Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Очерк истории изучения дакнузин 6
Глава 2. Место исследований и методика 12
Глава 3. Морфологические особенности дакнузин 15
Глава 4. Очерк биологии дакнузин 29
Глава 5. Географическое распространение и стадиальное распределение дакнузин в Азербайджане
5.1. Фаунистический список видов 42
5.2. Географическое распространение дакнузин в Азербайджане 81
5.3. Стадиальное распределение дакнузин 94
Глава 6. Определительная таблица видов дакнузин Азербайджана 102
Выводы 155
Список использованной литературы 158
- Очерк истории изучения дакнузин
- Морфологические особенности дакнузин
- Очерк биологии дакнузин
- Географическое распространение дакнузин в Азербайджане
Введение к работе
Важным требованием в осуществлении Продовольственной программы, принятой майским /1982/ Пленумом ЦК КПСС, является лучшее использование всех возможностей для увеличения производства продуктов питания. Прежде всего, предстоит повысить урожаи и валовые сборы всех сельскохозяйственных культур за счет ликвидации снижения потерь урожая от вредителей и болезней растений.
В последнее время со стороны специалистов уделяется все большее внимание биологическому методу борьбы. В связи с расширением применения этого метода возникает необходимость изучения комплекса паразитов и хищников, ограничивающих численность вредных насекомых. Поэтому изучение фауны представителей семейства Braconidae- одной из многочисленных групп паразитических перепончатокрылых-энтомофагов приобретает все большее значение как с теоретической, так и с практической точки зрения.
В настоящее время самым слабым звеном в изучении сем. Вга-conidae является незначительная изученность в СССР 2-х подсемейств: Alysiinae и Opiinae/ в Азербайджане вообще не изучены/.
Названные подсемейства оставались вне поля зрения ввиду своих мелких размеров и сложности их систематики.
Учитывая вышеизложенное нами была поставлена задача изучить наиболее важную и крупнейшую в подсемействе Alysiinae трибу Daonusini / Hymenoptera , Braconidae /.
Наездники-дакнузины, составляя обширную трибу подсемейства Alisiinae , связаны в основном с растительноядными двукрылыми / чаще всего минерами / из сем. Agromyzidae и Chloropidae .
Начиная с середины ХУШ века многократно отмечались серьезные потери урожая, вызванные минирующими и злаковыми мухами. Отмеченные вредители представляют два больших семейства, насчитывающих около двух тысяч видов каждое / Гриффите, 1962 /, среди которых многие являются серьезными вредителями и наносят ощутимый урон сельскохозяйственным культурам. Так, минирующие мухи сем. Agromyzidae в качестве вредителей, в основном, приурочены к таким сельскохозяйственным культурам, как капуста, картофель, свекла, томаты и др., а также и к покрытосеменным древесным растениям, в то время как злаковые мухи сем. Chloropldae приурочены к злакам / пшеница, овес, ячмень, рис и др./. Как правило, повреждения, вызванные указанными вредителями, не достигают экономически значимого уровня, так как их численность контролируется комплексом паразитов, основными из которых являются наездники-дакнузины. Так, например, как отмечает Н.А.Телен-га / 1936/, Ooelinius niger Hees , являющийся обычным паразитом мушки-зеленоглазки, иногда уничтожает до 50$ личинок указанного вредителя.
Как известно, применение против вредителей сельскохозяйственных культур инсектицидов оказалось не всегда удачным из-за губительного действия, в первую очередь, на комплекс паразитов, а также ввиду возникновения у вредителей устойчивости к ядам. Кроме того, они загрязняют окружающую среду. Гибель энтомофа-гов от ядохимикатов приводит к ослаблению их роли в биологической регуляции численности вредных двукрылых, благодаря чему создаются благоприятные предпосылки для массового размножения хозяина. В этой связи заслуживает внимания изучение путей сохранения в природе энтомофашв и их использования для биологической борьбы с вредителями. Для борьбы с минерами разработка био-
-5 логических методов представляется особенно важной, так как будучи скрыты растительными тканями эти вредители малоуязвимы для ядохимикатов.
Научной базой для разработки биологических методов с помощью аборигенных энтомофагов является изучение их фауны, систематики / Тобиас,-1974 /, а также их распространения, связей с хозяевами и стадиального распределения. Эти задачи и явились основными при изучении нами дакнузин в Азербайджане.
Приведенные нами исследования являются дополнением к двум крупным опубликованным монографиям - "Бракониды Кавказа" / Тобиас, 1976 / и "Бракониды / Hymenoptera , Braconidae / Азербайджана" / Абдинбекова, 1975 /, в которых, однако, полностью отсутствуют сведения / из-за слабой изученности фауны / о паразитах двукрылых насекомых.
Диссертационная работа выполнялась в лаборатории энтомофагов и теоретических основ 'биометода защиты растений Института зоологии АН Азерб.ССР.
В процессе подготовки диссертационной работы постоянно пользовался научными советами и консультациями со стороны научных руководителей, доктора биологических наук В.И.Тобиаса и кандидата биологических наук А.А.Алиева, за что приношу им свою искреннюю благодарность.
Очерк истории изучения дакнузин
Первым исследователем, описавшим вид Ichneumon circulator, теперь включенный в трибу Dacnusini как Goelinius circulator , был Гравенхост /Gravenhost , 1807/. Затем, в I8II, 1814, 1816 и 1818 годах, Nees ab Esenbeck публикует ряд работ, где он приводит описание некоторых видов дакнузин в Западной Европе. Данные предыдущих работ были обобщены Неесом в монографии " Ну-menopterum Iohneumonibus affinium Monoraphia" / Nees , 1834/. В своей работе Неес разделил " Ichneumonides adsoiti " / современных Braconidae / на две группы: IcJmeumonides Braoonoidei и Ichneumonides Alysioidei , исходя из того, что у Braoonoidei в максиллярных щупиках имеется 5 сегментов, а у Alyeiodei -6.
Большинство нынешних Dacnusini были включены вместе с другими современными Alysiinae в род Alysia / из группы Ichneumonides Alysioide /, за исключением Goelinius , упомянутого выше, и Symphya hians Nees , который был отнесен к роду Sigal-phus Latreille из той же группы / в нем были искусственно отнесены формы с трехчлениковыми нижнегубными щупиками /, Chaenuaa включен в Perilitus Nees из первой группы / по искусственному признаку - коническому стебельку брюшка /. В дальнейших исследованиях Весмаел / Wesmael , 1835/ подверг критике классификацию Нееса, отдав предпочтение значимости строения мандибул. Весмаел разделил браконид на две группы -" Braconides endodonteS и "Braconides exodontes ". Последнюю группу все последующие авторы приняли как филогенетически единую, в настоящее время рассматриваемую как подсемейство Alysiinae, иногда в качестве двух подсемейств - Alysiinae и Dacnu-sinae . В дальнейшем в рамках экзодонтных браконид описываются отдельные виды и роды Curtis / 1829 /, Schiodte / 1837 / и Zetterstedt / 1838 /,Haliday / 1938, 1939/. Наибольший вклад сделан Холидеем, который включил всех современных Alysi-inae и один род Alysia , разделенный им на следующие подроды: Alysia , Chasmodon,Alloea ,Dacnusa ,Chorebus ,Chaenuea, Oeno-ne ,Ooelinius . Эта классификация применялась другими авторами с небольшими изменениями, Ее основной недостаток, как отмечает последний ревизовавший эту группу автор - Гриффите, это неоднородность рода Daonusa /Griffiths, 1964 /.
Работы Нееса и Холидея содержат достаточно полные описания дакнузин, хотя некоторые важные особенности, по справедливому мнению Гриффитса, были пропущены. Они контрастируют с неудовлетворительными описаниями ряда более поздних авторов. После работ Нееса и Холидея интерес к дакнузинам заметно снизился. Описание отдельных видов наездников-дакнузин опубликовали Ратцебург /Batzeburg , 1852/ и Руте /Kuthe , 1959/. В своей работе Ратдебург описал Alysia gedanensis , выведенный из галлов Saperda populnea/L, / на ветках Populus tremula L. Этот вид и был ошибочно признан за истинного хозяина. Настоящим хозяином был, очевидно, какой-то вид двукрылых. По мнению Гриффитса Griffiths, 1961 / наездник Daenusa anguligena/Nixon f 1944/, выведенный из галлов Melanogramyza на том же дереве, является синонимом этого вида.
В начале второй половины прошлого века Ферстер /Porster , 1862/ предложил 18 новых родовых названий дакнузин, снабдив их только краткими описаниями. Этим он создал путаницу в номенклатуре, так как имел очень поверхностное представление об этой группе. Последующие исследователи не понимали большей части ро дов Ферстера и поэтому придерживались системы Холидея. В дальнейшем дакнузины описывались Жиро /tJiraud , 1863/ и Волленховеном / Vollenhoven , 1878/. Европейских дакнузин исследовали Марщал / Marshall 1891/ и Томсон / Thomson , 1895/.
Маршал в своих работах дает достаточно полное описание родов и видов, в то время как Томсон описывал виды недостаточно полно. Эти описания не отвечают современным требованиям и большинство названий из предложенных Томсоном после него не применялись, так как его типовой материал не найден.
В начале XX столетия Сеплигети / Szepligeti , 1901/ описал два вида из азиатской части России, но один из них был синоними-зирован с видом, описанным Холидеем.
В последующие годы наиболее важными таксономическими работами явились статьи Морли / Morley , 1924/ и Теленги / 1935/. Морж предложил 6 новых видовых названий для английских дакнузин, но с недостаточными описаниями и они до сих пор не применялись. Пока его типовой материал не найден, считается предпочтительным рассматривать все его названия как nomia dubia - сомнительные названия. Теленга описал ряд новых видов: Polemochrtus breviventris ТеЗ, Chorebus mucronata Tel», Ciucompressiventris Tel. Dacnusa sibirica Tel.и др. из Советского Союза. Большим шагом вперед в изучении дакнузин со времени Нееса и Холидея явились исследования Никсона / Nixon , 1937, 1942, 1943-54/ по дакну-зинам Западной Европы. Никсон явился первым исследователем , который обработал достаточно представительный материал по группе и создал прочную основу для полной ее ревизии. Его родовая классификация представляет значительное усовершенствование работ других исследователей, особенно потому, что разнородные элементы, прежде включенные в Dacnusa, были разделены на ряд естест венных групп - описанных им новых родов. Им приводятся тщательные дифференциальные диагнозы видов и родов и впервые для иллюстрации признаков использованы рисунки. Однако и эта ревизия европейских дакнузин основана, главным образом, на материале с Британских островов и Скандинавии, в значительно меньшей степени из других территорий Западной Европы и совершенно не затрагивает европейскую часть СССР / Тобиас, 1962/. Всего Никсоном описано 17 родов и около 200 видов дакнузин.
Ряд коротких статей с описанием европейских дакнузин опубликовали Стелфокс /stelfox , 1952, 1954, 1957 / из Ирландии, Бургхеле /Burghele , 1959а, 1959 , 1960а, I960 / из Румынии, Фишер / Fischer, 1961/ из Австрии, Докаво /Dooavo , 1955, 1962/ из Испании.
Первые два автора интересовались особенно видами из рода Cha-enusa и некоторыми видами из рода Chorebus , связанными с приводной растительностью.
Единственная работа по фауне дакнузин СССР, основанная на монографии Никсона, опубликована Тобиасом / 1962/. Она касается Ленинградской области. В.И.Тобиас исследовал стадиальное распределение дакнузин, а также дал описания 15 новых видов для науки и одного нового рода iaragyrocampa / который, по мнению последнего автора, ревизовавшего группу, Гриффитса не выходит за рамки диагноза Chorebus /. В последующей работе, где Тобиас /1966/ дает описания новых видов браконид из Туркмении и сопредельных территорий, наряду с другими видами браконид, приводятся 6 новых видов дакнузин /Dacnusa turconata Tobias sp.n., Dacnusa tumida sp. п., Dacnusa propodealis Tobias sp.n., Dacnusa nitida Tobias sp.n., Dacnusa andizanica Tobias sp.n., Pachysema radialis Tobias sp.n..
Несколько видов из рода Dacnusa , отмеченных в Литовской ССР, приводятся в работе Станените А., Якимавичюс А., Йонайтис / 1979 /. Фауна дакнузин в мире, кроме областей умеренной Европы, мало известна. Даже по Средиземноморью имеются лишь несколько разрозненных работ, в частности по испанской фауне /Docavo Alberi , 1955, 1962 /. Из Японии известно лишь описание новых видов Coelinidea /Watanabe , 1963/. Северо-американская литература по дакнузинам довольно много-числена, но касается, в основном, лишь описания видов, что можно проследить по синоптическому каталогу американских перепончатокрылых / Muesebeck ,Walkley , 1951/.
Информация по тропическим районам наиболее бедна. По Старому Свету имеются только описания двух родов с Цейлона /Walker , I860/. Немногочисленны сведения по Южной Америке /Shenefelt , 1974/. Остальные области земли в отношении дакнузин совершенно не изучены. В.И.Тобиасу / устное сообщение/ во время осенних сборов в Австралии удавалось выловить / многократно/ лишь один вид из рода Chorebus .
Морфологические особенности дакнузин
Подсемейство Alysiinae делится на две трибы, нередко рассматриваемые в качестве самостоятельных подсемейств /Szeplegeti , 1904; Mueseheck , 1951; Nixon , 1943-1954/. Важным признаком, разделяющим эти трибы, является отсутствие 2-ой радиомедиальной жилки у Dacnusini . Как отмечает Гриффите / Griffiths , 1964 /, S-образный изгиб радиальной жилки у большинства Dacnusini нельзя рассматривать как самостоятельный признак, так как он тесно связан с упомянутым выше признаком. Кроме того, для трибы Dacnusini характерна тенденция к усилению опушения тела, сохранению изгиба медиальной жилки при редукции отрезка поперечной субмедиальной жилки, замыкающей снаружи брахиальную ячейку / у Alysiinae в этом случае медиальная жилка обычно выпрямляется: Griffiths , 1964/. Существенная отмечаемая Гриффитсом тенденция в трибе Dacnusini к сглаживанию бороздок на среднеспинке / нотаулей/ и боках среднегруди / стернаулей/. Она находится в русле общей для брока-нид тенденции к сглаживанию этих бороздок / Тобиас, 1967 /.
Голова. Обычно у дакнузин голова поперечная, т.е. ширина значительно больше длины / рис. 1а/, или кубическая /Coelinidea / и ее длина и ширина приблизительно равны / рис.16/. По бокам головы расположены два больших фасеточных глаза / ос / / рис.2а/, которые иногда бывают опушенные / Ohaenusa Hal. /. Часть головы между глазами, книзу от основания усиков до наличника называется лицом /ts/. Наличник чаще прямой или округленно выпуклый, иногда сильно выступает вперед / Lobrokia hitra Не-nd/.
В верхней части головной капсулы располагается темя /v. /. Сверху на темени расположены в виде треугольника три простых глазка / осі /. Спереди темя переходит в лоб, посередине которого у некоторых представителей / Chorebus hitrigena Stelg./ имеется овальный бугорок. По бокам головы и за глазами находятся виски. Челюсти на вершине вывернутые наружу с 3-4 зубцами, иногда и с большим их числом. Так, у представителей рода Lobrokia количество зубцов на жвалах достигает 7-ми. В большинстве случаев жвалы 3-х или 4-х зубые.
Среди Dacnusini мандибулы с 3-мя почти одинаково развитыми зубцами характерны для Daonusa ,Amyras ,Priapsis ,Coloneura , Tatest Bxotela / кроме E.interstitialis Thorns. /.
Между сложными глазами прикрепляются усики - нитевидные или щетинковидные. Иногда они превышают длину тела. Усики дакнузин состоят из большого основного и маленького поворотного члеников и жгутика, число члеников которого варьирует от 15-17 / Chorebus ampliator Nees / до 65-ти члеников / Coelinius anceps Curt. /, в среднем 26-34 членика. Хорошо известна зависимость числа члеников усиков от размеров тела, которая установлена и у браконид / Тобиас, 1958,1966в/. Упомянутое выше число члеников усиков соответствует средним размерам тела / 2-3 мм/ и не может рассматриваться независимо от них. Нижние челюсти и верхняя губа образует лабиомаксилярный комплекс. К нижним челюстям прикремляются челюстные щупики, которые обычно длинные и состоят из 4-6 члеников, а к нижней губе прикрепляются 2-4 члениковые губные щупики.
Модификации головы. Главнейшие используемые в систематике различия в строении головы, существующие между видами трибыБас-nusini » касаются в основном общей формы головы, строения жвал, в особенности числа и формы зубцов, числа члеников усика и челюстных щупиков. Иногда ее длина даже больше ее ширины / Ooelinius albimanus /. У ряда представителей голова за глазами сильно расширенная / P.litoralis, E.vaenia /, при этом увеличивается ее размер и иногда она даже вдвое шире груди / Ch.mucronatus /. Особенно массивной головой, со вздутыми висками отмечаются Ch« ampliator, Ch#gracilis. Обратная картина наблюдается у E.flavico-ха, Ch.lar , иногда голова за глазами не расширенная, а наоборот сильно округленно-суженная / Ch»perkinsi , Giumerion , Ch.ge-min&s Щеки у некоторых видов трибы Dacnusinl угловидно выступают назад /Cn«femoratus , Ch.ornatus , Ch»geminus /.
Относительная величина глаз и глазков в трибе Dacnusinl сравнительно стабильная. Внутренние края глаз обычно параллельны или слабо сближаются книзу /Ch#ctenocera , Ch#euryale , Oh.sini-fa , Ch.fordi /. Но иногда они сильно сближены книзу и наименьшее расстояние между ними равно 2/3 продольного диаметра глаза /Ch.varuna , Ciufoveolus /. Крайне сильно сближены глаза / так, что лицо очень узкое, почти клиновидное/ у описанного из Ленинградской области Ghorebus/Paragyrocampa /ophthalmicus Tobias.
Глазки расположены треугольником. У некоторых видов / Ch.cre-dne , Oh.avesta / основание глазкового треугольника значительно больше его боков, обычно оно немного больше боковых сторон. Иногда глазки в равностороннем треугольнике / Ch.uma /, редко треугольник остроугольный.
Жвалы в основном трехзубые или четырехзубые. В первом случае обычно верхний и нижний зубцы небольшие и равных размеров. Встречаются трехзубые жвалы - тонкие и длинные, у которых 3-й зубец сильно редуцирован / Ch.scabrifossa /. в 4-зубых жвалах обычно 1-й / верхний/ зубец немного крупнее других, 2-ой более менее заостренный и выступающий, но в общем зубцы сравнительно мало различаются по величине. Сильно редуцированным 4-м зубцом жвал отмечается Ch.gracilis , у которого вместе с тем 1-й зубец очень сильно развит. Иногда жвалы расширены к вершине Ch,senilis ,Ch. phaedra, Ch.aeticus , с отставленным в сторону 1-м зубцом. У Ch#iphias жвалы еще более крупные и значительно расширены к вершине. Иногда наибольшего размера достигает 2-й зубец жвал / Symphya hians /. ycii.cuboceplialus 2-ой зубец очень длинный и острый.
Грудь. / рис.3 /. Грудь состоит из передне-, средне-, задне-груди и промежуточного сегмента. Переднегрудь, в свою очередь, делится на переднеспинку, задний край которой соприкасается со среднеспинкой, и подвижно сочлененную с ней переднегрудку, которая разделена снизу продольным швом на две части и несет сзади передние тазики. Среднегрудь в верхней части представлена среднеспинкой, задняя часть которой отделена предщитиковой бороздкой и образует так называемый щитик. У представителей рода Dacnusa снизу среднегрудь сильно вздутая / D.areolaris /.
На диске среднеспинки более или менее развиты две сходящиеся к щитику борозды-нотаули. В большинстве случаев нотаули явственные и доходят или почти доходят до предщитиковой ямки. У некоторых видов они не развиты /Ch«ampliator , Priapsis /.или в виде гладких слабых вдавливаний /Oh.pelion /. Заднегрудь развита слабо. В нижней части у многих видов рода Chorebus с более или менее явственным бугорком.
Очерк биологии дакнузин
Наездники дакнузины являются эндопаразитическими личиночными паразитами, развитие которых завершается в пупарии хозяина - двукрылых из сем. AgromyzidaeH Chloropidae . Дакнузины откладывают свои яйца в личинок хозяина путем очень быстрого укола яйцекладом, который приводит к временной парализации хозяина. Высокой скорости яйцекладки дакнузин способствуют малые размеры их яиц, бедных желтком или совсем лишенных его. Питательные вещества эмбрион дакнузин получает из гемолимфы хозяина осмотическим путем, отчего объем яиц сильно увеличивается / Тобиас, 1976/. Для всасывания жидкости из тела хозяина служит особая эмбриональная оболочка - трофамнион.
Заражают дакнузины, вероятно, все три возрастные стадии своего хозяина, как отмечено / Wrigbt , Geering и Ashby , 1947/ для Chorebus gracilis flees - паразита Psila rosae . Личинки дакнузин, закончив питание, не покидают хозяина, окутсливаяеь внутри его.
Паразитированный пупарии обычно не отличается от непаразити-рованного, за исключением тех случаев, когда его стенки просвечивают и паразит может быть виден внутри пупария.
Хавиланд / Haviland , 1922/ отмечает, что первая возрастная стадия личинки Dacnusa areolaris развивается в течении 36 часов, абсорбируя пищу через растянутый трофамнион, который сохраняется еще с яйцевой стадии. D» areolaris откладывает яйца в личинок первой возрастной стадии хозяина, но вышедшая личинка паразита не развивается до образования куколки хозяина.
Все дакнузины одиночные паразиты, т.е. нормально самка дол жна откладывать в хозяина лишь одно яйцо, к тому же Хавиланд /Haviland , 1922/ специально отмечает, что самка Dacnusa areolaris никогда не откладывает яйца в личинок хозяина, который уже заражен. В литературе нигде не приводится ни одного случая выведения более одной особи дакнузин из одного пупария хозяина. Таким образом, можно сделать вывод, что суперпаразитизм у дакнузин / по крайней мере, как правило / не наблюдается.
Большинство дакнузин проявляет достаточно высокую степень специфичности к хозяевам, о чем свидетельствует приуроченность некоторых дакнузин к одним и тем же или близким хозяевам,обитающим в разных стациях и развивающихся на растениях, растущих в разных биотопах. Так, Chorebus cinctus Hal «заражает Agromyza lu-cida HaDeschampsiaB лесах и Glyoeria в околоводной среде; Chorebus perkinsi приурочен к Agromyza albitarsis на Po-pulus tremulan A lygophaga Hering на Salix repens ; Chorebus lateralis Hal. и Dacnusa abdita Hal.заражают A.reptans на и различных Borraginaceae I
В 1978 году в Ленкоранской низменности нами были отмечены листья томатов, поврежденные разноядным минером - Mriomyza stri-gata Bflg.. При выведении минера в лабораторно-полевых условиях было установлено, что он был заражен наездником Dacnusa areolaris . Степень зараженности личинок паразитом составляла от 50 до 60-65$. Это послужило поводом для изучения некоторых биоэкологических особенностей паразитов и их роли в ограничении численности разноядного минера.
Наблюдениями установлено, что Dacnusa агеоіагівзаражает разноядного минера -Mriomyza strigata Mg. только в начальной личиночной стадии, когда их длина не больше 0,5 мм. Более взрослые личинки почти ими не заражаются, что, по-видимому, связано с повышением иммунности хозяина с возрастом. С целью заражения разноядного минера - LAriomyza strigata листья томатов помещались в пробирку, куда выпускались 2-3 самки паразита.
Самка наездника перед заражением своего хозяина, тщательно обследовала верхнюю поверхность листа. Это продолжалось до тех пор, пока она не находила для заражения подходящего хозяина под эпидермисом. После обнаружения хозяина она неоднократно погружала наполовину и сразу же вытаскивала яйцеклад, пока не находила удобного для откладки яйца места. Отмечено, что иногда на личинку i#strigata нападали сразу две самки. В этот момент они, толкая, теснили друг друга, стараясь отложить яйца. На личинок, уже зараженных паразитом, они никогда не нападали. В большом количестве исследованного материала других паразитов у одного и того же хозяина никогда не находили, что подтверждает отсутствие суперпаразитизма.
Отложенные яйца имеют овальную форму, их передний конец немного заострен / рис.5а /. По мере развития яйцо увеличивается и принимает более сферическую форму. Оно находится в гемотеле в свободном состоянии, обычно в задней части тела, но иногда наблюдались случаи, когда яйцо находилось около головы. Через 4-5 дней из яиц вылуплялись личинки. Молодые личинки прозрачные и червеобразные, слегка искривленной формы, обычно находятся в полости пустой сферы из сплющенных клеток / трофическая мембрана /, которая полностью окутывает личинку. Тело личинки состоит из 13 сегментов, каждый из которых / со 2-го до 12-го / имеет на дорсальной стороне несколько коротких зубцевидных выроста. Последний сегмент тупой, закругленный, снабжен полукруглыми более крепкими щетинками, расположенными веерообразно вокруг ануса.
Географическое распространение дакнузин в Азербайджане
Ареалы почти всех видов дакнузин нельзя считать изученными сколь-нибудь удовлетворительно. Как было показано в главе I, посвященной истории изучения дакнузин, они в Палеарнтике описаны в основном из северной половины Западной Европы, в СССР, представляющем большую часть Палеарнтики, изучались лишь в Ленинградской области. Поэтому, имея в виду, что в своем подавляющем большинстве отмечены в Азербайджане виды распространены в этой наиболее изученной части Палеарнтики, легко придти к выводу, что основной фон фауны дакнузин Азербайджана представлен европейскими и, вероятнее всего, еще более широко распространенными видами. Другой очевидный вывод - это виды в целом мезофильного облика и вместе с тем / имея в виду их широкое проникновение в Азербайджан / достаточно эврибионтные.
Все сказанное выше об отмеченных в Азербайджане видах заставляет ограничиться лишь этими общими выводами об их географи-ческом распространении в пределах Палеарнтики и их экологическом х облике и ограничиться анализом этих вопросов, не выходя за пределы Азербайджана.
Условия обитания наездников дакнузин в отдельных природных областях и зонах Азербайджана, также как и у других представителей подсемейства Alysiinae , весьма разнообразны. Включая в себя обширные равнины и низменности, Азербайджанская ССР является преимущественно горной страной и характеризуется значительным разнообразием природных условий / А.А.Гроссгейм, 1926,1948; И.В.Фигуровский, 1936; П.М.Жуковский, 1936; М.А.Кашкай и Г.А.Алиев, 1948; Г.А.Алиев и В.Р.Волобуев, 1953; Н.А.Гвоздецский,1954; И.К.Абдуллаев, И.К.Гюль и др., 1963; В.З.Гулисиашвили, 1964; К.К.Гюль, 1964, 1967 /.
В Азербайджанской ССР выделены 4 физико-географические области: область Большого Кавказа, расположенная в северной части республики и включающая 4 природные зоны - Апшеронскую, Куба-Хач-масскую, Нагорно-Ширванскую и Шеки-Закатальскую; область Малого Кавказа, занимающая западную и юго-западную часть республики и включающая 4 природные зоны - Кировабад-Казахскую, Кельбаджар-Зангеланскую, Нахичеванскую и Нагорно-Карабахскую; Ленкоранская / Талышская / природная область, занимающая юго-восточную часть республики и рассматриваемая как отдельная природная зона , и область Кура-Араксинской низменности, занимающая центральную и восточную часть республики, включающая 3 природные зоны - Ширван-скую, Мильско-Карабахскую и Мугано-Сальянскую.
На основании проведенных нами во всех природных областях маршрутных и стационарных исследований / рис.17 / на территории Большого Кавказа было выявлено 77 видов наездников дакнузин, Малого Кавказа - 51, Ленкоранской области - 92 и Кура-Араксинской низменности - 23.
Наиболее массовыми и часто встречающимися в указанных зонах республики видами наездников-дакнузин являются следующие: из рода Coelinius - C.anceps ; из рода Coelinidea - C.nigra , CUgracilie; из рода J?olemochartue - P.breviventris ; из рода Chorebus-Ch.albipes , Ch.aphantus, Ch.diremtus, Ch.cyclopв, Ch.venustue, Gh.miBellus, Ch.bathyzonus, Ch.senilis,Gh.ornaus, из родаВасшша - D«areolaris, D#sibirica, из рода Eteote-la- E»flaviooxa .
Встречаемость как массовых, так и обычных видов наездников дакнузин по природным областям Азербайджана почти одинакова, исключение составляют редкие виды / табл.1 /, Так, например, наибольшее количество редких видов - 69 или 55,2$ отмечены в Ленко-ранской области, на территории Большого Кавказа их количество составляет 58 видов или 46,4$, на территории Малого Кавказа их насчитывается 33 вида или 26,4$ и, наконец, наименьшее количество редких видов дакнузин 8 или 6,4$ зарегистрировано в Кура-Араксин-ской низменности.
Как видно из анализа количественного соотношения видов дакнузин по природным областям Азербайджана / табл.2 / наиболее богата в видовом отношении Ленкоранская / Талышская / область, где зарегистрированы нами 92 вида или 73,6$ от общего количества всех зарегистрированных видов в Азербайджане. Ленкоранская область является основной овощеводческой зоной республики, где большие массивы заняты овощными / огурцы, капуста, томаты и др. / и представляет собой одну- из своеобразных территорий республики, где сохранилось довольно значительное количество реликтовых, третичных пород - дзельквы, каштанолистного дуба, железняка, шелковой акации, хурмы, лапины, ольхи сердцелистной и др. / Н.П.Верещагин, 1959; В.З.Гулисиашвили, 1964; А.А.Гроссгейм, 1926; Б.Ф.Добрынин, 1948 /.
