Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований . 18
Глава 3. Материал и методы 24
Глава 4. Фауна сидячебрюхих лесостепи Среднего Поволжья. 28
4.1. Таксономический анализ 28
4.2. Зоогеографический анализ 36
Глава 5. Экология сидячебрюхих лесостепи Среднего Поволжья. 43
5.1. Экологическое распределение 43
5.2. Сезонное развитие и жизненные циклы 52
5.3 Трофические связи личинок с кормовыми растениями 63
5.4. Особенности минирующего образа жизни 79
Глава 6. Пилильщики-вредители лесного, сельского хозяйств и садоводства. 92
ВЫВОДЫ. 105
Литература 107
Приложение 1. Видовой состав сидячебрюхих лесостепной части Среднего Поволжья 119
Приложения 2. Аннотированный список видов сидячебрюхих лесостепной части Средего Поволжья.. 125
Приложения 3. Кормовые растения сидячебрюхих на территории лесостепи Среднего Поволжья 159
- Физико-географическая характеристика района исследований
- Таксономический анализ
- Экологическое распределение
Введение к работе
Работа посвящена изучению фауны и экологии сидячебрюхих (Symphyta) лесостепной части Среднего Поволжья. Сидячебрюхие перепончатокрылые составляют резко ограниченную группу внутри- отряда: перепончатокрылых (Hymenoptera),. принимаемую в» современной систематике в качестве самостоятельного подотряда. Отличия их от прочих групп перепончатокрылых резко выражаются как в морфологии взрослого насекомого и личинки, так и в образе жизни,, и с несомненностью указывают на большую примитивность, а вероятно и большую древность этого подотряда по сравнению с остальными; перепончатокрылыми.
Актуальность темы-
Одним из ведущих направлений экологии является1 изучение региональных фаун. Анализ литературных данных показывает, что современный уровень знаний о рогохвостах и пилильщиках явно недостаточен.-Изучение симфитофауньь в регионе (как, и всей России* в целом) шло, прежде всего; с целью выявления вредоносных видов, наносящих серьезный урон лесному и сельскому хозяйствам, а также садоводству.. Поэтому фауна сидячебрюхих В;России и сопредельных территориях в целом1 до настоящего времени; остается/ изученной весьма неравномерно. Вї лесостепной; части Среднего Поволжья, впрочем; как и Поволжье в целом, до настоящего времени симфитофауна изучалась лишь фрагментарно;
За: последние полвека на территории Среднего Поволжья произошли существенные антропогенные изменения; природной среды в результате интенсивного^ природопользования, (распашки; земель, уменьшения- площади лесов). В' связи с этим особенно важно изучение фауны и экологии насекомых и; в частности, сидячебрюхих.
Большое значение имеет и тот факт, что часть симфитофауны - вредители сельского, лесного хозяйства и садоводства,, поэтому знание экологии и биологии этих видов будет способствовать успешной борьбе с вредителями.
Цели и задачи исследования
Основная цель настоящего исследования' заключалась в; установлении видового состава іл, изучении экологических особенностей сидячебрюхих лесостепной части Среднего Поволжья:. Для реализации указанной * цели были поставлены следующие задачи: выявление видового состава пилильщиков и рогохвостов; проведение таксономического и зоогеографического анализа подотряда сидячебрюхих;
3; изучение экологического распределения на изучаемой территории; исследование особенностей сезонного развития и жизненных циклов; выяснение трофических связей личинок сидячебрюхих; изучение морфо-биологических особенностей личинок минирующих видов сидячебрюхих;: установление видового состава сидячебрюхих, являющихся; вредителями сельского, лесного хозяйств и садоводства.
Научная новизна:
На исследуемой территории нами было обнаружено 195 видов* из^ 79 родов, относящихся к 11 семействам подотряда Symphyta. Впервые для* лесостепи Среднего Поволжья указаны 122: вида из 58 родов. Для < 14 видов установлены новые границы распространения: 8 видов впервые приведены для лесостепи Среднего Поволжья, б видов; впервые приведены для фауны России. Проведен таксономический и зоогеографический анализ; современной симфитофауны. Исследовано экологическое распределение сидячебрюхих на территории лесостепи Среднего Поволжья. Установлено семь типов жизненных циклов; в пределах подотряда. Проанализированы особенности морфологии и биологии личинок пилильщиков 4 видов, перешедших к минирующему образу жизни.
Теоретическое и практическое значение исследования
Материалы диссертации: вносят вклад в развитие теоретических основ экологии насекомых. Полученные данные позволяют расширить знания о географическом распространении сидячебрюхих на территории европейской части России и их экологии.
Данные по фенологии и трофическим связям вредоносных видов могут быть использованы службами защиты растений.
Материалы работы включены; в; лекционные курсы- зоологии беспозвоночных,, экологии и фаунистического краеведения, читаемые для студентов; естественно-географического факультета Ульяновского государственного педагогического университета им; И:Н. Ульянова, экологического факультета Ульяновского государственного университета и могут быть рекомендованы для использования; при чтении аналогичных курсов биологических специальностей других университетов.
Публикации результатов исследований
Основные положения диссертации опубликованы в 7 работах. Результаты доложены на XII международном съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002), конференции Саратовского государственного университета. им. Н.Г. Чернышевского «Энтомологические- и паразитологические исследования: в Поволжье» (2003), на=П> - V областных научно-практических конференциях^ «Естественно- научные исследования* в Симбирско-Ульяновском крае», на Всероссийской5 научно-практической конференции «Современное развитие АПК. Региональные проблемы, и перспективы» (Ульяновск, 2005), на ежегодных научно-практических конференциях Ульяновского государственного педагогического университета им. И;Н: Ульянова. 1999-2005 гг.
Декларация личного участияj
Автором исследована территория лесостепной части Среднего Поволжья, около 80% экземпляров определено лично, изготовлены препараты, собрано более 800 личинок сидячебрюхих.. Самостоятельно выполнены рисунки и фотографии. Лично проведен таксономический и зоогеографический анализ сидячебрюхих исследуемого региона, анализ сезонного развития, трофических связей личинок сидячебрюхих, установлен список пилильщиков - вредителей растений. Из 7 опубликованных работ 2 выполнены в соавторстве.
Структура и объем диссертационной работы*
Диссертационная работа изложена на 118 страницах компьютерного набора, включает 33 рисунка и 13 таблиц. Диссертация состоит из введения, 6 глав, включающих обзор литературы, материалов и. методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, выводов и списка, литературы. Список литературы содержит 120 источников, в том числе 51 на иностранных языках. Приложение содержит видовой состав сидячебрюхих лесостепной части Среднего Поволжья, аннотированный список сидячебрюхих территории лесостепи Среднего Поволжья и список кормовых растений сидячебрюхих на территории лесостепи Среднего Поволжья.
Автор благодарит: за создание благоприятной обстановки; для работы, ценные консультации в процессе выполнения? диссертации, за связи с зарубежными коллегами, а также за такт и терпение - научного руководителя, профессора, кафедры зоологии УлГПУ им. И.Н. Ульянова, доктора биологических наук - Ефремову Зою Александровну; за оказанную помощь, ценные- советы в ходе выполнения работы и предоставление материалов, фотографий и литературы - доцента кафедры зоологии УлГПУ им. И.Н. Ульянова, кандидата биологических наук - Золотухина Вадима Викторовича; за помощь в определении отдельных видов рода Tenthredo (Tenthredinidae) кандидата биологических наук, Зиновьева Алексея. Глебовича (РАН, Санкт-Петербург), видов подсем. Nematinae (Tenthredinidae) доктора Вели Викберга (Dr.Veli Vikberg, Turenki, Finland), видов рода Dolerus (Tenthredinidae) доктора Микки Хейдемаа (Mikk Heidemaa, Tartu, Estonia). За помощь при работе с энтомологической коллекцией Зоологического музея МГУ (Москва) кандидата биологических наук, Андропова Александра Валентиновича, за предоставление материала на обработку ульяновских энтомологов - кандидата биологических наук Исаева Алексея Юрьевича, педагога дополнительного образования
Станции юных натуралистов - Исаеву Веру Борисовну, методиста Ульяновского областного экологического центра - Буганина Сергея Ивановича, кандидата биологических наук, доцента кафедры природопользования УлГУ -Кривошеева Владимира Александровича, студентку СПГУ - Недошивину Светлану Викторовну и аспирантку ЗИН РАН (С.Петербург) - Рохлецову Анну Викторовну.
Физико-географическая характеристика района исследований
Глава написана с использованием данных А В: Ступишина [61, 62], Ф.Н: Милькова [45j 46] и А.П. Дедкова [17], С.В; Гвоздецкого [11].
Рельеф: Возвышенные области Поволжья в. их современном; виде сформировались в результате поднятий земнойкоры, происходивших в разное время, но главным образом в кайнозое, а Низкое Заволжье соответствует зоне молодых третичных опусканий. В Среднем Поволжье выделяют Приволжскую возвышенность и Низкое Заволжье. .
Приволжская возвышенность характеризуется большим количеством оврагов и балок. Наибольшей густоты овраги; и балки достигают по склонам глубоко врезанных речных долин. Здесь формируется овражисто-балочный; тип рельефа;. Склоновый тип местности по высокому правобережью Волги осложнен крупными оползнями; Ландшафтную особенность, провинции; составляет широкое распространение песков в качестве подпочв не только по долинам рек, но и на высоких водоразделах.
Низкое Заволжье представляет собой область молодых, сопровождающих Волгу плиоценовых опусканий.. Их заполняет толща морских и- наземных осадков; Преобладающий тип рельефа: - плоские или; волнисто-увалистые равнины,. Волнистость и овражно-балочная рассеченность рельефа выражены резче на третьей надпойменной террасе: и восточнее ее; на,коренном, левом склоне Волги, в переходной к Высокому Заволжью полосе. Кроме того, балки и крутостенные овраги встречаются в большом числе по крутому уступу второй надпойменной террасы и по склонам речных долин, пересекающих провинцию [11].
Климатические условия;. Климат лесостепного Поволжья - умеренно континентальный, с отчетливо выраженными сезонами года. Формирование его происходит под влиянием многих факторов; Положение района между 56 и 52 с. ш. обеспечивает ему приток солнечного тепла в значительных размерах. Помимо широты, важное юїиматообразующее значение имеет идеографическая долгота, положение Среднего Поволжья на востоке Русской равнины, между 42. и-54 е в.д. Располагаясь в глубине материка, лесостепьПоволжья І находится под значительно меньшим влиянием Атлантического океана; чем западные районы европейской части России, отсюда - высокие годовые амплитуды температуры в Среднем Поволжье, нарастающие в восточном направлении.. Например, годовая? амплитуда температуры = в Саранске - 31,5,. Ульяновске - 32,8, Димитровграде - 33,9.
С восточным положением: района связано также выпадение умеренного количества: атмосферных осадков; Как: известно; основная- часть влаги приносится на Русскую равнину воздушными массами,, поступающими с Атлантического океана. Но эти морские воздушные.массы на пути к Среднему Поволжью теряют часть влаги и приходят сюда в сильно измененном виде или же вообще не достигают востока Русской равнины. Существенным следствием: положения Среднего Поволжья на. востоке Русской; равниньь является, ослабление на его территории циклонической деятельности. Повторяемость циклонов особенно резко снижается? восточнее 50 в.д. Вследствие этого погода в Заволжье зимой и летом отличается: большей устойчивостью по сравнению с западными районами.
Географическое положение района в; умеренных широтах, внутри материка, обуславливает присутствие на его территории крайне разнородных воздушных: масс, притом большей частью континентального, а не морского происхождения. Наибольшую повторяемость, однако, имеет континентальный воздух умеренных широт, он характеризуется: низкой; влажностью, высокими температурами летом и низкими - зимой: Сравнительно реже наблюдается морской воздух умеренных широт, приходящий из северных районов Атлантического океана; это - влажная воздушная масса, относительно теплая замой и прохладная летом. Количество атмосферных осадков лесостепи Поволжья. - 400-500 мм в год, причем возвышенности более увлажнены и относительно прохладны, чем прилегающие к ним понижения.
Большое значение на. климат Среднего5 Поволжья- оказывает характер подстилающей поверхности, главным образом рельеф и растительность.
Возвышенности, благодаря их большой = абсолютной: высоте и расчлененности,. лучше увлажнены, по сравнению с низменностями. Заметно влияние возвышенностей на температуру воздуха, особенно в. теплое время года, когда они выделяются на фоне низменных равнин падением температуры на 0,5 - 1 на каждые 100 м высоты.
Влияние растительности на климат проявляется І главным образом летом. Зимой при наличии снежного покрова, сильно отражающего солнечную радиацию, воздействие растительности на климат менее заметно. Распаханные участки степи усиливают континентальность, климата: Леса влияют на увеличение; атмосферных осадков, испаряя; много- влаги, они: увеличивают местный влагооборот. Кроме того, при наличии: лесов: возрастает шероховатость поверхности, что ведет к турбулентности воздуха, а в конечном итоге - к повышению атмосферных осадков над лесом.
Характеристика, сезонов. На= территории лесостепи Поволжья зима устанавливается с первым снегом - в конце ноября: Она. здесь устойчивая, холодная.с сильными ветрами и вьюгами. Средние температуры трех зимних месяцев: декабрь - 10,3, январь- 13,6, февраль - 11,3. Абсолютный минимум температуры,может достигать - 40, что в случае малоснежья,может повлечь за собой вымерзание растений,, являющихся кормовыми; для; пилильщиков. Обычно же на территории лесостепи Поволжья устанавливается; снежный покров 50-60 см на открытых участках и до 150 см в оврагах.
Таксономический анализ
Подотряд сидячебрюхих подразделяется на 14 семейств, из которых в Палеарктике не представлены только сем. Anaxyelidae, с единственным видом из Калифорнии и сем. Pergidae, виды которого распространены в Австралии и Южной Америке. В мировой фауне насчитывается около 6000 видов Symphyta, 4000 из них приходится на одно сем. Tenthredinidae. Наиболее богато пилильщики представлены в умеренных и северных широтах Голарктики. Причем, повышение к северу численности видов характерно преимущественно для подсем. Nematmae (сем. Tenthredinidae), виды этого подсемейства составляют свыше 60% от общего числа видов Symphyta для этих территорий.
Таким образом, на исследуемой территории имеются виды, относящиеся к 12 семействам.
Инфраотряд Xyelomorpha включает в себя надсемейство Xyeloidea, в которое входит сем. Xyelidae.
Инфраотряд Tenthredinomorpha состоит из над семейства Tenthredinoidea, куда относятся сем. Blasticotomidae, Argidae, Diprionidae, Tenthredinidae. Сем Tenthredinidae разделяется на два подсемейства Nematinae и Tenthredininae. Подсемейтство Tenthredinidae включает в себя 13 триб (Selandriini, Heptamelini, Dolerini, Heterarthrini, АшаІІіпі, Caliroini, Licaotini, Eriocampmi, Blenocampini, Fenusini, Empriini, Sioblini, Tenthredinini).
Инфраотряд Siricomorpha состоит из трех надсемейств: надсемейство Pamphilioidea с сем. Pamphilidae и Megalodontidae, надсемейство Cephoidea с сем. Cephidae и надсемейство Sericoidea с сем. Siricidae и Xiphydriidae.
Инфраотряд Orussomorpha включает в себя надсемейство Orussoidea с единственным сем. Orussidae.
Для фауны Среднего Поволжья по собственным и литературным данным [34, 53, 56, 83,] установлено нахождение 231 вида из 79 родов, относящихся к 12 семействам (Xyelidae, Pamphilidae, Megalodontidae, Blasticotomidae, Argidae, Cimbicidae, Diprionidae, Tenthredinidae, Xiphydriidae, Sincidae, Cephidae и Orussidae),
В результате исследований на территории лесостепной части Среднего Поволжья обнаружено 195 видов, которые относятся к 11 семействам (Xyelidae, Pamphilidae, Megalodontidae, Blasticotomidae, Argidae, Cimbicidae, Diprionidae, Tenthredinidae, Xiphydriidae, Siricidae, Cephidae). Из Л 95 видов 73 вида ранее уже указывались другими авторами. В работе Э.А. Эверсманна (1847) [83] приведены 18 видов, 11 из которых найденны нами на данной территории. Б.П. Пастухов и В.Н. Петрова (1927) [53] указывают на 11 видов, 8 из них найдены нами. Из приведенных 69 видов в работе «Самарская Лука» [34] нами найдено 52 вида. А из 43 видов, собранных на территории лесостепной части Среднего Поволжья А.А. Любищевым, А.К. Загуляевым, В.И. Бостанжогло и Г.А. Кожевниковым и хранящихся в коллекции Зоологического музея МГУ нами обнаружены; на исследуемой территории 32 вида; В таблице Г приведены сравнительные данные по количеству видов 12 семейств сидячебрюхих, установленных различными: авторами (Э;А. Эверсманном, Б,П. Пастуховым; и В .Н; Петровой, А.А. Любищевым; А.К. Загуляевым, В.ИЇ Бостанжогло и Г.А. Кожевниковым); наши- данные и: общий1 видовой: состав сидячебрюхих для исследуемой территории Впервые. для фауны; лесостепной части Среднего Поволжья обнаружено 122 вида; из- 58 родов;, которые: относятся я; к 10 семействам. В таблице 2 приведены; данные по количеству родов и видов, впервые приведенных нами для лесостепи Среднего Поволжья.
Таксономический анализ фауны весьма удобен при выяснении закономерностей распределения таксонов в пределах различных ландшафтных зон; Кроме того, этот анализ дает определенное представление о составе таксонов любого ранга для той или иной территории.
Наиболее существенный показатель таксономического состава - уровень видового богатства. Нами: достоверно установлено нахождение на данной территории 195 видов подотряда Symphyta, относящихся к; 79 родам из 11 семейств. В лесостепи Среднего Поволжья значительно преобладают виды сем. Tenthredinidae (табл. 3). Количество родов этого семейства- 47, что составляет 62,5% от общего количества родов, отмеченных на изучаемой территории. Семейства Xyelidae, Blasticotomidae, Megalodontidae и Xiphydriidae представлены 1 родом. По количеству видов также преобладает сем. Tenthredinidae, которое включает в себя 138, что составляет 70,4% от общего числа видов. Сем. Xiphydriidae и Blasticotomidae имеют по 1 виду.
Экологическое распределение
Все живые организмы находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и с неживой средой. На каждом участке пространства складывается более или менее устойчивый комплекс организмов и стабильный круговорот веществ между живой и неживой средой. Этот круговорот основан на притоке энергии извне. Таким образом, организмы и окружающая среда образуют экосистемы. Биотопы являются основной единицей любой экосистемы. Под биотопом понимается участок среды обитания организмов с более или менее однородными условиями существования, сформировавшийся в результате воздействия биоценозов на экотоп, В составе лесостепи Среднего Поволжья имеются различные природные биотопы: лиственные, хвойные и смешанные леса, опушки лесов, овраги, берега рек и озер, луга, остепененные участки, скверы, парки и зеленые зоны населенных пунктов, сады и огороды, обочины полей и т.д. Эти биотопы могут быть сгруппированы в более крупные биотопические районы. На основании данных о точках сбора и кормовых растениях виды сидячебрюхих могут быть отнесены к определенным биотопическим группам. На исследуемой территории нами выделены следующие биотические группы насекомых: лесные, степные, луговые, околоводные, лугово-степные и лугово-лесные. Виды, встречающиеся в различных биотопических районах, отнесены к группе эврибионтных.
1. Лесные виды. Основным типом растительности лесостепи Среднего Поволжья, в особенности на Правобережье, являются леса. В настоящее время, несмотря на сильное истребление лесов, площадь, занятая лесами на данной территории составляет 28 %.
Широкое распространение лесов объясняется и возвышенным характером местности, более влажным и более умеренным климатом (явление вертикальной зональности) и широким распространением легких песчаных и супесчаных почв, часто с водоносными горизонтами.
Сосновые леса, особенно на Правобережье, наиболее характерны, они распространены и представлены сосново-широколиственными лесами, сосняками-зеленомошниками, сосняками лишайниковыми, сосняками остепненными и сосново-березовыми лесами.
Широколиственные леса образованы дубом (Quercus robur L.), липой (Tilia cordata Mill.), кленом (Acer platonoides L,), вязом (Ulmus) и ясенем (Fraxinus excelsior L.). Древостой в этих лесах редко образован какой-то одной породой, чаще формируется несколькими видами и расчленен на два яруса. В Правобережье высока роль дуба и липы, гораздо реже - клена, вяза и ясеня. В Заволжье в лесах возрастает роль липы и клена остролистного, но нет ясеня.
Широколиственные леса сейчас распространены гораздо шире, чем сосновые. Преобладают дубовые леса. Липовые леса, особенно в Заволжье, встречаются порою большими массивами на легких супесчаных почвах.
Основными лесообразующими породами являются сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.)5 с которой трофически связано 13 видов Symphyta, дуб обыкновенный (Quercus robur L.), на нем развиваются 3 вида, липа мелколистная (Tilia cordata Mill.), с ней в своем развитии связан 1 вид Symphyta, береза повислая (Betula pendula L.) и береза пушистая (Betula pubescensV), на которых живут личинки 9 видов Symphyta. В качестве примеси к этим деревьям могут быть клен платановидный (Acer platonoides L.), вяз гладкий (Ulmus laevis L.) и шершавый (Ulmus pumila L.) и в отдельных районах
- ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior L.), с этими видами имеют кормовые связи менее 3% пилильщиков. На крайнем северо-западе исследуемой территории произрастает ель (Picea abies L.) которая образует небольшие чистые ельники или смешанные елово-сосново-лиственные (березово-осиновые и березово-дубовые) леса, образующие южную границу тайги. Среди сидячебрюхих имеется серьезный вредитель ели - Lygaeonematus abietina Christ
- обыкновенный еловый пилильщик, который повреждает хвою елей 10-15 летнего возраста. Из лесных кустарников наиболее распространены лещина обыкновенная (Corylus avellana L.), с ней трофически связано 3 вида пилильщиков.
Комплекс лесных видов сидячебрюхих очень значителен и составляет 32% (61 вид) от всей фауны сидячебрюхих территории лесостепи Среднего Поволжья. Это следующие виды: сем. Xyelidae: Xyela julii Breb.; сем. Blasticotomidae: Blasticotoma filiceti Klug; сем. Argidae: Arge caucasica Tourn., A. cyanocrocea Forster, A. dimidiata Fall., A. rustica L., Aprostema bifurca Klug, A. maculata Jur., Aprostema sp.; сем. Cimbicidae: Cimbex femorata L., Trichiosoma lucorum L., T. sericeum Konow, T. villosum Motschulsky, T. sericeum Konow, T. villosum Motschulsky, Praia taczanovskii Andre; сем. Diprionidae: Neodiprion sertifer Geofrr, Diprion ріпі L., Macrodiprion nemoralis En., Gilpinia frutetorum Fabricius, G. hercyniae Hartig, G. polytoma Ffartig, G. virens Klug; сем. Tcnthredinidae: Hophcampa flava L., H. testudinea Klug, Mesoneura opaca F., Cladius pallipes Lep., Dineura testaceipes Klug, Nematinus bilineatus Klug, Hemichroa australis Lep,, H, crocea Geoffroy, Craesus latipes Vill., Heterarthrus nemoralis Fall., Caliroa cerasi L., Eriocampa ovata L, Pristiphora abietina Christ, Pareophora pruni L., Eutomostethus sp., Fenusa ulmi Sand., Hinatara recta Thomson, Parna tenella Klug, Messa glaucopis Konow, M. hortulana Klug, Profenusa thomsoni Konow, Empria candidata Fal., Allantus melanarius Klug, T. dryas Benson, T. viridis L., T. picta Klug; сем. Pamphilidae: Caenolyda reticulata L., Acantholyda posticalis Mats., Cephalica faleni Dal,, Neurotoma nemoralis L., Pamphilius betulae L., P. sylvaticus L.; сем. Siricidac: Sirex juvencus L., Tremex fuscicornis F., T. magus F., Urocerus gigas L.; сем. Xiphydriidae: Xiphydria camelus L.,X prolongata Geoffroy.
