Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История и степень изученности наездников-эвлофид в России 7
1.1. История изучения фауны и экологии эвлофид России 7
1.2. Степень изученности эвлофид в Поволжье ]0
Глава 2. Характеристика природных условий района исследования 12
Глава 3. Материалы и методы исследования 25
Глава 4. Морфо-биологическая характеристика эвлофид в подсемействах Eulophinae, Euderinae и Entedoninae ЗО
4.1. Диагностические признаки Eulophinae (Westwood, 1828). Особенности морфологии в родах Pnigalio Shrank 1802, Ratzeburgiola Erdos 1954, Sympiesis Forster 1856 и Digliphus (Walker 1848) 31
4.2. Диагностические признаки Entedoninae Forster 1856.
Особенности морфологии в родах Entedon Dalman 1820, Omphale Haliday 1833 и Pediobius Walker 1846.. 41
4.3. Диагностические признаки Euderinae Graham 1959. Особенности морфологии в родах Euderus Haliday 1843 и Parasecodes Mercet 1924 51
Глава 5. Экология наездников-эвлофид лесостепной части Среднего Поволжья 57
5.1. Таксономический анализ фауны 57
5.2. Трофические связи 63
5.3. Эколого-фаунистический обзор 73
5.4. Фенология наездников-эвлофид 75
5.5. Зоогеографический анализ 80
Глава 6. Хозяйственное значение эвлофид в Среднем Поволжье 83
Выводы 87
Литература 89
Приложение 103
- История изучения фауны и экологии эвлофид России
- Диагностические признаки Eulophinae (Westwood, 1828). Особенности морфологии в родах Pnigalio Shrank 1802, Ratzeburgiola Erdos 1954, Sympiesis Forster 1856 и Digliphus (Walker 1848)
- Диагностические признаки Euderinae Graham 1959. Особенности морфологии в родах Euderus Haliday 1843 и Parasecodes Mercet 1924
- Фенология наездников-эвлофид
Введение к работе
Актуальность исследования. Наездники-эвлофиды (Hymenoptera, Eulophidae) представляют собой одну из наиболее многочисленных и хозяйственно важных групп энтомофагов среди паразитических перепончатокрылых. Эвлофиды паразитируют в основном на минирующих насекомых, особенно на минирующих мушках и молях на юге европейской части России. Биологический метод регуляции численности вредителей с использованием некоторых- видов эвлофид имел определенный успех в закрытых грунтах, главным образом в странах Западной Европы, Канады и Америки. В качестве агента борьбы чаще всего использовались представители родов Diglyphus Walker, 1848, Sympiesis Forster, 1856 и Pnigalio Srank, 1802 (Eulophinae). В России эвлофиды в качестве биологического ограничителя численности минирующих насекомых использовалось редко.
Все представители семейства являются паразитами преимагинальных стадий различных насекомых - двукрылых, чешуекрылых, жесткокрылых и перепончатокрылых. В настоящее время известно почти>4000 видов из 283 родов мировой фауны (Noyes, 1998), в том числе в Палеарктике - 892 вида из 77 родов (Ефремова, 1998). На территории России - 252 вида из 52 родов (Тряпицын, 1978), а по последним данным (Yefremova, 2002) - 419 видов из 55 родов.
Несмотря на потенциальную значимость эвлофид как регуляторов численности вредных насекомых данная таксономическая группа на территории Среднего Поволжья изучалась фрагментарно. Проведенные на этой территории исследования касались выяснения видового разнообразия и морфологии эвлофид, но не затрагивали зоогеографического и эколого-фаунистического анализа.
Изучение представителей подсемейства Tetrastichinae представляет собой тему отдельного исследования ввиду их огромного обилия и видового разнообразия, и поэтому в цели настоящего исследования оно не входило.
Цели и задачи исследования:
Целью настоящего исследования являлось изучение фауны, экологии, и распространения эвлофид в лесостепной части Среднего Поволжья. Для реализации поставленной цели решались следующие задачи:
Изучить видовой состав эвлофид региона;
Провести морфо-биологический анализ массовых видов эвлофид;
Изучить экологию эвлофид: а) дать эколого-фаунистический обзор; б) обобщить трофические связи эвлофид на основе выведенного материала и литературных данных; в) изучить фенологию эвлофид; г) провести зоогеографический анализ эвлофид
4. Установить роль эвлофид в хозяйственной деятельности человека на территории Среднего Поволжья.
Научная новизна:
Впервые был произведен эколого-фаунистический обзор видов хальцид семейства Eulophidae Среднего Поволжья. Для территории Среднего Поволжья обнаружено 117 видов из 27 родов относящихся к подсемействам Eulophinae, Euderinae и Entedoninae. Из них 3 вида, относящиеся к 2 родам - являются новыми для науки и фауны России.
Описаны 3 новых для науки вида эвлофид: Sympiesis volgensis и Sympiesis mishi (Yefremova & Shroll, 1997) и Parasecodes longigaster (Yefremova & Shroll, 1996), 2 вида - как условные эндемики исследуемой территории. Проведена ревизия рода Diglyphus Walker (1996) в объеме фауны европейской части России.
Впервые проведен зоогеографический анализ фауны эвлофид территории Среднего Поволжья, на основе анализа пространственного распределения выделены массовые и единичные виды, а также проанализированы трофические связи эвлофид Среднего Поволжья.
Теоретическое и практическое значение исследования:
Полученные данные позволяют углубить знания о видовом составе и географической распространении хальцид семейства Eulophidae территории Среднего Поволжья.
Данные по фенологии эвлофид лесостепной части Среднего Поволжья представляют интерес как с теоретической точки зрения, поскольку показывают сопряженность фенологических циклов хозяина и паразита, так и с практической, так как данные по видовому составу, распространению, сезонной динамике и хозяино-паразитных связях личинок Eulophidae могут быть полезны специалистам по защите растений.
Опубликована определительная таблица видов рода Diglyphus Walker (1996).
Материалы работы включены в лекционные курсы зоологии беспозвоночных и энтомологии, читаемые для студентов экологического факультета Ульяновского государственного университета, и могут быть рекомендованы для использования при чтении аналогичных курсов для биологических специальностей других университетов.
Публикации результатов исследований. Основные положения диссертации опубликованы в 10 работах. Результаты доложены на научно-практической конференции «Региональные исследования как научная основа фаунистического мониторинга» (Ульяновск, 1995); межрегиональной научно-практической конференции «Экологические Проблемы Среднего Поволжья» (Ульяновск, 1999); ежегодных внутривузовских конференциях Ульяновского государственного университета (1998-2001); XII съезде Русского энтомологического общества (С.-Петербург, 2002). Результаты настоящей работы включены в лекционный курс по прикладной энтомологии, читаемый для студентов Ульяновского государственного университета.
Структура и объем диссертационной работы. Диссертационная работа изложена на 102 страницах компьютерного набора, включает 89 рисунков и 6 таблиц. Диссертация состоит из введения, 6 глав, включающих обзор
6 литературы, материалов и методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, выводов и списка литературы. Список цитируемой литературы содержит 154 источника, в том числе 97 на иностранном языке. В приложении дан аннотированный список видов эвлофид лесостепной части Среднего Поволжья.
Большое количество людей сделало возможным завершение этой работы. Автор благодарит: За оказанную помощь и полезные советы в ходе выполнения работы и определение хозяев эвлофид сотрудников Зоологического института РАН, в особенности д.б.н. Козлова М.А., д.б.н. Тобиаса В.И. и д.б.н. Тряпицына В.А.
Особая благодарность Dr. Ch. Hansson, сотруднику университета г. Лунда (Lund University, Sweden), за помощь в идентификации некоторых Entedoninae.
За создание благоприятной обстановки для работы, ценные консультации в процессе выполнения диссертации, а также за такт и терпение огромное спасибо научному руководителю - д.б.н., проф. Ефремовой З.А. и научному консультатнту д.б.н. Каменек Л.К., а также коллегам по работе.
История изучения фауны и экологии эвлофид России
Изучение хальцид (в частности и семейства Eulophidae) территории России начинается с работ Н.А. Курдюмова. Наиболее значимой из них является описание нового рода - Neochrysocharis (Entedonidae) (Курдюмов, 1911).
Следующим этапом изучения группы стали работы М.Н. Никольской, опубликованные в 30-50-е годы. В своей монографии "Хальциды фауны СССР" (Никольская, 1952) она выделяет 4 отдельных семейства - Eulophidae, Elachertidae, Entedontidae и Tetrastichidae, со следующим количеством родов и видов в каждом семействе: Ela chertidae - 9 родов и 105 видов, Entedontidae -21 род и примерно 497 видов, Tetrastichidae - 6 родов и 75 видов и Eulophidae -11 родов и 196 видов.
Никольская М.Н. приводит определительные таблицы для 41 рода эвлофид (исключая роды Tetrastichidae), встречающихся на территории СССР. Однако в монографии отсутствуют данные по географической приуроченности указанных видов.
В 1961 году Боучек публикует материалы по фауне хальцид Молдавской ССР (Boucek, 1961), собранные непосредственно им в Молдавии и предоставленные ему В.И. Талицким, в которых приведены новые данные по географическому распространению, в основном ограниченному территорией Молдавии, в том числе и представителей семейства Eulophidae, а также описан новый вид эвлофид - Cirrospihis talitzkii Boucek ныне известный как Zagrammosoma talitzkii YeiVemova (1998). Анализом географического распространения на территории европейской части СССР, а также сравнительной морфологией хальцид подсемейства Tetrastichinae занимается В.В. Костюков (1977 а, б), и как результат этой работы им опубликованы определительные таблицы для этого подсемейства в «Определитель насекомых Европейской части СССР» (Костюков, 1978).
Для этой же книги В.А. Тряпицын (1978) пишет определительные таблицы для нескольких семейств надсемейства Chalcidoidea, в том числе и для сем. Eulophidae исключая подсемейство Tetrastichinae. Тряпицын указывает 52 рода и 252 вида эвлофид, встречающихся на территории европейской части России. Кроме этого, определительные таблицы снабжены указанием мест сбора и хозяев эвлофид.
Большой вклад в изучение систематики, морфологии, биологии и географического распространения эвлофин внесла Н.А. Сторожева (1981, 1982, 1983, 1984, 1986а, 19866, 1989, 1990, 1991, 1995). Наиболее полно ею были изучены эвлофины Дальнего Востока России, с этой территории она описала большое количество новых видов, относящихся к родам Eulophus Muller 1746, Sympiesis Forster 1856 и Cleolophus Mercet 1924 (Сторожева, 1981, 1982, 1984, 1989).
Еще одной страницей в изучении эвлофид России можно назвать выход в свет «Определителя насекомых Дальнего Востока», где определительные таблицы по подсемействам Eulophidae Westwood 1840 написаны З.А. Ефремовой, В.В. Костюковым и Н.А. Сторожевой (1995). Авторы указывают только для этой территории 50 родов и 318 видов и 15 родов, 157 видов включенных дополнительно в определительные таблицы, из тех, которые предположительно могут быть обнаружены на этой территории.
В прикладных исследованиях быстрыми темпами развивается новое направление в изучении хальцид - их применение в качестве биологического защитника культурных растений от вредителей. В СССР первым начал активное применение биологических методов Н.Ф. Мейер. Он применял трихограмму для уничтожения плодожорки, а с 1930 года ВИЗР начинает, по его инициативе, работу по ввозу и акклиматизации паразита кровяной тли -афелинуса (Chalcidoidea, Aphelinidae).
Среди наездников-эвлофид Euplectrus bicolor Swederus 1895 применялся против гусениц огородных совок (Зимин, 1930), а также Eulophus pennicornis (Linnaeus 1758), против гусениц ночниц (Зорин, 1936а и 1936 б). Немного позже была опубликована методика разведения и применения Dahlbominus fuscipemiis (Zetterstedt 1838) против соснового пилильщика (Рывкин, 1940). Существует и более поздняя работа Г.А. Викторова и Н.И. Кочетовой (1973), касающаяся этого вопроса.
Одновременно, продолжается изучение эвлофид как потенциальных ограничителей численности опасных вредителей сельского хозяйства, методов борьбы с вредителями в закрытом грунте, обоснованием и разработкой способов использования эвлофид как биологического метода борьбы (Ахметова, 1989; Бегляров, 1987; Гурьянова, 1990; Зерова, Фурсов, 1992; Соколов, 1980; Чумакова, 1958). Так же исследуется возможность и обоснованность интродукции паразитов - естественных врагов ввезенных вредителей из других зоогеографических регионов (Тряпицын, 1981; Тряпицын, Сугоняев, 1987).
Работы по изучению эвлофид продолжаются и в настоящее время, курирующей организацией является Зоологический институт РАН (г.С.-Петербург).
Уровень изученности эвлофид в различных регионах России и сопредельных государств. Наиболее хорошо изученными регионами бывшего СССР являются: Молдавия - 122 вида из 37 родов, Азербайджан - 21 вид из 5 родов, Крым - 18 видов из 8 родов (Тряпицын, 1978). В центральной России - Ленинградская (39 видов из 19 родов) и Московская области (28 из 8 соответственно) (Yetremova, 2002). С этих территорий указано около 130 видов из 40 родов, однако, по данным В.А. Тряпицына (1978), для территории европейской части России возможно нахождение 252 видов и 52 родов эвлофид. Согласно более поздним сведениям (Yefremova, 2002), для территории России известно 264 вида из 38 родов. По данным этого каталога, наиболее хорошо изученными районами России являются Приморский край (217 видов), Ленинградская область (39 видов), Воронежская область (33 вида) и Московская область (28 видов). Для сравнения: с территории Англии описывается нахождение 136 видов из 33 родов. Достаточно высокая степень изученность фауны эвлофид Молдавии связана с специальными исследованиями В.И. Талицкого и 3. Боучека (1961), а высокое количество видов с территории Приморья - работой Н.И. Сторожевой и В.В. Костюкова.
Наименее изученными являются территории Поволжья, Средней и Западной Сибири и европейского Нечерноземья, где отмечены, и то в редких случаях, единичные описания отдельных видов. Так, для территории Саратовской области есть указание только на 1 вид - Eulophus smerinthicida Boucek 1958; Пензенская, Горьковская, Самарская, Владимирская, Белгородская, Липецкая, Оренбургская, Рязанская и ряд других областей указанных регионов также упоминаются единожды, в связи со случайно обнаруженным на их территории видом (Yefremova, 2002).
Диагностические признаки Eulophinae (Westwood, 1828). Особенности морфологии в родах Pnigalio Shrank 1802, Ratzeburgiola Erdos 1954, Sympiesis Forster 1856 и Digliphus (Walker 1848)
Основными отличительными особенностями эвлофин являются: 1. Отсутствие ярко выраженного излома на жилке переднего крыла в месте перехода маргинальной в субмаргинальную жилку; 2. Неполные, неглубокие, часто во второй половине изогнутые, парапсидальные борозды (рис. 6-9).
Представители подсемейства имеют прогнатическую голову с хорошо выраженной закраиной затылка, усиковые ямки расположены выше линии, соединяющей нижние края сложных глаз. Щеки хорошо выражены, отделены от лица ярко выраженными швами. Простые глазки в тупоугольном треугольнике, не сильно приподнятом над теменем. Диаметр глазков не больше длины от латерального глазка до вентрального края сложных глаз. Основной членик усика в большинстве родов тупозаостренный цилиндрический, в 2-2,5 раза длиннее своей ширины. Членики жгутика усика имеют от 2 до 4-5 составляющих, от квадратного до сильно вытянутого, жгутик усиков самцов с 2 или 3-мя ветвями, часто эти ветви длинные (рис. 10-17). Мандибулы выражены хорошо, число зубцов на их режущих поверхностях не более 5, причем первые 2 хорошо выраженные (рис. 18-21). Промежуточный сегмент грубо и глубоко скульптурирован, нередко несет дополнительные элементы, по-видимому, выполняющие роль арматуры - киль и ребра (наиболее выраженные в родах Pnigalio Schrank 1802, Ratzeburgiola Erdos 1954, Sympiesis Forster 1856) (рис. 22-24). Крылья - с субмаргинальной жилкой, не имеющей надлома в вершинной части (рис. 25-28).
Морфология и таксономия большинства родов изучены хорошо, опубликованы определительные ключи для отдельных родов и всего подсемейства. Это, прежде всего работы Боучека (Boucek, 1959а, 1959b, 1963, 1970, 1971, 1988а), Грэхема (Graham, 1959; 1990; 1994), касающиеся в основном обзоров палеарктических видов. Miller (1970) публикует определительный ключ родов Eulophini (который он возводит в ранг подсемейства) для Северной Америки. В этой же работе рассмотрены роды Pnigalio Schrank 1802 и Sympiesis Forster 1856. Обзор неарктических представителей этого рода дан Йошимото (Yoshimoto, 1983). Dicladocerus Westwood 1832 был пересмотрен Yoshimoto (1976), род Diglyphus Walker 1848 был рассмотрен Гордоном и Хендриксом (Gordh и Hendrickson, 1979). Род Zagrammosoma Ashmead 1888 был рассмотрен Ла Саллем (LaSalle, 1989). Шауфф (Schauff) пересмотрел Hyssopas Girault 1916 (1985b) и Elachevtus (1985с), Работы Камиджо (Kamijo, 1965, 1976, 1978, 1979, 1987, 1992) посвящены изучению родов ЕшорЫпае с азиатскими ареалами. Таксономический статус рода Zagrammosoma обсуждается в работе Горда (Gordh, 1978), она снабжена, кроме того, определительной таблицей неарктических видов. Большая сводка по неарктическим эвлофидам опубликована Ла Саллем и соавторами (LaSalle & Schauff, 1995).
Морфология и ее особенности у представителей родов Pnigalio Schrank 1802, Ratzeburgiola Erdos 1954, Sympiesis Forster 1856 и Diglyphus Walker 1848 изучались, исходя из следующих предпосылок: 1. Представители этих родов преобладают в сборах и являются массовыми видами для изучаемой территории; 2. Виды рода Diglyphus Walker 1848 могут быть использованы в защитных мероприятиях против листоминирующих двукрылых, особенно в парниковых условиях; вида родов Pnigalio Schrank 1802 и Sympiesis Forster 1856 так же могут быть использованы в защитных мероприятиях, только против листоминирующих чешуекрылых. Исходя из вышесказанного, необходимо выбрать такие их морфологические особенности, которые позволили бы отличить их от других наездников не только специалисту.
Изучением морфологии родов Pnigalio Shrank 1802 , Sympiesis Forster 1856 и Ratzeburgiola Erdos 1954 которых занимались Askew (1968, 1971); Boucek (1959); Erdos (1954, 1955); Graham (1970); Heinz & Parells (1990); Viggiani (1963). Представители этих родов имеют следующие отличительные морфологические особенности.
У самок имеется 4 членика жгутика усика и 2-3 членистая булава. В строение антенн самцов отмечается половой диморфизм, имеются 3 длинные ветви, расположенные на дорсальной стороне 1-3 члеников жгутика (рис. 10-17).
Их проподеум, расположенный позади заднегруди, имеет хорошо развитый центральный проподеальный гребень, занимающий центральное положение на хорошо выраженном и отграниченном боковыми гребнями субмедиальном поле. Кроме центрального проподеального гребня представители этих родов обладают поперечными проподеальными килями, особенно хорошо выраженными у самок (рис. 22-24).
Представители этих родов демонстрируют наибольшую выраженность анализируемого признака. Субмедиальное поле между килями может быть гладким или тонкосетчатым либо грубосетчатым, причем сетчатость эта не отличается или мало отличается от сетчатости груди:
Особенно хорошо выражены продольные срединные кили у крупных самок означенных родов; их выраженность, расположение относительно середины поля является диагностическим признаком при разведении родов этих видов.
У представителей рода Pnigalio Schrank 1802 кроме выраженных продольных гребней, также более или менее хорошо выражены два поперечных гребня. Их выраженность, толщина и расположение относительно середины субмедиального поля являются основными в распознавании видов данного рода.
Основными отличиями видов самок данного рода являются следующие: степень пунктированности срединной площадки промежуточного сегмента, расположение поперечного гребня относительно центрального продольного и выраженность зубца у основания продольного серединного гребня. Самцы данного рода имеют, в основном, гладкий проподеум, со слабо выраженными или совсем не выраженными продольными и поперечными килями. Диагностическое значение проподеума не столь выражено, как у самок.
Представители рода Diglyphus Walker 1848, перешедшие на питание за счет Agromyzidae (Diptera), приобрели ряд морфологических особенностей, резко отличающих их от остальных эвлофин. К таким особенностям, прежде всего, относится коренастое, очень небольшое по линейным размерам тело; короткая, широкая метасома, яйцеклад которой практически полностью, за исключением дистальных концов створок, погружен в нее (рис. 29-33). Одновременно с уменьшением размеров тела при переходе на хозяина, линейные размеры тела которого также относительно невелики, идет процесс редукции числа члеников жгутика и укорочения усика в целом; передние крылья становятся более узкими, особенно у D. isaea (Walker 1838) (рис. 34-37).
Диагностические признаки Euderinae Graham 1959. Особенности морфологии в родах Euderus Haliday 1843 и Parasecodes Mercet 1924
Изучением морфологии родов Parasecodes Merset 1924 и Euderus Haliday 1843 занимались (Boucek, 1963; Coote, 1994; Kamijo, 1978, Ефремова и Шроль, 1996). Ревизия рода Euderus проведена Йошимото ( Yoshimoto, 1971).
Основными отличительными особенностями эудерин являются: 1. Наличие ярко выраженного излома на жилке переднего крыла в месте перехода маргинальной жилки в субмаргинальную; 2. Полные, глубокие, достигающие заднего края щита парапсидальные борозды (рис. 68-70). 3. Ясные рядки волосков на месте исчезнувших жилок (рис. 72-74). 4. Девять метасомальных тергитов (рис. 76), скутеллюм несет, по крайней мере, 2 или 3 пары щетинок. 5. Аксиллы обычно расширенные (Coote 1994; Graham 1987).
Представители подсемейства имеют ортогнатную голову, усиковые ямки расположены выше линии, соединяющей нижние края сложных глаз. Формула усиков 11143. Переднеспинка большая, поперечная. Скутум и скутеллюм вытянуты в длину (рис. 68-70). Аксиллы узкие, вытянутые и расположенные кпереди от основания мезоскутума. Брюшко удлиненное, яйцеклад выступающий.
Определим такие особенности морфологии у представителей родов Parasecodes Merset 1924 и Euderus Haliday 1843, которые позволили бы отличить их от других наездников-эвлофид не только специалисту, т.к. представителей данного подсемейства предлагается использовать в лесозащитных мероприятиях против открытоживущих гусениц чешуекрылых семейств Noctuidae, Lasiocampidae, Pyralidae, Pieridae.
Parasecodes Merset 1924 - Парапсидальные борозды не доходят до основания мезоскутума. Передние крылья с двумя темными пятнами, вершина радиальной жилки сильно расширена (рис. 71). Ножны яйцеклада сильно выступают из брюшка (рис. 75).
Euderus Haliday 1843 - переднеспинка большая, среднеспинка с глубокими парапсидальными бороздками, немного не доходящими до основания мезоскутума (рис. 69-70). Передние крылья имеют более отчетливые рядки волосков чем у Parasecodes Merset 1924 (рис. 72-74). Брюшко удлиненное, к вершине заостренное, ножны яйцеклада из брюшка слегка выступают (76-77).
Определительная таблица родов Euderus Haliday 1843 и Parasecodes Mercet 1924
1. Передние крылья с 2-мя темными пятнами, вершина радиальной жилки сильно расширена Parasecodes Merset 1924 - Передние крылья без темных пятен, вершина радиальной жилки слабо расширена Для фауны эвлофид Среднего Поволжья достоверно известно 117 видов из 27 родов, относящихся к подсемействам Eulophinae, Entedoninae и Euderinae (в понимании Boucek, 1988). Аннотированный список видов приводится в Приложении 1, нумерация списка сквозная, виды распределены в алфавитном порядке.
При изучении фауны эвлофид Среднего Поволжья учитывалась относительная численность населения и характер распределения видов. Всего было собрано 3793 экземпляра эвлофид, материал обобщен в таблице 1.
Подсемейство Tetrastichinae, определяемое нами только как подсемейство и рассмотренное на уровне родов, доминирует над всеми остальными подсемействами по количеству особей в популяции (табл. 1, рис. 80).
Фенология наездников-эвлофид
Как видно из рисунка 84, пики численности различных подсемейств, иллюстрирующие их встречаемость в течение сезона сбора, растянуты во времени. В мае-июне и в сентябре преобладающими в сборах являются представители подсемейства Entedoninae. Пик численности представителей подсемейства Eulophinae приходится на период с мая по июнь, и на сентябрь. Подсемейство Euderinae, весьма немногочисленное, дает небольшой всплеск численности в июне, и меньший - в июле-августе, что, по-видимому, связано с паразитированием большинства видов на гусеницах Tortricidae, уходящих в диапаузу на стадии гусеницы или куколки с конца июля по сентябрь.
Подсемейство Eulophinae, представленное на изучаемой территории 15 родами и 60 видами, наиболее многочисленно и демонстрирует широчайший диапазон пиков численности. Наиболее многочисленными и по количеству экземпляров и по числу видов являются Sympiesis Forster. Pnigalio Shrank, Diglyphus Walker. личиночных стадий. Спектр хозяев у представителей рода Pnigalio Shrank очень широк, можно предположить, что это личинки Tisheria, Stigmella, Phyllocnistis, уход на зимовку которых заканчивается в августе-сентябре, на стадии имаго и реже - куколки. Тогда сентябрьские представителей рода Pnigalio Shrank уже точно не имеют хозяев для заражения и вынуждены уходить на зимовку на стадии имаго. Можно предположить, что у них существуют 2 диапаузирующие стадии: куколка и имаго, первая зимует в хозяине, а другая вынуждена зимовать самостоятельно.
Представители последнего рода из наиболее многочисленных - Diglyphus Walker (рис. 87) имеют ярко выраженный пик численности в августе. Судя по всему, в нашей зоне основными хозяевами представителей этого рода являются роды Agromyza, Liriomiza, Phitomiza (Diptera), минирующие травя май июнь июль август сентябрь нистые растения, в основном кормовые и овощные культуры, которые в августе уже прошли личиночные стадии.
Поэтому пик численности Diglyphus Walker в августе должен означать, что представители данного вида переходят на другого хозяина, по-видимому роды из сем. Lymantriidae и Lithocolletidae, которые в подавляющем большинстве случаев уходят на зимовку в стадии имаго. Возможно, отродясь на последних, уходят в диапаузу в стадии имаго и паразиты.
Подсемейство Entedoninae, представленное 10 родами и 52 видами, имеет 2 хорошо выраженных пика численности (рис. 84): первый - в мае-июне, второй - в сентябре. Первый пик численности в основном обеспечивается представителями двух родов Entedon Dalman 1820 и Pediobius Walker 1846 , второй - преобладанием в сборах представителей рода Chrysocharis Forster 1856 (рис. 88). Вышеперечисленные рода являются широкими полифагами питающимися личинками видов из семейств Litocolletidae, Lymantriidae, Tortricidae, Psychidae, Plutellidae, Yponomeutidae, Geleshiidae, Leucopteridae, Pieridae, Noctuidae и Stigmellidae (Lepidoptera), Curculionidae (Coleoptera) и Agromyzidae (Diptera). . Встречаемость представителей Entedoninae в сборах
Наибольшая численность представителей рода Entedon Dalman отмечается в мае-июне, что говорит о том, что они по-видимому заражают хозяев, преимущественно долгоносиков родов Lixus, Gumnetron и Apion, имеющих 2 генерации в сезон; по-видимому, заражается только первая генерация. Вероятно, что вторая генерация не является пищевым субстратом для представителей рода Entedon Dalman, может быть поздний уход на зимовку, в конце осени, долгоносиков родов Lixus, Gumnetron и Apion не совпадает с жизненным циклом наездников. В таком случае хальциды вынуждены менять хозяев и, вполне вероятно, что во второй половине лета они используют как хозяев галлиц, личинки ряда видов которых развиваются в тканях растений. К концу августа личинки достигают пятого возраста и сплетают плотный белый кокон между наружными чешуйками галлов, в котором и зимуют, окукливаясь к концу мая следующего года. Энтедонины уходят на зимовку в стадии личинки последнего возраста или куколки внутри хозяина. Такое предположение объясняет и отсутствие в сборах представителей этого рода в период с июля до конца полевого сезона, а также их массовое появление в мае.
Виды рода Pediodius Walker 1846 держатся в небольшом количестве в сборах с мая по июль. Основные их хозяева гусеницы чешуекрылых из семейств Litocolletidae, Lymantriidae, Tortricidae, Psychiae, Plutellidae, Geleshiidae, Yponomeutidae, Leucopteridae. Эти бабочки к августу заканчивают свой жизненный цикл, чаще всего на стадии гусеницы последнего возраста или куколки. Вероятнее всего паразит уходит на зимовку также в стадии куколки синхронно с хозяином, а на следующий год, появляясь на стадии имаго, в мае имеет возможность заражать следующее поколение вышеприведенных хозяев.
Что касается фенологии рода Chysocharis Forster 1856, то большой сентябрьский пик следует объяснить тем, что паразитоид уже вышел из всех возможных хозяев (представителей родов Litocolletis, Stigmella, Tisheria, Geleshiidae, Leucopteridae (Lepidoptera); Agro myza (Diptera); Rhynchaenus (Curculionidae, Coleoptera)) и уйдет на зимовку на стадии имаго.
Подсемейство Euderinae представлено на территории Среднего Поволжья двумя родами с 5 видами (род Parasecodes Merset 1924 с одним видом), не вносит существенного вклада в изменение численного состава семейства. Пик численности приходится на июнь.
Выяснение диапаузирующих стадий паразитоидов и изучение сопряженных циклов хозяин-паразит имеют теоретическое значение для изучения таких циклов, которые практически не изучались в естественной среде.
Таким образом, анализ фенологии представителей семейства позволяет точно определить сроки сбора отдельных представителей семейства, определить сроки возможного выпуска этих видов в качестве биологического агента борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства.
