Содержание к диссертации
Введение
1. Современные представления о жесткокрылых как компоненте ксилофильного энтомокомплекса 10
1.1 Среда обитания ксилофильных насекомых 10
1.2 Особенности биологии ксилофильных насекомых 12
1.2.1 Структура ксилофильного энтомокомплекса и роль в нем жесткокрылых 12
1.2.2 Топическая специализация ксилофильных жесткокрылых 14
1.2.3 Пищевые режимы ксилофильных жесткокрылых 15
1.2.4 Динамика численности ксилофильных насекомых 18
1.2.5 Взаимоотношения в системе «дерево-ксилофаг» 20
1.2.6 Особенности плотоядных ксилофильных жесткокрылых 23
1.3 Структура и динамика межвидовых связей в консорции древесного растения 25
1.4 Географическое распространение ксилофильных жесткокрылых 34
1.5 Хозяйственное значение ксилофильных жесткокрылых 38
1.6 Современное состояние вопроса о ксилофильных жесткокрылых в Самарской области 40
2. Ландшафтно-экологическая характеристика исследуемого региона 43
2.1 Физико-географическая характеристика Самарской области 43
2.2 Ландшафтно-географическое распределение, породный состав и возрастная структура лесов в Самарской области 47
2.3 Растительность лесов Самарской области 51
3. Материал и методы исследований 57
3.1 Сбор материала 57
3.2 Общая характеристика пунктов сбора материала 59
3.3 Камеральная обработка материала 63
4. Эколого-фаунистическая характеристика ксилофильных жесткокрылых юга лесостепного поволжья 67
4.1 Таксономический состав ксилофильных жесткокрылых на юге лесостепного Поволжья 67
4.2 Типы географического распространения ксилофильных жесткокрылых юга лесостепного Поволжья 75
4.3 Состав эколого-функциональных групп ксилофильных жесткокрылых на юге лесостепного Поволжья 82
5. Закономерности стадиального распределения ксилофильных жесткокрылых 99
5.1 Группировки ксилофильных жесткокрылых по отношению к абиотическим факторам среды 99
5.2 Распределение ксилофильных жесткокрылых по породам деревьев 108
5.3 Биотопическое распределение ксилофильных жесткокрылых 120
6. Формирование и динамика комплексов ксилофильных жесткокрылых 133
6.1 Общие закономерности формирования и динамики комплексов ксилофильных
жесткокрылых 133
6.2 Структура и динамика комплексов ксилофильных жесткокрылых на
различных породах деревьев в лесонасаждениях юга лесостепного Поволжья 139
7. Редкие виды ксилофильных жесткокрылых и их значение для природоохранных мероприятий 168
ВЫВОДЫ 175
ЛИТЕРАТУРА 177
ПРИЛОЖЕНИЯ 208
- Среда обитания ксилофильных насекомых
- Физико-географическая характеристика Самарской области
- Общая характеристика пунктов сбора материала
- Таксономический состав ксилофильных жесткокрылых на юге лесостепного Поволжья
Введение к работе
Ксилофильные жесткокрылые - экологическая группа жуков, объединяющая виды, которые весь жизненный цикл или большую его часть проводят под корой или в древесине мертвых или ослабленных деревьев. На территории европейской части России группа включает в себя представителей около 60 семейств отряда жесткокрылых (Кривошеина, Компанцев, 1984).
Представители отряда жесткокрылых являются основополагающим компонентом сообществ насекомых, обитающих в разлагающейся древесине (Мамаев, 1960, 1985; Кривошеина, Мамаев, 1982). Участвуя в процессах естественного изреживания древостоев, деструкции коры и древесины они способствуют ускорению круговорота вещества и энергии, а также поддержанию устойчивости лесных биогеоценозов (Катаев, 1983; Богданова, 1984; Демаков, 1997, 2000; Zaric, 1995). Важная биогеоценотическая роль ксилофильных жесткокрылых делает их неотъемлемым компонентом лесного биогеоценоза.
Актуальность темы
Комплексное исследование биологического разнообразия лесных экосистем необходимо для разработки эффективных мер по их мониторингу и охране. Одним из его направлений является изучение ксилофильных насекомых как важного компонента лесных биогеоценозов.
На территории европейской части России ксилофильная энтомофауна относительно полно исследована в регионах, расположенных в лесной зоне, тогда как данные из других регионов носят фрагментарный характер. Кроме того, исследования ксилофильных насекомых сосредоточены, главным образом, вокруг хозяйственно значимых групп.
В лесостепном Поволжье в настоящее время имеются лишь региональные фаунистические сводки по ряду семейств ксилофильных жесткокрылых и некоторые сведения по экологии отдельных видов. Между тем, данные комплексного изучения ксилофильных жесткокрылых необходимы для рационального ведения лесного хозяйства и разработки эффективных мер по охране лесов на южных границах их естественного распространения. Это и определяет актуальность темы данной диссертации.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями
Представленная работа связана с планом основных научно-исследовательских работ Самарского государственного университета по теме «Проблемы охраны природных экосистем и биомониторинг в условиях лесостепной и степной зон» по приоритетному направлению фундаментальных исследований в области биологических наук «Биология популяций, биоценозы, биоразнообразие.»
Цель и задачи исследования
Цель работы - изучение фаунистического состава и экологии ксилофильных жесткокрылых в южной части лесостепного Поволжья. В рамках поставленной цели были определены следующие задачи исследований:
1) выявление видового состава и своеобразия ксилофильной колеоптерофауны в
исследуемом регионе;
изучение закономерностей биотопического распределения ксилофильных жесткокрылых и состава биотопических группировок;
исследование закономерностей формирования и динамики ксилофильных колеоптерокомплексов в зависимости от типа местообитания;
4) выделение категории редких видов и определение их значения для планирования
природоохранных мероприятий.
Научная новизна
Впервые для южной части лесостепного Поволжья дана комплексная оценка фаунистического состава ксилофильных жесткокрылых (выявлено всего 405 видов, из них 115 видов впервые достоверно отмечены на территории исследуемого региона). Впервые в лесостепном Поволжье исследовано биотопическое распределение ксилофильных жесткокрылых в зависимости от лесорастительных условий. Впервые для лесостепной зоны европейской части России выявлены стациальная приуроченность ксилофильных жесткокрылых, а также закономерности формирования и динамики ксилофильных колеоптерокомплексов. Впервые на юге лесостепного Поволжья выделена категория редких видов ксилофильных жесткокрылых и определено их природоохранное значение.
Теоретическое значение работы
Отраженный в диссертации материал о видовом составе, распространении, биотопическом распределении и особенностях экологии ксилофильных жесткокрылых имеет большое значение для познания энтомофауны лесостепного Поволжья, а также для выявления закономерностей формирования отдельных фаунистических комплексов насекомых в данном регионе.
Представленные в работе материалы, закономерности, выводы и обобщения вносят вклад в изучение теоретических основ экологии насекомых и лесной биогеоценол огии.
Практическая значимость работы
Материалы работы могут быть использованы при осуществлении комплексного биомониторинга для оценки биологического разнообразия существующих и проектируемых охраняемых природных территорий, а также при составлении региональных кадастровых списков энтомофауны Волго-Уральского региона.
Полученные данные о видах - потенциальных физиологических и технических вредителях, а также о видах-энтомофагах, могут быть использованы при проведении лесопатологического мониторинга.
Информация о распространении редких видов ксилофильных жесткокрылых может быть использована для определения приоритетных направлений в охране естественных лесонасаждений на юге лесостепного Поволжья.
Реализация результатов исследований
Материалы диссертации применены Государственной лесной службой Главного управления природных ресурсов и охраны окружающей среды по Самарской области при проведении лесопатологического мониторинга насаждений государственного лесного фонда, в планировании лесохозяйственных и лесозащитных мероприятий.
Данные о фаунистическом составе ксилофильных жесткокрылых использованы отделом науки Жигулевского государственного заповедника им. И.И. Спрыгина и центром содействия Волго-Уральской экологической сети при комплексной оценке биологического разнообразия существующих и проектируемых охраняемых природных территорий. Материалы о редких видах
7 ксилофильных жесткокрылых включены в раздел «Жесткокрылые» региональной Красной книги.
Часть коллекционного материала, собранного автором в ходе работы, пополнила фондовые коллекции Самарского областного краеведческого музея, зоологического музея Самарского государственного педагогического университета, лаборатории систематики животных и фаунистики Самарского госуниверситета. Ряд экземпляров жесткокрылых передан в коллекции отдела жесткокрылых Зоологического музея РАН (Санкт-Петербург).
Апробация результатов и публикации
Материалы диссертации были доложены на научно-практической конференции «Проблемы регионального природоведения» (Самара, 1993), на XXI Самарской областной межвузовской студенческой научной конференции (Самара, 1995), на Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы устойчивого функционирования лесных экосистем» (Ульяновск, 2001), на XI и XII съездах Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 1997 и 2002 г.г.), на научных конференциях преподавателей и сотрудников Самарского государственного университета (1999-2000 г.г.).
По теме диссертации опубликовано 10 работ.
Декларация личного участия автора
Автором лично осуществлены полевые сборы фаунистического и экологического материала. В полном объеме выполнено описание выявленных ксилофильных колеоптерокомплексов. Осуществлено определение всего собранного материала, создание баз данных, их обработка и интерпретация результатов. Текст диссертации написан автором. Из числа работ, опубликованных по теме диссертации, одна работа выполнена в соавторстве, доля личного участия автора в ее подготовке и написании составила не менее 50 %.
Основные положения, выносимые на защиту
1. Установленный в результате исследований объем и видовой состав
ксилофильной колеоптерофауны юга лесостепного Поволжья.
2. Выявленные черты своеобразия фаунистического состава и экологической
структуры ксилофильных жесткокрылых на юге лесостепного Поволжья -
обедненный видовой состав групп, приуроченных к поздним стадиям разрушения
8 древесины и преобладание в составе прочих групп видов с транспалеарктическими или южно-европейскими типами распространения.
3. Установленные в результате исследования закономерности стадиального
распределения ксилофильных жесткокрылых на юге лесостепного Поволжья.
Основу группировки видов, встречающихся на каждой древесной породе,
составляют жестко приуроченные к ней виды. Состав и своеобразие группировки
на каждой породе определяется долей ее участия в структуре лесонасаждения.
Состав биотопических группировок обусловлен влиянием лесорастительных
условий на видовую структуру лесонасаждения и предпочтениями видов
относительно абиотических условий местообитания.
Определяющую роль в формирования ассоциаций и комплексов ксилофильных жесткокрылых на юге лесостепного Поволжья выполняют такие факторы, как порода дерева, тип его отмирания, характер изменения влажности мертвого ствола и его освещенность, а также наличие и тип грибного разрушения.
Ускоренные темпы формирования и динамики деструктивных колеоптерокомплексов выражены в формировании смешанных группировок с максимальным видовым разнообразием на заключительных этапах основных стадий разрушения коры и древесины.
Значение редких видов ксилофильных жесткокрылых в качестве потенциальных объектов охраны и индикаторов ценных в природоохранном отношении малонарушенных лесных массивов.
Структура и объем работы
Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и 3 приложений. Она содержит 174 страницы текста, в том числе 134 страницы собственно текста, 33 таблицы и 8 рисунков. Список литературы на 31 странице включает 352 наименования, в том числе 54 иностранных источника. Приложения (на 47 страницах) содержат: 1) аннотированный список видов, включающий в себя оригинальные данные о распространении и особенностях экологии 214 видов ксилофильных жесткокрылых; 2) данные об экологической специализации 252 видов ксилофильных жесткокрылых; 3) данные о характере приуроченности 252 видов ксилофильных жесткокрылых к различным древесным породам.
Выполнение и написание данной работы было бы невозможным без постоянного содействия, консультативной помощи и поддержки множества специалистов. Автор глубоко признателен энтомологам Самарского отделения Русского Энтомологического Общества И.Н.Гореславцу, И.В. Дюжаевой, А. С. Курочкину, А. Ю. Лекареву, И.В. Любвиной, Д.В. Магдееву, С.А. Сачкову, А.С. Тилли, Т. А. Трофимовой и др. за предоставление своих сборов. Отдельно хотелось бы поблагодарить за предоставление ценной информации коллег-энтомологов из соседних регионов - А.Ю. Исаева (Ульяновск) и Л.В. Егорова (Чебоксары).
Автор благодарен специалистам, оказавшим помощь в идентификации видов и проверившим правильность определения материала - М.Г. Волковичу, СВ. / Гусарову, А.Г. Кирейчуку, М.Ю. Мандельштаму (ЗИН РАН, Санкт-Петербург), А.Ю. Исаеву (Ульяновск), Д.В. Магдееву (СГПУ, Самара), А.С. Тилли (Самара).
Отдельно хотелось бы выразить глубокую признательность за консультативную помощь и ценные рекомендации сотрудникам Самарского государственного университета: к.б.н. И.В. Дюжаевой, к.б.н. С.А. Сачкову, ' сотрудникам Самарского государственного педагогического университета к.б.н. Д.В. Магдееву, к.б.н. Г.М. Поляковой, к.б.н. A.M. Ковригиной. За конструктивную критику автор благодарен д.б.н. А.Г. Кирейчуку (ЗИН РАН, Санкт-Петербург).
Особую благодарность автор выражает научному руководителю - д.б.н., профессору, заведующему кафедрой экологии, ботаники и охраны природы Самарского государственного университета Н.М. Матвееву за постоянную консультативную, организационную помощь и поддержку.
10 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ЖЕСТКОКРЫЛЫХ КАК КОМПОНЕНТЕ КСИЛОФИЛЬНОГО ЭНТОМОКОМПЛЕКСА
Среда обитания ксилофильных насекомых
Средой обитания ксилофильных насекомых, является древесина в широком смысле (ксилема, луб, толща коры, подкоровое пространство стволов, ветвей и корней). Распределение насекомых в древесине обусловлено температурным режимом, влажностью, прочностью и химическим составом древесины (Мамаев, Данилевский, 1975).
Температурные условия, возникающие в различных зонах древесного ствола, зависят от интенсивности солнечной радиации, температуры окружающего воздуха, а зимой - от наличия снежного покрова. Существенно отличается температурный режим подкорового пространства верхней и нижней сторон лежащего на земле ствола, или северной и южной сторон сухостойного дерева, так как нагревание солнечными лучами его поверхности вызывает резкое повышение температуры под корой по сравнению с затененными участками (Положенцев, 1953; Хоментовский, 1980). В тени температура древесины изменяется, главным образом, в зависимости от температуры воздуха. Древесина является плохим проводником тепла, поэтому амплитуда колебаний температуры в ней меньше, чем в воздухе и зависит от степени разложения луба (Яновский, 1982). Это прослеживается и зимой, но если ствол накрыт достаточно толстым слоем снега, температура в нем сохраняется близкой к нулю. Некоторое выделение тепла происходит за счет процессов гниения.
Температурой и влияющей на нее освещенностью определяется заселение ксилофильными насекомыми того или иного участка ствола (Воронцов, 1975) и его характер (Лурье, 1967а, 19676; Рафес, 1968; Хоментовский, 1980). Различия в температурном режиме разных частей ствола оказывают решающее влияние на распределение обитающих под корой и в древесине видов (Шиперович, 1953; Осипенко, 1974; Хоментовский, 1988) и их репродуктивные возможности (Wermelinger, Seifert, 1999). Влажность древесины зависит от содержания воды в почве, количества осадков и характера растительности (Рафес, 1968; Holing, 2000). Развитая система капилляров в древесине способствует как поступлению влаги из почвы, так и абсорбции водяных паров из воздуха. Кроме того, на влажность древесины и характер ее изменения влияют тип отмирания дерева и положение ствола (Положенцев, 1953; Гурьянова, 1968; Jakus, 1995). Стоящие стволы характеризуются неоднородной влажностью древесины: наибольшей в прикорневой и комлевой частях и наименьшей в вершинной. Влажность древесины соприкасающихся с почвой стволов достаточно велика (50-75%). Некоторое снижение ее происходит лишь сразу после рубки, а в дальнейшем влажность древесины лежащего на земле ствола постепенно повышается (Мамаев, Данилевский, 1975). Постепенное увеличение влажности древесины происходит также и по ходу ее биохимического разрушения грибами.
Действие на ксилофильных насекомых влажности древесины всегда сопряжено с температурой (Воронцов, 1975; Чернышев, 1996).
Влажность древесины определяет видовой состав ксилофильного энтомокомплекса (Осипенко, 1974; Потоцкая, 1987; Кривошеина, 1991) и такие особенности биологии ксилофильных насекомых, как выбор места поселения и форма хода (Рафес, 1968; Шевырев, 1969; Мушников, 1989). Характер увлажнения также играет ведущую роль в устойчивости деревьев к нападению ксилофагов (Положенцев, 1953; Линдеман, 1993).
Прочность древесины находится в обратной зависимости от влажности и резко снижается уже в самом начале деструкции древесины грибами и беспозвоночными. Однако в естественных условиях разрушение древесины проходит неравномерно и даже при совершенном разложении наружных слоев ствола его центральная часть сохраняет значительную прочность (Seastedt et al., 1988).
Химический состав древесины зависит от почвенно-грунтовых условий и отличается не только у разных пород, но и в различных частях одного и того же ствола (Положенцев, 1953). В онтогенетически старых тканях содержится больше труднодоступных для ксилофагов веществ, чем в молодых. В ходе деструкционных процессов химический состав древесины претерпевает изменения, т.к. разрушение древесины беспозвоночными и грибами носит не только механический, но и биохимический характер (Положенцев, 1960; Мамаев, Данилевский, 1975).
На состав воздуха в разлагающейся древесине влияют продукты гниения. По мере разрушения древесины ее аэрация улучшается за счет образования щелей и трещин, и состав воздуха в ней приближается к атмосферному. Абсолютное содержание азота (в виде белковых соединений) - основного элемента, лимитирующего скорость развития ксилофильных насекомых, в процессе разложения древесины остается примерно постоянным.
Химический состав древесины определяет ее пригодность как пищевого субстрата для ксилофагов и ксилотрофных грибов.
Таким образом, структурно-механические и химические свойства разлагающейся древесины существенно отличаются от таковых в живом стволе. Образуется резкая грань между живой и разлагающейся древесиной, одновременно являющейся для обитающих в ней насекомых пищей и местом формирования видовых комплексов.
Физико-географическая характеристика Самарской области
Южная часть лесостепного Поволжья в классическом виде представлена в Самарской области. Самарская область расположена на востоке Русской равнины в среднем течении р. Волги, в юго-восточной части Русской платформы (Природа..., 1990). Руслом р. Волги Самарская область разделена на две неравные части -Правобережье и Левобережье.
Лесостепь в пределах Самарской области занимает все правобережье Волги, включающее в себя Приволжскую возвышенность с Жигулевскими горами, а также северную и восточную части левобережья Волги или Заволжья до нижнего течения р. Самары, рек Большой Кинель и Малый Кинель (Матвеев и др., 1976). Границы северных и южных пределов лесостепи нечетки и изменчивы.
Приволжская возвышенность имеет крупноволнистый рельеф и представляет собой расчлененное эрозией асимметричное плато, круто спускающееся в сторону Волги. Самая высокая часть ее - Жигулевские горы с максимальными отметками до 370 м над уровнем моря (Природа..., 1990).
Левобережье р. Волги в пределах Самарской области характеризуется преобладанием равнинного рельефа, представляя собой западное крыло крупных тектонических поднятий Бугульминско-Белебеевской возвышенности и Общего Сырта, плавно переходящее в обширную предволжскую впадину с долиной Волги. Наиболее приподнятая часть территории лесостепного Заволжья, расположенная на северо-востоке области, занята отрогами Бугульминско-Белебеевской возвышенности и носит название Высокого Заволжья. Это система массивных плосковершинных междуречий, расчлененных на водоразделы. Отметки водоразделов достигают здесь 280-300 м, а в отдельных случаях - 380 м (Природа..., 1990). Как и на Приволжской возвышенности, здесь резко выражена асимметрия склонов водоразделов и речных долин: южные всегда короче северных. Низменное Заволжье протягивается широкой полосой вдоль левого берега Волги, доходя на востоке до р. Кондурчи (Природа..., 1990). Большая его часть представляет собой современную и древнюю долину Волги, русло которой постепенно смещалось к западу. Основные элементы рельефа здесь - протяженные, приподнятые до 130-160 м. массивные междуречья с расположенными между ними широкими плоскими долинами текущих в Волгу рек. Склоны междуречий сильно асимметричны: северные и западные пологие, а южные - крутые (Природа..., 1990).
На территории Самарской области хорошо представлена почвенная зональность, обусловленная постепенным изменением биоклиматических факторов с севера на юг (Почвы..., 1984). В Лесостепи почвенный покров состоит из серых лесных почв, выщелоченных и деградированных черноземов (Почвы..., 1984).
Климатические условия Самарской области формируются, в основном, под влиянием атмосферных процессов Азиатского континента, перегретого летом и переохлажденного зимой, и Атлантического океана, несущего влагу и смягчающего температурные колебания (Природа..., 1990). На территории области с севера на юг происходит последовательное нарастание температуры воздуха и сокращение количества осадков. Климат в целом характеризуется как умеренно континентальный. Ему свойственны резкие контрасты температур, быстрый переход от холодной зимы к жаркому лету, дефицитность влаги, интенсивность испарения и повышенная солнечная инсоляция (Шапеева, 1994).
В соответствии со схемой физико-географического районирования Среднего Поволжья (Ступишин, 1964), лесостепная часть Самарской области подразделяется на 8 ландшафтных районов (рис. 2.1): Бугульминский, Кондурчинский, Мелекесско-Ставропольский, Сокский, Свияго-Усинский, Жигулевский, Самаро-Кинельский, Южно-Сызранский. А.В. Ступишин (1964) дает им следующую характеристику.
Бугульминский возвышенно-расчлененный ландшафтный район охватывает северо-западную часть Самарской области. Рельеф его характеризуется резким контрастом широких плоских возвышенностей с глубокими асимметричными долинами рек. Район характеризуется высокой лесистостью, леса расположены в пределах верхнего плато.
Кондурчинский остепненно-равнинный район занимает промежуточное положение между низменной равниной и коренным плато Высокого Заволжья. Климатические условия района неблагоприятны для лесной растительности. Небольшие лесные массивы расположены по правобережью р. Кондурчи.
Мелекесско-Ставропольский низменно-равнинный район представляет собой террасированную низменную равнину в области тектонического прогиба Низменного Заволжья. Первичный лесостепной ландшафт сильно изменен под действием человека. Оставшиеся лесные массивы занимают в основном водоразделы или склоны речных долин. Сосновые леса сохранились на песчаных отложениях высоких террас долин рек Волги и Черемшана. Смешанные леса с преобладанием дуба, липы и березы произрастают на северо-востоке района.
Сокский возвышенно-равнинный лесостепной район целиком расположен в пределах Самарской области, занимая ее северо-восточную часть. Северная граница района проходит по верховьям рек Черемшана и Шешмы, восточная совпадает с административной границей между Самарской и Оренбургской областями, западная проходит по р. Кондурче, южная - по низовьям р. Самары и ее притоку - р. Большой Кинель. Район представляет собой волнистую возвышенную равнину, расчлененную глубокими и широкими речными долинами. Сильно развита сеть второстепенных долин и оврагов. Леса района располагаются на возвышенных водоразделах и их крутых склонах, а также на склонах оврагов. Характерны широколиственные леса с господством дуба. На более отлогих склонах долин и оврагов растут липовые леса с примесью дуба, клена, вяза, березы и осины. Поймы рек в местах с избыточным увлажнением заняты ольшаниками, осокорниками и ивняками. На севере района расположены крупные массивы осинников.
Самаро-Кинельский возвышенно-равнинный район расположен в междуречье рек Самары и Большого Кинеля. Для него характерны асимметричные водоразделы, вытянутые в широтном направлении и асимметричные речные долины. Сохранившиеся леса приурочены к непригодным для распашки участкам -возвышенностям, крутым водораздельным склонам, балкам и оврагам, поймам. Господствуют дубравы. Нагорные дубравы практически чистые, дубравы, расположенные на склонах - с липой, осиной и березой, расположенные в поймах 46 с вязом и реже осиной. На юго-востоке района, на высокой песчаной террасе рек Самары и Боровки расположен крупный сосновый массив - Бузулукский бор. В настоящее время большую часть территории района относят к зоне степей (Матвеев и др., 1976).
Общая характеристика пунктов сбора материала
Для выявления особенностей фаунистического состава и экологии ксилофильных жесткокрылых в полосе перехода лесостепной зоны в степную сборы осуществлялись как в южных и юго-восточных районах лесостепной части Самарской области, так и в пунктах, расположенных в пределах северной части зоны настоящих степей (рис. 3.1). Ниже перечислены основные районы многолетних, а также объемных однократных сборов.
1. Камышлинский район. Окрестности пос. Красный Яр, около 12 км. к северу от с. Байтуган. Водораздельные лиственные леса и сосновые лесокультуры в бассейне р. Байтуган. Производные сообщества на месте кленово-липовых и липово-ильмовых дубрав - липняки, осинники и сохранившиеся дубравы. В древесном ярусе доминируют осина, липа мелколистная, береза повислая, клен остролистный, встречается дуб черешчатый. В подлеске - лещина, бересклет бородавчатый, жимолость лесная. В травяном ярусе сныть обыкновенная, ландыш майский, звездчатка ланцетовидная, ясменник пахучий, широко распространены различные виды фиалок, купена лекарственная, вороний глаз четырехлистный, колокольчики болонский и крапиволистный.
2. Сызранский район. Северная оконечность Рачейского бора, окрестности д. Смолькино. Средневозрастные сосняки. Подлесок имеется не везде, образован липой мелколистной, черемухой обыкновенной, бересклетом бородавчатым, рябиной обыкновенной, волчьим лыком. В травяном ярусе преобладают вейник наземный, мятлик узколистный, ластовень лекарственный.
3. Похвистневский район. Около 5 км. южнее с. Большой Толкай. Байрачные леса в правобережье р. Малый Кинель. Коренная порода - дуб, его дополняют липа мелколистная, клен остролистный, вяз шершавый, осина. В составе подлеска бересклет бородавчатый, жимолость татарская, жостер слабительный, крушина ломкая, рябина обыкновенная. На опушках клен татарский, черемуха обыкновенная, заросли спиреи городчатой, терна, шиповника коричного, чилиги.
4. Красноярский район. Около 2 км. восточнее пос. Волжский. Восточная оконечность так называемых сосняков левобережья Волги (Природа..., 1990). Сухой сосновый бор на песках, с примесью осины и березы. В кустарниковом ярусе бересклет, спирея. В травостое доминирует вейник.
5. Ставропольский район. Около 4 км. К востоку от пос. Прибрежный. Пойма и надпойменная терраса р. Волги в окресностях Мастрюковских озер. Пойменные вязовники, вязо-осинники, осинники, дубравы. Сложные сосняки и дубо-сосняки в верхней трети террасы.
6. Ставропольский район. Жигулевский заповедник, окрестности пос. Бахилова поляна. Горные сосняки и дубравы, дубравы с березой и пойменные вязо-осокорники с ольхой и осиной.
7. Волжский район. Северо-западная оконечность Самарской Луки, окрестности с. Ширяево. Нагорные дубравы.
8. Шигонский район. Западная оконечность Муранского бора. Спелые и перестойные сосняки, дубо-сосняки. На изреженных участках значительна примесь осины.
9. Волжский район. Около 3 км. к востоку от пос. Управленческий, окрестности пос. Горелый Хутор. Кленовники с липой, разнотравный сосняк, сосновые лесокультуры.
10. Волжский район. Правый берег р. Волги напротив г. Самары, зеленая зона, пойменные осокорники и вязо-осокорники.
11. Ставропольский район, окрестности с. Большая Рязань, южная оконечность Большерязанского леса. Основные породы - дуб и клен остролистный дополняются липой и вязом.
12. Ставропольский район. Остров Тушинский, пойменные осокорники и вязовники.
13. Волжский район. Левый берег р. Самары в черте города Самары, около 3 км. к западу от пос. Рубежный. Пойменный осокорник.
14. Борский район. Бузулукский бор в районе границы с Оренбургской областью, около 5 км. к северу от пос. Колтубановский, окрестности пос. Опытный. Мшистые и разнотравные сосняки, разнотравные дубо-сосняки. 15. Волжский район. Около 2 км. к северо-западу от пос. Просвет. Участок водораздельной Генковской полосы (Дубовская полоса №2). Старовозрастные (более 100 лет) лесокультуры с высокой степенью сомкнутости крон. В настоящее время доминирующими породами являются клен остролистный и ясень ланцетный, встречаются отдельные деревья дуба, изреженные участки зарастают березой, в отдельных местах образовались небольшие старовозрастные березняки.
16. Волжский район. Около 5 км. к юго-западу от с. Дубовый Умет. Степной дубовый колок. На внешних границах колка многочисленные отдельные деревья вяза мелколистного, осины и ясеня ланцетного.
17. Кинельский район. Красносамарское лесничество. Стационар комплексной биогеоценотической экспедиции Самарского госуниверситета. На территории лесничества обследовано более 30 пробных площадей с известными лесорастительными условиями (Матвеев и др., 1993) и порядка 30 пунктов за пределами площадей.
Таксономический состав ксилофильных жесткокрылых на юге лесостепного Поволжья
В лесонасаждениях южной части лесостепного Поволжья нами обнаружено 335 видов ксилофильных жесткокрылых. В работах других авторов (Новодережкин, 1940; Галасьева, 1986; Исаев, 1995; Краснобаев и др., 1992, 1995; Любвина, 1986; Магдеев, 1996.), указывается дополнительно еще 70 видов. В их числе представителей семейств Elateridae - 11, Eucnemidae — 1, Buprestidae - 7, Bostrichidae - 1, Anobiidae - 3, Ptinidae - 2, Lymexylidae -2, Nitidulidae — 1, Monotomidae - 1, Melandryidae - 1, Cerambycidae - 30, Curculionidae - 6, Scolytidae - 3. Из числа видов, обнаруженных нами, 115 видов впервые достоверно указаны для территории Самарской области (в Приложении 1 помечены знаком «!»), что свидетельствует о слабой изученности ксилофильных жесткокрылых, особенно представляющих коровый комплекс.
Таким образом, на юге лесостепного Поволжья к настоящему времени зарегистрировано в общей сложности 405 видов из 213 родов 39 семейств (табл. 4.1.1). Номенклатура отряда приводится нами, в основном, в соответствии с работой Н.Б. Никитского и др. (1996), использовавшего сводку Лоуренса и Ньютона (Lawrence, Newton, 1995).
Наиболее богато видами семейство Cerambycidae, составляющее почти четверть общего объема исследованной нами группы. Еще два семейства (Buprestidae и Scolytidae) представлены более чем тридцатью видами каждое, три (Elateridae, Tenebrionidae и Curculionidae) - двадцатью и более, для пяти семейств (Staphylinidae, Histeridae, Anobiidae, Nitidulidae и Latridiidae) отмечено по десять и более видов. Шесть семейств (Rhysodidae, Lyssomidae, Lyctidae, Bothrideridae, Pythidae, Boridae) представлены одним видом каждое.
Соотношение между семействами по количеству родов в основном такое же, как и по количеству видов. Каждый род представляют, в среднем, около двух видов (1,9). Исключение составляют семейства Ptinidae и Cerylonidae, каждое из которых представлено четырьмя видами одного рода, а также семейство Mycetophagidae, в котором ключевой род включает в себя шесть видов. В семействах Lucanidae, Bostrychidae, Ostomatidae, Cleridae, Colydiidae и Melandryidae каждый род представлен лишь одним видом.
Наибольшее число видов включает в себя род Agrilus Curt. (Buprestidae) - 14. Род Scolytus Geoofr. (Scolytidae) представлен 9 видами, Ampedus Dej. (Elateridae) — 8. Роды Epuraea Er. (Nitidulidae), Mycetophagus Hellw. (Mycetophagidae), Saperda F., Xylotrechus Chev. (Cerambycidae) и Magdalis Germ. (Curculionidae) представлены 6 видами каждый. Роды Dicerса Esch. (Buprestidae), Anoplodera Muls., Leptura L., Molorchus F. (Cerambycidae) и Pissodes Germ. (Curculionidae) насчитывают в фауне области 5 видов. Следующие 9 родов - Phloeopora Er. (Staphylinidae), Anthaxia Esch. (Buprestidae), Ptinus L. (Ptinidae), Glischrochilus Rtt. (Nitidulidae), Rhizophagus Hbst. (Monotomidae), Cerylon Latr. (Cerylonidae) Triplax Hbst. (Erotilidae), Corticeus Pill. (Tenebrionidae), Chlorophorus Chev. (Cerambycidae) представляют no 4 вида. Еще 17 родов - Dromius Bon. (Carabidae), Phloeonomus Heer., Placusa Er. (Staphylinidae), Platysoma Leach., Cylister Coom., Plegaderus Er. (Histeridae), Adelocera Latr. (Elateridae), Buprestis L., Chrysobothris Esch. (Buprestidae), Latridius Hbst. (Latridiidae), Mesosa Latr., Pogonocherus Dej., Rhagium F., Rhopalopus Muls. (Cerambycidae), а также Trypodendron Steph., Orthotomicus Ferr. и Xyleborus Eich. (Scolytidae) представлены тремя видами каждый.
Таким образом, около половины (42 %) фауны ксилофильных жесткокрылых составляют представители трех семейств: усачей (Cerambycidae), златок (Buprestidae), и короедов (Scolytidae).
Из представителей этих семейств в исследуемом регионе наиболее распространены Acanthoderes clavipes Schrnk., Leptura quadrifasciata L., Mesosa myops Dalm., Monochamus galloprovincialis Germ., Plagionotus detritus L., Stenurella bifasciata Mull, Strangalina attenuata L., Xylotrechus antilope L. (Cerambycidae), Chalcophora mariana L., Buprestis haemorrhoidalis Hbst, Dicerca aenea L., Anthaxia quadripunctata L., Agrilus biguttatus F., A. viridis L. (Buprestidae), Scolytus multistriatus Mars., S. intricatus Ratz., Tomicus piniperda L., Ips sexdentatus Boern., Orthotonicus proximus Eichh., Xyleborus dispar F. (Scolytidae).
Среди представителей прочих семейств в качестве наиболее распространенных следует упомянуть Tachyta nana Gyll. (Carabidae), Placusa complanata Er., Homalota plana Gyll. (Staphylinidae), Cylister oblongum F., Paromalus parallelepipedus Hbst, Platysoma deplanatum Gyll. (Histeridae), Ampedus cinnabarinus Esch., A. sanguineus L., Prosternon tesselatum L. (Elateridae), Ptilinus pectinicornis L. (Anobiidae), Epuraea pallescens Steph, Glishrochilus hortensis Four. (Nitidulidae), Rhizophagus bipustuatus F. (Monotomidae), Silvanus unidentatus F. (Silvanidae), Placonotus testaceus F. (Laemophloeidae), Cerylon ferrugineum Steph. (Cerylonidae), Latridius hirtus Gyll. (Latridiidae), Bitoma crenata F. (Colydiidae), Corticeus bicolor Oliv., Diaperis boleti L. (Tenebrionidae), Pissodes castaneus Deg., Magdalis frontalis Gyll. (Curculionidae).
Сравнение полученных данных о видовом составе ксилофильных жесткокрылых с данными из других регионов позволит получить представление о своеобразии данной экологической группы на юге лесостепного Поволжья.
К сожалению, до сих пор в фаунистических исследованиях преобладает таксономический подход, т.е. изучение отдельных систематических групп. Поэтому одни группы ксилофильных жесткокрылых в различных регионах изучены более подробно, другие - в меньшей степени. Вследствие этого сравнительный анализ возможен только на уровне отдельных семейств либо родов, для которых имеются соответствующие фаунистические сводки.
В табл. 4.1.2. дана характеристика ряда семейств ксилофильной колеоптерофауны лесостепной части Самарской области (по нашим данным) в сравнении с другими регионами. Данные по Московской области (Приокско-Террасный биосферный заповедник, подзона хвойно-широколиственных лесов) приведены по Н.Б. Никитскому и др. (1996, 1998), Ульяновской области (север и центр лесостепного Поволжья) - по А.Ю. Исаеву (1994, 1995, 1999, 2000; Исаев, Егоров, 2000; Исаев, Ишутов, 2001) и Р.В. Наумову (1994). Данные по семейству Nitidulidae приводятся без учета рода Epuraea, мало изученного в Самарской и Ульяновской областях.
Установлено, что при продвижении с севера на юг от лесной зоны через северную Лесостепь к южной Лесостепи видовое разнообразие семейств, как правило, сокращается, иногда остается практически постоянным, и еще реже увеличивается. Более резко (на 30-50%) видовое разнообразие сокращается в семействах, связанных с древесиной не только топически, но и трофически (Lucanidae, Anobiidae, Melandryidae, Curculionidae, Scolytidae). В семействах, представляющих подкоровый комплекс разноядных жуков (Carabidae, Nitidulidae, Ostomatidae, Salpingidae), снижение видового разнообразия менее заметно и происходит за счет выпадения отдельных видов.
Практически одним и тем же количеством видов, характеризующихся достаточно широким распространением по всей европейской части России, во всех сравниваемых регионах представлены семейства Histeridae, Ostomatidae, Cucujidae, Colydiidae, Cerylonidae.
Увеличение числа видов при продвижении с севера на юг отмечено нами в семействах Cerambycidae и Buprestidae. Оно происходит за счет европейско-кавказских и европейско-средиземноморских видов, в частности, в семействе Buprestidae - видов рода Agrilus Curt., порядка 50% представителей которого характеризуются такими типами распространения (Алексеев, 1977).
Использование коэффициента Съеренсена выявило более высокую степень сходства фауны ксилофильных жесткокрылых Самарской и Ульяновской областей (Ks = 0,74), чем Самарской и Московской областей (Ks = 0,66). В то же время фауна Ульяновской области имеет несколько более высокую степень сходства с фауной Московской области (Ks = 0,67).
Различия в количественых данных по некоторым недостаточно изученным семействам {Tenebrionidae и Scolytidae в Ульяновской области) приводят к заниженному значению Ks для фауны в целом. Исходя из этого, целесообразно для характеристики видового сходства локальных фаун в целом, дополнительно использовать среднее значение Ks. Сравнение средних значений Ks между регионами дает сходные результаты. Фауна ксилофильных жесткокрылых Самарской области более сходна с таковой в Ульяновской области (среднее значение Ks - 0,75), чем в Московской (среднее значение Ks - 0,66). Фауна ксилофильных жесткокрылых Ульяновской области, занимающей промежуточное положение, обладает практически одинаковым сходством с таковыми как Самарской, так и Московской областей (среднее значение Ks соответственно 0,75 и 0,72). Это дает основание утверждать, что фауна ксилофильных жесткокрылых в северо-западной части лесостепного Поволжья по своему видовому составу ближе к фауне лесной зоны, чем фауна юго-восточной лесостепи. Следовательно, фауна ксилофильных жесткокрылых претерпевает более значительные изменения в области перехода лесостепной зоны в степную зону, чем при переходе от лесной зоны к лесостепной.
