd). Равнокрылые - обычные и часто массовые обитатели наземных биоценозов бореальной зоны, в том числе и высокогорных. На фоне этого, парадоксальной представляется ситуация с их слабой изученностью на Урале. Имеющиеся работы по фауне равнокрылых территориально ограничиваются Южным и Средним Уралом. Для северной части Уральской горной страны в ряде работ приводятся лишь массовые виды, такие, как червец Arctorthezia cataphracta, тля Euceraphis punctipennis и некоторые другие (Олынванг, 1981, 1986а, 19876, 1990а; Олыпванг, Филева, 1982; Олынванг, Малоземов, 1987а).
Совсем недавно начата ревизия фауны цикадовых Северного Урала. В лесном и подголь-цовом поясах массива Денежкин Камень и в его окрестностях, Г.А. Ануфриевым и А.В. Галини-чевым (2007) обнаружен 121 вид цикадовых, относящихся к 5 семействам: Cixiidae, Delphacidae, Aphrophoridae, Membracidae и Cicadelhdae, что составляет по мнению авторов, около от истинного разнообразия локальной фауны. Hemiptera. К настоящему времени опубликованный список клопов для горной части Северного Урала (сборы из Печоро-Илычского заповедника) включает 54 вида (Зиновьева, Долгий, 2004; Зиновьева, 2005, 2007в; личное сообщение А.Н. Зиновьевой). Из сопредельных территорий, фауну полужесткокрылых исследовали в Республике Коми — выявлен 271 вид (Зиновьева, 20076), на Приполярном Урале -47 видов (Зиновьева, 2007а), на Приобском Севере -26 видов (Кириченко, 1960; Ольшванг, 1980).
Видовой состав и зоогеографический анализ фауны беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала
Одна из основных методических трудностей биоценологических исследований — полнота учета видового состава исследуемых групп в данном биотопе или районе (Чернов, 19756). Подробно были изучены лишь наиболее массовые таксономические группы беспозвоночных в высокогорьях Северного Урала. Полный список видов приведен в Приложении Б.
OLIGOCHAETA.
В биоценозах массива Денежкин Камень обнаружены четыре вида дождевых червей сем. Lumbricidae: уральский эндемичный вид Perelia diplotetratheca, восточнопалеарктические Eisenia nordenskioldi и Е. atlavinyteae, космополитный Dendrobaena octaedra (Голованова, Ермаков, 2007). Первые два вида численно преобладают и составляют ядро люмбрикофауны высокогорных биоценозов, остальные виды также встречаются выше верхней границы леса. В лесном поясе найдены только P. diplotetratheca и D. octaedra. Вероятно, это связано с небольшим набором обследованных биоценозов этого высотного пояса: почвенные пробы брались под пологом горно-таежных стаций, не изучались луговые и опушечные биотопы, лесные вторичные и пойменные сообщества.
Еще один вид-космополит — амфибионтный Eiseniella tetraedra приводится для данной территории по публикации Л.И. Степанова (2003), посвященной донной фауне реки Шегуль-тан. Исследование большего спектра стаций в горно-лесном поясе Кытлымского горного узла, также позволило пополнить список видов дождевых червей горной части Северного Урала двумя новыми — Octolasion lacteum Orley и Lumbricus rubellns Hofrm.
Паукообразные представлены тремя таксономическими группами, разными по объему и степени изученности: отрядом сенокосцев, отрядом пауков и тремя отрядами клещей, которые условно объединены в одну сборную группу.
Opiliones. Фауна сенокосцев изучена достаточно полно: выявлено семь видов из двух семейств — Nemastomatidae и Phalangiidae. Три вида {Mitopus morio, Oligolophus tridens, Homolophus nordenskioeldi) обнаружены в горных тундрах. В горно-лесном поясе встречены четыре вида, в подгольцовом — шесть. Что касается характеристики ареалов, наряду с широко распространенными, отмечены европейские виды (Nemastoma lugubre, Lacinius ephippiatus).
-78 Aranei. В результате определения С.Л. Есюниным (Пермский государственный университет) наших сборов, на исследуемой территории отмечены 193 вида пауков из 18 семейств. К этому числу следует добавить еще три десятка видов, известных с гор Северного Урала по литературным данным (Харитонов, 1936; Пахоруков, 1977; Есюнин, 1991, 1999а).
Аранеофауна массива Денежкин Камень включает 189 видов, из них 126 встречаются в горно-лесном поясе, 58 - в подгольцовом, а 87 (из 14 семейств) - выше верхней границы леса: 83 (14 семейств) — в горных тундрах и 13 (9 семейств) - на гольцах, включая 5 видов, обнаруженных живыми на поверхности горных снежников (Ермаков, Тунева, 2005). На горе Косьвин-ский Камень и соседних горных вершинах, выше границы леса выявлено 48 видов пауков из 11 семейств.
Наиболее представлены Linyphiidae - 83 видов (44% от общего числа видов). Семейство Lycosidae представлено в локальной фауне 20 видами, Gnaphosidae — 15, Theridiidae, Araneidae, Thomisidae и Salticidae — по 11 видов. Выше границы леса основу аранеофауны составляют четыре семейства: Linyphiidae (36 видов), Lycosidae (13), Gnaphosidae (8), Thomisidae (9). Таким образом, локальная аранеофауна горного массива Денежкин Камень носит полидоминантный линифиидный-облик и описывается следующей условной формулой долевого участия (%) основных семейств: Lin(44)-Lyc(ll)-Gna(8)he,Ara, Tho,Sal{6).
Основу фауны пауков Северного Урала составляют широко распространенные виды с голарктическим (32.3%) и транспалерактическим (30.8%) ареалами. Третье место по численности - виды с западнопалеарктическим ареалом (23.9%). На долю амфипалеарктических и вос-точнопалеарктических видов приходится по 5%.
При анализе отдельных высотных аранеофаун наблюдается закономерное изменение их зоогеографической структуры. В высотном градиенте возрастает доля голарктических и вос-точнопалеарктических видов пауков и снижается доля видов с транспалеарктическим и западнопалеарктическим типом ареала (рис. 12). Подобная тенденция прослежена для локальных фаун пауков в широтном градиенте, при продвижении с юга на север (Есюнин, Ефимик, 1994; Тунева, 2003; Есюнин, 2005). Сложившийся «зоогеографический портрет» аранеофауны массива Денежкин Камень может быть охарактеризован как таежный.
По широтно-высотной компоненте выделено 9 типов ареалов. Более половины (52.2%) видов пауков массива Денежкин Камень имеют темперантный тип распространения. Также многочисленны бореальные (10.9%), борео-монтанные (10.4%) и неморальные (8.5%) виды. Характерные для горно-тундрового пояса аркто-альпийские и аркто-бореальные виды в сумме составляют 3.5% от всей фауны. Доля полигональных видов - 5%.
Распределение видов пауков по зоогеографическим группам в различных высотных поясах массива Денежкин Камень: горно-лесном (А), подгольцовом (Б), горно-тундровом (В) и гольцовом (Г)
Один вид рода Praestigia (Linyphiidae) из наших сборов является новым для науки и будет описан Ю.М. Марусиком как P. uralensis (сообщение С.Л. Есюнина). Четыре вида {Agyneta tibialis, Maro pansibiricus, Xysticus austrosibiricus, Pellenes ignifrons) - новые для фауны Урала, более двух десятков видов приводятся впервые для Северного Урала и Свердловской области: Dipoena torva, Theridion sisyphium, Agyneta similis, Collinsia distincta, Oreoneta uralensis, Incestophantes incestus, Panamomops tauricornis, Minicia marginella, Perregrinus deformis, Tarsiphantes latithorax, Walckenaeria korobeinikovi, Mastigusa arietina, Thanatus bungei, Xysticus bonneti, Ozyptila orientalis, Chalcoscirtus alpicola и другие. "Acari". Специально фауну клещей мы не исследовали, фрагментарные данные по этой группе получены попутно при проведении учетов напочвенных и почвенных беспозвоночных.
Иксодовые клещи (Ixodidae) представлены в сборах одним видом — таежным клещом (Ixodes persulcatus). Кроме этого вида в горно-лесном поясе массива Денежкин Камень встречаются I. ricinus и не нападающий на человека /. trianguliceps (сообщение Н.Н. Ливановой). Находящийся в данном районе на северной границе своего ареала, I. persulcatus обычен в горно-лесном поясе и поднимается лишь до верхней границы леса (900 м над уровнем моря). О том, что Ixodidae не типичны для высокогорных биоценозов частично свидетельствуют данные осмотра на наличие эктопаразитов мелких млекопитающих (17 полевок и бурозубок), попавших в почвенные ловушки на горно-тундровых площадках.
В подгольцовых и горно-тундровых биоценозах более заметны другие группы клещей: тромбидиформные краснотелковые (сем. Trombidiidae) и бделлоидные клещи (Bdellidae). На герпетобионтных жесткокрылых (мертвоедах, жужелицах) неоднократно отмечали паразитических клещей Poecilochirus sp. (Parasitidae), а на сенокосцах - Leptus sp. (Erythraeidae).
Губоногие многоножки, встреченные практически во всех биотопах высотных поясах горного массива Денежкин Камень представлены двумя отрядами — Geophilomorpha и Litobio-morpha. Многоножки-геофилы (не менее двух видов) остаются неизученными, а из костянок особый интерес представляет находка сибирского Lithobius proximus.
В лесных биотопах массива возможно обнаружение еще двух видов двупарноногих многоножек (Diplopoda) — Altajosoma golovatchi (Shear) и Polyzonium germanicum Brand., широко распространенных в горно-лесном поясе Среднего Урала (сообщение Г.Ш. Фарзалиевой). Последний вид отмечен при плотности 1-2 экз./м в подстилке горно-таежных биоценозов у основания горы 2-й и 3-й Бугор (окрестности пос. Кытлым).
Collembola. Фауна ногохвосток — микроартропод, требующих специальных методов сбора и учета, нами» не изучалась. Были собраны только крупные поверхностно-обитающие (эпибионтные) виды, попадающие в почвенные ловушки. Выявлено 17 видов из 7 семейств, из них наиболее представлены в горных тундрах представители семейств Isotomidae, Hypogastru-ridae и Entomobryidae. Два вида (Hypogastrura sp, Pachyotoma sp.), известные также с Европейского Северо-Востока (Республика Коми) и Северной Азии (Чукотка, плато Путорана), еще не описаны (сообщение М.Б. Потапова).
Ephemeroptera. Специального изучения поденок, как и других амфибионтных насекомых, мы не производили. Кроме трех видов,(Baetis sp., Ephemera vulgata, Ephemerella sp.), в середине лета в массе летящих на свет в горно-лесном поясе массива Денежкин Камень, для исследованного района приведены еще 10 видов из публикации Л.Н. Степанова (2003) по зообентосу реки Шегультан. Видовой состав ручейников, встречающихся выше границы леса, относительно беден. В осоково-моховых тундрах массива Денежкин Камень отмечены единичные имаго Baetis sp., на поверхности снежников - Ephemerella sp.
Odonata. В пределах горного массива Денежкин Камень нами обнаружены семь видов стрекоз из четырех семейств. Два вида {Somatochlora arctica, Sympetrum flaveolurri) отмечены в подгольцовом поясе, три {Lestes sponsa, S. flaveolum, Leucorrhinia dubia) - выше верхней,границы леса, причем L. dubia — только там. Примечательно, что обнаруженные виды некоторыми авторами (Белышев, 1961; Борисов, 2007) классифицируются по характеру распространения как горные.
При всей скудности и неспецифичности одонатофауны североуральских высокогорий, особого упоминания заслуживает обнаружение на массиве Денежкин Камень голарктического вида Somatochlora arctica. Вне основного ареала (тундровая зона Евразии и Северной Америки), этот вид является ледниковым реликтом с изолированными горными популяциями в Альпах, Карпатах и на Кавказе.
Эколого-фаунистический обзор трофических групп беспозвоночных в высокогорных биоценозах
Прежде чем проводить анализ трофической структуры населения беспозвоночных и напряженности пищевых цепей в высокогорных биоценозах определимся с используемой терминологией и очертим состав основных трофических групп исследуемого района.
Из источников, касающихся трофической специализации наземных беспозвоночных (Гринфельд, 1978; Стриганова, 1980; Кривошейка, Зайцев, 1989; Дубешко, Медведев, 1989; Исаев, 1994; Пономаренко, 2006 и др.) была заимствована и дополнена следующая классификация трофических групп (указаны только категории, отмеченные в данной работе):
I. Фитофаги - животные, питающиеся живыми тканями растений. В состав этой группы включены: альгофаги — потребители водорослей, бриофаги - мхов, гербифаги — потребители травянистых растений и кустарничков, дсндрофагш— потребители деревьев и кустарников. По характеру потребления различных частей растения выделены: голофаги (поедают всё растение целиком), ризофаги (корни), филлофаги (листья), антофаги (части цветка), нектарофаги (нектар), палинофаги (пыльцу и споры; у некоторых авторов приводятся как поллинофаги), карпо-фаги (плоды и семена), каулофаги. (внутристеблевые бурильщики), ксилофаги (древесину деревьев) и флсофаги (луб и кору). По способу питания фитофаги разделяются на грызущих и сосущих фитофагов. Отдельную группу формируют беспозвоночные-галлообразователи.
П. Зоофаги - потребители пищи животного происхождения. Включают неспециализированных, специализированных хищников, паразитов и паразитоидов. Неспециализированные хищники характеризуются широким спектром жертв, тогда как специализированные хищники приспособлены к питанию ограниченным их набором или конкретной размерной и экологической группой: малакофаги - моллюсками, акарифаги - клещами, афидофаги - тлями, кокцидофаги — червецами и щитовками, оофаги - яйцами беспозвоночных и другие. Паразиты и паразитоиды локализуются снаружи (эктопаразиты и эктопаразитоиды) или внутри (эндопаразиты и эндопаразитоиды) тела жертвы (хозяина), питаясь его тканями. Частным случаем паразитизма беспозвоночных является гематофагия — питание кровью позвоночных животных.
III. Мицетофаги — потребители грибов и миксомицетофаги — миксомицетов. Мицето-фага в зависимости от специфики потребляемых грибов разделены на макромицетофагов и микромицетофагов. Из последних, в свою очередь можно выделить, в зависимости от субстрата, где развиваются микромицеты, копромицетофагов (грибы на экскрементах животных), некромицетофагов (на трупной органике), сапроксиломицетофагов (на мертвой древесине).
IV. Сапрофаги — беспозвоночные, питающиеся отмершим органическим веществом. Термин «сапрофагия» имеет в настоящее время несколько неопределенное значение (Стригано-ва, 1980). Анализ ресурсной базы сапрофагов показывает, что это — разнородная группа, которую нельзя объединить общим типом или режимом питания. Тем не менее, по пищевому субстрату можно выделить следующие группы сапропротрофных беспозвоночных: детритофа-гов - потребителей детрита (измельченных бесструктурных органических остатков), собственно сапрофагов — потребителей мертвых растительных тканей, сапроксилофагов — древесины на заключительных этапах ее разложения, сапромицетофагов - разлагающихся грибов, копро-фагов — экскрементов животных, некрофагов - мертвых животных и их остатков. В последней группе выделяют схизонекрофагов — потребителей жидких тканей и полостных жидкостей трупов позвоночных, сарконекрофагов — потребителей внутренних мягких тканей, кератофагов — ороговевших тканей и волос. Отдельно выделяют энтомонекрофагов, питающихся мертвыми членистоногими.
Рассмотрим подробнее состав этих трофических групп.и их представленность в изученной фауне беспозвоночных. При этом будем учитывать два момента. Во-первых, в ходе онтогенеза у многих беспозвоночных наблюдается закономерная динамика пищевой преференции, вплоть до полной смены трофической специализации. В связи с этим, очевидно, что трофические группы являются категориями экологическими, а не таксономическими. Представители одного и того же таксона на разных стадиях онтогенеза могут относиться к разным трофическим группам.
Во-вторых, для ряда видов, вне зависимости от их возрастного состояния, однозначно определить трофический статус представляется затруднительным: широкое распространение среди беспозвоночных имеет смешанное питание или всеядность (миксофагия) и многоядность (полифагия). На первый взгляд кажущиеся сходными, эти понятия отражают разные стороны трофической специализации беспозвоночных. Первый термин — миксофагия подразумевает в качестве обязательного условия совмещение нескольких типов питания, потребление животными пищевых субстратов, разных по происхождению и химизму. Например, питание растительным опадом сочетается с потреблением зеленых частей растения, потребление мертвой зоогенной органики сопровождается хищничеством за счет личинок и имаго беспозвоночных-некробионтов, хищничество — поеданием растительных кормов.
Относя таких беспозвоночных к той или иной трофической группе, мы руководствовались принципом приоритетности: при миксофагии беспозвоночных, определяющим принимался тот тип питания, который является для группы преобладающим в исследуемых условиях, то есть наиболее часто наблюдаемым. Именовать такие типы трофической специализации предложено при помощи составного названия, содержащего в начале факультативный (дополнительный) тип питания, а в конце после дефиса — облигатный (основной). Так, приведенные выше примеры должны быть охарактеризованы как фито-сапрофагия, зоо-некрофагия и фито-зоофагия. В случае если отмеченные типы питания у беспозвоночных-миксофагов равнозначны, и нельзя выделить преобладающий тип питания, название приводится слитно, без дефиса (например, копросапрофаги потребляют экскременты позвоночных животных и разлагающиеся растения).
Полифагия, в отличие от миксофагии касается ширины занимаемой трофической ниши и спектра потребляемых кормовых ресурсов у беспозвоночных одной определенной трофической группы, чаще фитофагов. Помимо полифагов выделяют еще две категории: олигофагов и монофагов. Поясним их содержание: полифитофаги — растительноядные животные, питающиеся растениями из разных семейств, олигофитофаги питаются растениями из одного семейства или нескольких близких, монофитофаги - специализированные потребители растений одного рода или вида. У хищников подобное разделение менее выражено в силу изначально широкого трофического спектра этой группы. Монозоофаги и олигозоофаги, питающиеся ограниченным набором жертв отнесены нами к специализированным хищникам, а полизоофаги, имеющие более широкий набор потенциальных жертв соответствуют неспециализированным хищникам.
По другой, часто используемой классификации, полифаги являются с трофических позиций видами-генералистами, а олигофаги и монофаги — видами-специалистами.
Фитофаги. Приняв термин «фитофагия» в широком смысле, мы подразумеваем под фитофагами всех беспозвоночных, трофически связанных с растениями. При этом отдельно выделяем «зеленоядных» фитофагов, питающихся непосредственно живыми растительными тканями и «нектаро-пыльцеядных» фитофагов, потребляющих производные продукты растений. Биоце-нотическая роль и значение этих групп для кормовых растений совершенно противоположны.
Растительноядные паукообразные и черви (фитопатогенные клещи и нематоды) нами не исследовались. Отмеченные выше границы леса беспозвоночные-фитофаги представлены насекомыми 9 отрядов (Orthoptera, Sternorrhyncha, Auchenorrhyncha, Hemiptera, Thysanoptera, Col-eoptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Dipterd) и брюхоногими моллюсками. Последняя группа известна своей всеядностью, однако в северных широтах Gastropoda проявляют себя чаще как сапро-фитофаги (Лихарев, Виктор, 1980).
Прямокрылые, главным образом, саранчевые (сем. Acrididae) — грызущие фитофаги, связанные с травянистыми растениями. Кроме этого, кобылки в высокогорных биоценозах, вероятно питаются на кустарниковой и кустарничковой тундровой растительности, поскольку обычны даже в таких монодоминантных фитоценозах, как ерники.
Все представители грудохоботных (Sternorrhyncha) и шеехоботных (Auchenorrhyncha) специализированы к питанию растительными соками. Из первого отряда в горных биоценозах многочисленны сем. Psyllidae, Callaphididae, Chaitophoridae, Aphididae и Ortheziidae. Цикадовые представлены сем. Cixiidae, Delphacidae, Aphrophoridae, Cicadellidae.
Растительноядные клопы (большинство Miridae и Pentatomidae, все Tingidae) также относятся к сосущим фитофагам, питаются соками листьев и генеративных органов травянистой и древесно-кустарниковой растительности, а также зрелыми семенами и плодами.
Четко выраженная фитофагия отмечена у жесткокрылых 13 семейств, а с учетом дополнительного питания имаго жуков на цветах их количество возрастает до 25.
Горизонтальная структура населения беспозвоночных
Особый раздел в изучении структурно-функциональной организации сообществ живых организмов составляет выяснение пространственного размещения их компонентов в зависимости от закономерностей горизонтального сложения биоценоза, связанных с обособлением биогеоце-нотических парцелл.
Растительноядные беспозвоночных образуют с кормовыми растениями структурные био-ценотические группировки — консорции. Связанные трофически с кормовым растением (видом детерминантом), фитофаги распределены в пространстве не беспорядочно, а формируют закономерную парцеллярно-консортивную структуру, зависящую от характера растительного покрова. Хищные и сапротрофные беспозвоночные в период своей наибольшей активности так же образуют скопления около доступных пищевых ресурсов. Однако, такая парцеллярная структура в высокогорных биоценозах всегда трансформируется под действием абиотических факторов. Например; на больших высотах в гольцовом поясе на трупных приманках не встречаются обычные для нижележащих поясов некробионтные жесткокрылые, основное население составляют двукрылые. Большое влияние на распределение беспозвоночных играют существенные микроклиматические различия во влажности, температуре почвы, структуре грунта, защищенности от ветра даже в пределах одного биотопа.
Традиционно выделяют три типа распределения живых организмов в пространстве: равномерное, случайное и агрегированное (Чернов, 19756):
1. Равномерное распределение (X 1.0) выявлено нами для почвенного населения пауков (в разных типах тундр "К = 0.4-0.6)и дождевых червей (Х.=0.4-0.8). Равномерное распределение обусловлено относительно большой однородностью условий среды обитания; отсутствием дефицита жизненных ресурсов (кормовых, микротопических и т.п.).
2. Случайное распределение (к \) характерно многоножкам-костянкам (0.6-0.9), личинкам мягкотелок (1.1-1.2) и долгоносиков (0.8-1.2), и такому компоненту почвенной мезофауны, как коконы пилильщиков (0.8-1.3). К случайному можно отнести распределение гнёзд почвенных муравьев (Formica, Leptothorax) выше границы леса (А=1.2). Впрочем, это распределение оказывается случайным в пределах исследуемых стаций только при анализе площадок площадью 10 м . При большем выбранном масштабе прослеживается четкая приуроченность муравьев к конкретным биотопам. F. gagatoides устраивает гнезда на прогреваемых склонах преимущественно в тени отдельных деревьев (кедра, лиственницы), либо на террасах с развитым ерником. В каменистых тундрах гнезда приурочены к небольшим плоским камням, причем плотность их расположения может быть довольно высокой (табл. 24), а распределение агрегированным (1.6-2.8). Почвенные гнёзда муравьев отмечены даже на делювиальных склонах, где происходит постоянное перемещение материала вниз по склону в результате стока дождевых или талых вод.
3. Агрегированное распределение Q \) отмечено для большинства групп почвенной мезофауны: личинок и имаго жужелиц (3:2), гусениц бабочек (1.7-2.1) и ложногусениц пилильщиков (2.1-3.2), личинок короткоусых двукрылых (1.2-1.7), листоедов (2.1-3.2), моллюсков (2.2-3.2), геофилид (1.3-3.2), коконов дождевых червей (1.0-1.7).
В плане трофической специализации беспозвоночных, агрегированность характерна фитофагам (особенно сосущим - Auchenorhyncha и Psyllodea; А.=3.2) и паразитическим насекомым (1 .2-1.6). Фитофагам свойственно образовывать скопления вокруг кормовых растений, причем в высотном градиенте агрегированность возрастает (вероятно, с появлением мозаичности растительного покрова). Паразитоиды, в свою очередь, зависят от пространственного распределения своих потенциальных жертв.
Зоофаги и сапротрофные группы в высокогорных биоценозах тяготеют к равномерному пространственному типу распределения (А.=0-0.4), что с одной стороны характеризиует достаточную однородность среды их обитания и относительно равномерное размещение в ней пищевых ресурсов (почвенные сапрофаги), с другой — большую экологическую пластичность этих беспозвоночных (более высокую двигательную активность, широкую трофику, вплоть до каннибализма у хищников — особенно широко встречается у пауков).
Некоторые группы беспозвоночных в пределах исследованных местообитаний характеризуются широким спектром пространственного распределения. Это прослежено для многоножек-костянок (0.8-2.0), герпетобионтых пауков (0.8-1.4), сенокосцев (0.6-1.5) и проявляется как в разных биоценозах, так и высотных поясах. Например, в высотном градиенте меняется характер распределения Liimbricidae — от агрегированного к равномерному (в лесном поясе X меняется в интервале 1.2-3.2, подгольцовом — 1.1-2.2, в горной тундре — 0.4-0.8), у личинок долгоносиков от агрегированного к случайному (3.2,2.1-3.2 и 0.8-1.2 соответственно).
Для хитинизированных остатков насекомых (надкрылья Coccinellidae, корпуса и головот-рубки Curculionidae, головные капсулы Formicidae), обнаруженных в почве, наоборот, в ряду от таёжных альтибиомов к горно-тундровым прослеживается смена распределения от случайного к агрегированному (0.8-1.2 и 1.1-1.8). Это затрагивает еще одну ось изменчивости пространственной структуры населения беспозвоночных - временную. Известно, что в ходе сезонной динамики некоторые группы образуют скопления (божьи коровки, муравьи). Влияет на пространственное распределение и циркадная (суточная) ритмика активности беспозвоночных.
Рассмотрим основные факторы среды, приводящие к изменению активности беспозвоночных, их обилия и характера пространственного распределения.
Климатические условия. В условиях высокогорий температура и влажность имеют существенное значение для беспозвоночных. Значительная пестрота микроклиматических условие в высокогорьях приводит к тому, что условия обитания беспозвоночных могут существенно отличаться даже на одинаковых абсолютных высотах в зависимости от многих составляющих, например, экспозиции склона, его тепло- и влагообеспеченности, наличия1 благоприятных местообитаний для личинок. Выше это было показано для антофильных усачей (табл. 8), муравьев (табл. 24) и, по-видимому, свойственно большинству групп, уменьшающих свое присутствие выше границы леса.
В безлесных горно-тундровых и гольцовых биотопах существенное влияние на распределите беспозвоночных оказывает такой фактор, как ветер. Обилие беспозвоночных, населяющих кроны кустарников (Salix, Betula папа), расположенных на открытых для ветра местах значительно меньше (в 2.5-15 раз, в зависимости от силы ветра), чем в защищенных от ветра местообитаниях. На подветренных сторонах останцов (в ветровой тени) скапливаются многие летающие насекомые -двукрылые, чешуекрылые (например, пяденицы, совки Sympistis). Подобная картина наблюдается в курумниках и россыпях гольцового поясаг
Лимитирующее действие ветра на активность беспозвоночных исследовано на примере населения пауков гольцовых россыпей (табл. 25). Показано, что уже при силе ветра в 2-3 м/сек. (Ш балл) тенетники (главным образом, Aculepeira carbonarioides) покидают свои ловчие сети и уходят в укрытия. Активность бродячих пауков {Lycosidae) прекращается только при шквальном ветре (более 5 м/сек.). При такой силе ветра многие тенета разрушается, однако часть их всегда остается целыми. Это связано с особенностями постройки пауками и размещения тенёт: в боль -183 шинстве случаев их первая опорная нить, а значит и все полотно; направлены параллельно господствующему в данном месте ветру.
