Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Место исследований, материал и методика . 12-30
1.1. Краткая физико-географическая и геоботаническая характеристика Беларуси 12-18
1.2. Место исследований 19
1.3. Материал и методика исследований . 20-28
1.3.1. Применение в энтомологических исследованиях ловушек Малеза 20-22
1.3.2. Методика исследований 24-27
1.3.3 Материал 28
1.4. Список сокращений . 29
Глава 2. Фауна браконид Беларуси 30-91
2.1. Систематика браконид . 30-31
2.2. История изучения фауны браконид на территории республики 32-34
2.3. Обзор фаун браконид сопредельных территорий . 35
2.4. Современное состояние фауны браконид республики 36 - 90
2.4.1. Характеристика современного состояния фауны браконид рес
публики 36-46
2.4.2. Аннотированный список видов браконид 47-91
Глава 3. Биотопическая приуроченность видов браконид 92-99
Глава 4. Характеристика сообществ браконид . 100-108
4.1. Характеристика сообществ браконид подзоны дубово-темнохвойных лесов 100-116
4.2. Характеристика сообществ браконид подзоны широколиственно-сосновых лесов 117-125
Глава 6. Влияние вторичной сукцессии местообитаний на сообщества браконид 126-126
6.1. Влияние вторичной сукцессии в сосновых лесопосадках на сообщества браконид. 126-134
6.2. Влияние сукцессии на приусадебном участке, выведенном из хозяйственной деятельности, на сообщества браконид 135 -140
6.3. Влияние вторичной сукцессии на зарастающей просеке на сообщества браконид ... 141-149
Глава 7. База данных 150-153
Выводы 154-155
Литература 156-170
- Применение в энтомологических исследованиях ловушек Малеза
- История изучения фауны браконид на территории республики
- Биотопическая приуроченность видов браконид
- Характеристика сообществ браконид подзоны широколиственно-сосновых лесов
Введение к работе
Актуальность темы диссертации.
В настоящее время изучение биоразнообразия биосферы и отдельных ее частей объявлено приоритетной программой крупнейшими международными организациями, научными союзами и комитетами. Основными конкретными задачами при этом являются установление видового разнообразия живых организмов и исследование их места и роли в естественных и подвергшихся антропогенному воздействию биогеоценозах.
Наездники-бракониды, являясь одним из крупнейших семейств насекомых, остаются одной из недостаточно изученных групп в мире. Беларусь не стала исключением, на ее территории бракониды до настоящего времени не подвергались планомерному изучению. На сопредельных с ней территориях России, Украины, Польши, Прибалтики изученность наездников-браконид также недостаточная.
С другой стороны, являясь паразитами-энтомофагами многих видов насекомых и выступая стабилизирующим фактором в биогеоценозах, бракониды заслуживают более пристального внимания со стороны энтомологов как важная, практически значимая группа полезных насекомых. Данные по видовому составу, биологии и экологии браконид ценны при разработке интегрированных методов борьбы с вредителями сельскохозяйственных и лесных культур, при оценке степени антропогенного влияния на процессы в природных экосистемах. Это особенно актуально в республике с большими площадями лесных угодий, в условиях интенсивного лесопользования и земледелия, когда антропогенная трансформация природных ценозов нарушает биоценотические связи в них.
Возросшее значение применения информационных технологий -насущное веление современности. Увеличение потока информации, структуризация данных и растущая потребность в быстром доступе к ним, делает развитие информационных технологий в любой отрасли человеческих знаний необходимым и приоритетным. Энтомология не стала исключением: обширнейшая информация о бесчисленных видах, сложная систематическая иерархия, постоянные перестроения, переходы таксонов из ранга в ранг, т.е. синонимизация и восстановление статуса, данные по экологии и биологии требуют создания открытых информационных баз данных.
Цель работы - проведение комплексной оценки видового разнообразия наездников семейства Braconidae модельных подсемейств, проведение экологического анализа их фауны.
Основные задачи исследования. 1. Выявить видовой состав наездников-браконид модельных подсемейств в
Беларуси и подготовить фундаментальную коллекцию представителей семейства в институте зоологии НАН Беларуси.
-
Изучить распределение браконид по основным типам биотопов.
-
Оценить структуру сообществ браконид в различных местообитаниях.
-
Изучить процесс формирования видового разнообразия на примере:
участков покинутых деревень в зоне аварии Чернобыльской АЭС;
восстановления биогеоценозов на месте локальных вырубок;
сукцессионных рядов в лесных насаждениях (от лесопосадок до спелого леса).
5. Создать базу данных, содержащую таксономические и литературные
данные по наездникам-браконидам и их стациальному распределению на
территории республики.
Связь работы с научными темами.
Работа выполнена в рамках белорусской республиканской научно-технической программы «Охрана природы» по следующим темам: «Оценка динамики фауны и состояния зооценозов в естественных и антропогенных ландшафтах Белоруссии»(1986-1990 гг.); «Оценка видового разнообразия и популяционной изменчивости перепончатокрылых насекомых в зависимости от мозаичности ландшафтов и типа экотонов»(1991-1995 гг.); «Исследование естественной структуры комплексов энтомофагов для разработки научных основ сохранения видового разнообразия насекомых при хозяйственной деятельности человека» (1996-2001 гг.).
Научная новизна.
Впервые комплексным исследованием охвачена фауна браконид Беларуси. В республике выявлено 434 вида браконид из 84 родов и 23 подсемейств; из них 359 видов, 61 род и 6 подсемейств браконид отмечены впервые для Беларуси. Для 25 видов европейские ареалы расширены на север и для 27 - на восток. Heterospilus indigenus впервые отмечается в Европе, 2 зида рода Diospilus, D. belorossicus и D. tereshkini, описаны как новые для науки и 2 вида из рода Meteorus подготовлены к описанию. Беларусь стала вторым местом регистрации 6 видов.
Изучено биотопическое распределение почти 400 видов браконид в основных типах лесов и лугов.
Впервые исследовался характер изменений сообществ браконид в различных местообитаниях, подверженных вторичной сукцессии.
Создана уникальная база данных, содержащая обработанную информацию по наездникам семейства Braconidae, их систематике, экологии, в частности, качественному и количественному биотопическому распределению, связям с хозяевам. Она является открытой для последующего дополнения данных и изменения конфигурации и пользовательского интерфейса.
Теоретическое значение.
Результаты работы могут быть использованы при каталогизации фауны перепончатокрылых насекомых, при комплексном эколого-фаунистическом анализе энтомофауны Беларуси и Европы. Собранные для большинства видов и сообществ браконид экологические сведения могут стать научной основой для разработки систем экологического мониторинга.
Практическое значение и экономическая значимость полученных результатов.
Полученные данные по экологии многих видов браконид и, особенно, фенологии могут способствовать проведению интегрированной борьбы с массовыми паразитами при лесозащите и в агроценозах с большей эффективностью.
Автор искренне признателен и благодарен своему научному руководителю ведущему научному сотруднику института зоологии НАНБ к.б.н А.М.Терешкину за предоставленный материал и оказанную помощь ценными указаниями и замечаниями. Выражаю благодарность ведущему научному сотруднику Зоологического института РАН д.б.н. С.А.Белокобыльскому за помощь в определении отдельных таксонов, а также всем тем, чья помощь и поддержка помогли выполнить данную работу.
Апробация результатов диссертации.
Основные результаты диссертации были доложены на XI съезде Русского энтомологического общества в Санкт-Петербурге(1997), на международных конференциях «Biodiversity in managed forests» в г. Упсала (Швеция, 1997) и «Stan poznania bezkregowcow Puszczy Bialowieskiej і problemy ich ochrony» в Беловеже (Польша, 1998), семинаре лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН, а также на заседаниях лаборатории энтомологии и почвенной зоологии Института зоологии Национальной академии Наук Беларуси и ученого совета того же института.
Публикации.
По материалам диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 5 статей (1 - в сборнике, 4 - в научных журналах) и 3 тезисов. 3 статьи подготовлены и находятся в печати.
Структура и объем диссертации.
Диссертация состоит из введения, общей характеристики работы, 6 глав с 13 таблицами и 12 рисунками, выводов и списка литературы из 162 работ, 81 из которых - иностранные. Основная часть изложена на 108 страницах. Всего - 170 страниц.
Применение в энтомологических исследованиях ловушек Малеза
Шведский энтомолог Рене Малез (1937) впервые детально описал устройство ловушки, принцип действия которой основан на способе полета активно летающих насекомых вдоль вертикальной поверхности. И хотя и до него предлагались ловушки сходного типа, однако приоритет справедливо принадлежит Р. Малезу. К настоящему времени сконструировано большое количество модификаций (зачастую, предложенных уже самим Малезом) и усовершенствований, предлагаемых для различных специальных исследований и, в сущности, отличающихся только количеством открытых сторон, формой, размером, улавливающим насекомых аппаратом и фиксирующим веществом. Однако нам представляется, что наиболее экономичным, удобным и эффективным вариантом является билатеральная облегченная модификация Таунса (Townes, 1972), апробированная в условиях Беларуси( Терешкин, Шляхтенок, 1989)(рис.2). Ловушка Малеза используется для решения широкого круга задач энтомологии, в первую очередь, для изучение фауны и экологии насекомых и исследования вопросов ветеринарной и медицинской энтомологии. Изучение всей доступной литературы показало, что с помощью ловушки Малеза изучаются следующие группы насекомых: в первую очередь - это пере-noH4aTOKpbmbie(Townes, 1962; 1972 и др.) и двукрылые(Апс1ег80п et al., 1972; 1974; Blume et al., 1972; Corbet et al., 1965; Easton et al., 1968; Evans et al., 1968; Gersabeck et al., 1982; Gillies, 1969; Haufe et al., 1960; Hoy, 1970; Pickens, Miller, 1972); также чешуекрылые, ручейники (Walker, 1985, 1991), Plecoptera и Ephemeroptera (Roos, 1957) и некоторые другие (Leech, 1965; Marston, 1965; Nielsen, 19604 Nishida etal., 1970; Oldroyd, 1958). Жуки, клопы и представители других менее активно летающих отрядов насекомых представлены в сборах малым числом экземпляров.
Местами сборов с помощью ловушка Малеза были все без исключения ландшафты, от тундры до тропических лесов (Geijskes, 1968), островки посреди рек (Roos, 1957) и тропинки животных в горах. Ловушка отлавливает круглые сутки всех насекомых, даже не привлекаемых светом и в таких местах, где нахождение человека продолжительное время нежелательно или просто невозможно (например, болотистые местности в малярийно неблагополучных районах). Также не ограничен и сезон сборов - весь полевой сезон, от времени таяния снега до его выпадения (ограничения только по стойкости материала, из которого изготовлена ловушка).
Что касается эффективности отлова, то доктор Таунс (Townes, 1972) считает, что 4 ловушки заменяют одного хорошего коллектора. Сравнительный анализ опытных результатов ловушек Малеза с другими ловушками показывает, что почти всегда отдается предпочтение первой (Juliet, 1963, Breeland, Pickard, 1965, Graham,1969, Roberts, 1970; 1975a; 1975b; 1976; Smith et al., 1965), так как она обладает следующими важными характеристиками (и зачастую выбирается многими авторами как стандарт): - не требует наличия каких-либо энергоносителей; - отлавливает практически всех активно летающих насекомых с количественными и качественными характеристиками, позволяющими предполагать адекватное пропорциональное отражение этих характеристик в исследуемых биотопах (особо следует заметить, что количественные характеристики сглажены по сравнению с ловушками, привлекающими насекомых различными способами (Corbet, Danks, 1973)); - отлавливает насекомых со всеми типами суточной активности одинаково успешно; - проста и достаточно дешева в изготовлении; - проста в обслуживании.
С помощью ловушки Малеза также проводились исследования по определению влияния ветра на направление полета насекомых (Pruess, Pruess, 1966); миграции насекомых (бабочек, Walker, 1985,1991, околоводных насекомых, Roos, 1957); влияния температуры на активность лета (Anderson, Ноу, 1972); структуры энтомокомплексов в различных ценозах (Juilet, 1963, Marczak, 1989; Sawoniewicz, 1995), фенологии отдельных видов (Ке Chung Kim et al., 1987, Roberts, 1971, Matthews & Matthews, 1970, и др.), многолетней динамики численности насекомых (Терешкин, 1996). В последней работе впервые затронуто исследование динамики численности насекомых на примере массовой и таксономически сложной группы Ichneumonidae (Hymenoptera) и на протяжении длительного промежутка времени (9 лет). Успешность проведенных исследований и их результативность дают основание для подобных исследований родственной ихневмонидам группы браконид.
Основное из достоинств ловушки Малеза - это возможность проведения многолетних учетов насекомых в одной и той же точке. В целом, многолетняя динамика численности насекомых изучалась крайне редко и обычно на примере массовых вредителей растительных культур. Исключением служит вышеуказанная работа А.М.Терешкина (1996).
Все выше изложенное позволяет отнести ловушки Малеза к наиболее эффективным и перспективным методам энтомологических полевых исследований в настоящее время и позволило собрать большой фактический материал при проведении настоящего исследования.
История изучения фауны браконид на территории республики
Изучение браконид на территории республики до настоящего времени имело бессистемный и спорадический характер. Анализ литературных данных показал, что только в небольшом количестве работ, главным образом касающихся биологии важнейших и нередко достаточно изученных вредителей сельских и лесных угодий на территории республики, в качестве хозяев отмечен ряд видов браконид из разных подсемейств. Впервые сведения о видах браконид, обнаруженных на территории республики Беларусь представил Н.М.Арнольд в 1901 году. Он указывал в «Каталоге насекомых Могилевской губернии» пять видов браконид: Cardiochiles saltator F., Atanicolus genalis Thorns., Aspicolpus carinator Nees и Helconidea dentator F. Однако, регистрация первого вида на территории республики вызывает сомнения, как и достоверность определения всех остальных видов. Следующее опубликованное сведение о наезднике семейства браконид с территории Беларуси было приведено в сводках Мейера (1927; 1929) по результатам выведения энтомофагов, где упоминается Apanteles glomeratus L.
Теленга (1936, 1941, 1955) в фундаментальных сводках по фауне и систематике браконид, охватывающих территорию бывшего СССР, указывает, основываясь главным образом на коллекции Зоологического института в Санкт-Петербурге, 12 видов, собранных в конце прошлого - начале нынешнего века в Витебской, Гомельской, Минской и Могилевской областях. Среди них следует отметить новые для фауны Беларуси Coeloides scolyticida Wesm., Bracon atrator Nees, B. variator Nees, B. minutator F., Apanteles falcatus Nees, A. ruficrus Hal., A. gastropachae Bouche, A. juniperator Bouche, A. difficilis Nees, Microgaster spinolae Nees и M. xanthopus Ruthe. В работах Рывкина (1952, 1963), касающихся исследования биологии эн-томофагов леса и, в частности, паразитов соснового шелкопряда приводятся для Беларуси еще 5 видов: Aleiodes esenbecki Hartig, Meteorus versicolor Wesm., Apanteles melanoscelus Ratz., A. ordinarius Ratz. и A. liparidis Bouche.
Изучая энтомофагов сосновых побеговьюнов Крушев (1958; 1969) впервые для Беларуси отметил еще 4 вида браконид: Macrocentrus infirmus Nees, М. nitidus Wesm., Orgilus obscurator Nees, Apanteles lineatus Reinh. Болотникова (1966; 1971), изучавшая в регионе паразитических перепончатокрылых смородинной стеклянницы Synanthedon tipuliformis СІ., упоминает виды Macrocentrus marginator Nees и Apanteles laevigatus Ratz. как одних из наиболее важных энтомофагов этого вредителя. В работе Осипова (1968), среди прочих паразитов, отмечается для фауны республики еще два вида браконид, как наиболее заметных энтомофагов -Apanteles appelator Tel. и A. sicarius Marsh. Изучая энтомофагов вредителей капусты, Мелешко (1969; 1974) обнаружила новый для условий Беларуси вид браконид - Apanteles longicauda Wesm. Моисеенко в ряде работ (1970; 1971; 1974), посвященных исследованиям энтомофагов различных вредителей сельхозугодий Беларуси, указал виды Meteorus ictericus Nees, Bassus dimidiator Nees, Ascogaster quadridentata Wesm. и A. rufidens Wesm.
Моисеева (1979a, 19796), изучая паразитов-энтомофагов репной белянки, наряду с новыми видами браконид для региона - Microgaster marshalli Кок. и М. tuberculifer Wesm., приводит также интересные данные по их биологии в условиях Беларуси. В обзорах и определителях В.И.Тобиаса (1971; 1986) отмечается еще несколько новых для фауны республики видов, среди которых следует указать, например, описанный с территории Беловежской пущи Leiophron psocivorus Tobias. Единственный, опубликованный до настоящего исследования фаунисти-ческий список браконид включает 19 видов наездников с территории Березин-ского биосферного заповедника (Молчанова, Ионайтис, Якимавичус, 1983). Из них новыми для фауны Беларуси были следующие виды: Spathius rubidus Rossi, Bracon nigriventris Wesm., B. niger Wesm., Diospilus nigricornis Reinh., Meteorus colon Hal., M. gyrator Thunb., Blacus ruficornis Nees, Pygostolus falcatus Nees, Leiophron pallipes Curt., Ascogaster klugii Nees, Apanteles congestus Nees, A. kurdjumovi Tel., A. fulvipes Hal., A. ultor Reinh., Bassus arcuatus Reinh., Opius circulator Nees, O. similoides Fi.
Исследуя комплекс энтомофагов шелкопряда-монашенки, Терешкин (1988) обнаружил новые для фауны республики виды наездников-браконид: Meteorus melanostictus Capron, Apanteles melanoscelus Ratzeburg и Orthostigma pumilum Nees (для последнего вида впервые отмечено явление паразитизма 3-го порядка).
Всего по литературным данным с территории Беларуси до настоящего исследования было отмечено 75 видов наездников-браконид из 23 родов и 16 подсемейств. При сравнении этих данных с фаунами соседних регионов установлено, что это составляет лишь около 6% от ожидаемого числа видов наездников. Предположительно, фауна наездников-браконид Беларуси включает более чем 1200 видов наездников из приблизительно 120 родов и 25 подсемейств.
Биотопическая приуроченность видов браконид
Исследование особенностей биотопического распределения бра-конид позволяет выявить толерантность видов к различным условиям местообитания. При этом, важным условием оценки состояния среды, с экологических позиций, является наличие информации по пространственному распределению и географическому распространению организмов, а изучение местообитаний - одним из путей познания свойств видов, их экологических параметров. Изучение же особенностей распределения паразитических насекомых, в частности, браконид, особенно важно для проведения мероприятий по снижению численности важнейших вредителей лесных и сельскохозяйственных культур, при мониторинге биогеоценозов, для определения степени устойчивости структурно-функциональных связей в энтомокомплексах.
Следует учитывать, что паразитические насекомые-энтомофаги, в том числе и бракониды, обитают в определенных экологических условиях, которые оказывают прямое и косвенное влияние на динамику размножения паразитов. При этом, важное значение имеет связь полезных видов не только с насекомыми-хозяевами, но и с разнообразием растительного покрова, их приуроченность к отдельным стациям обитания. Только в благоприятных условиях эн-томофаги бывают многочисленными, плодовитыми, с относительно большой продолжительностью жизни. Следовательно, окружающая среда определяет эффективность естественных врагов ( Ван ден Бош, Телфорд, 1968), а создание более благоприятных для энтомофагов условий может повысить их эффективность. Знание экологии видов-паразитов позволяет проводить мероприятия, оказывающие влияние на степень воздействия на численность хозяев. Взаимная связь растений и паразитических насекомых в биоценозе изучалась рядом авторов, и связи паразитических видов с травянистым покровом в той или иной степени известны (Викторов, 1960; 1966; 1976; Якимавичус, 1974, 1978, 1979). Однако наездники семейства Braconidae, в этом отношении, изучены недостаточно. Исследование стациального распределения браконид представляет интерес для понимания экологических связей наездников в агро-и биогеоценозах, является основой для решения таких прикладных вопросов, как сохранение их от гибели при химической обработке и иных вмешательствах человека в структурно-функциональные связи ценозов, привлечение и накопление энтомофагов в определенных местах. Известно, что эффективность паразита может быть низкой по той причине, что он не посещает мест обитания своего хозяина (Ван ден Бош, Телфорд, 1968). Причем это правило действует как на уровне микростаций, так и на уровне ареалов. Степень совпадения, или коинциденция (Викторов, 1976) условий абиотической среды или оптимумов паразитов и их хозяев представляет в этой связи несомненный практический интерес. Очевидно, что степень коинциденции и ее постоянство может существенно определять значение паразитов в динамике численности их хозяев и их эффективность при практическом использовании для биологической борьбы. Другой важный аспект того же вопроса состоит в том, каким образом сходные изменения в абиотической среде могут отражаться на темпах размножения и выживаемости, а следовательно, и на ходе численности паразита и хозяина.
Различия в оптимальных абиотических условиях существования у растительноядных насекомых и их паразитов позволили Н.А.Теленге (1953) признать общим правилом дивергенцию оптимумов у энтомофагов и их хозяев. Это правило имеет важное практическое значение, так как, чем больше дивергирован-ность условий в данном местообитании, тем сильнее хозяин ускользает из под воздействия паразита. При совпадении условий местообитания паразит стабилизирует численность хозяина.
Исследования стациального распределения браконид, на примере некоторых видов, были проведены А.Б. Якимавичусом (1974, 1975, 1978) в лесных ценозах и в садовых агроценозах. Им было отмечено, что бракониды, в целом, широко толерантны, стенобионтность среди них встречается редко, и предпочитают они мезофильные и мезогигрофильные условия среды.
Изучением экологии и биологии браконид в лесах Средней Европы занимался М. Чапек (1981). Однако в его работах не приводился анализ распределения видов браконид в лесных ценозах.
Таким образом, изученность стациальной приуроченности браконид представляется крайне слабой. Расположение Беларуси в двух геоботанических подзонах (Евразиатской хвойнолесной и Европейской широколиственной) вызывает несомненный интерес к вышеуказанной проблеме именно на этой территории. Это во многом предопределило характер изучения биотопического распределения браконид, проводившегося в широком спектре биотопов двух подтипов ландшафтов: подтаежного (смешанно-лесного) и полесского (широколиственно-лесного). Данные ландшафты включали наиболее характерные - естественные и в разной степени подвергшиеся антропогенному воздействию биотопы.
Выявленные виды браконид фауны Беларуси, в основной своей массе, обладают широкой толерантностью к условиям местообитания и встречаются в самых различных биотопах (рис.4.). Большинство видов предпочитает мезофильные и гигромезофильные условия местообитания. В биотопах с такими режимами встречалось наибольшее число видов и отмечалось увеличение относительной численности особей отдельных видов.
Характеристика сообществ браконид подзоны широколиственно-сосновых лесов
В этом плане также были изучены березняк орляковый и приусадебный участок. При исследовании биотопического распределения наездников-браконид нами были отобраны основные типичные биогеоценозы для южной лесорастительной подзоны.
К ним относятся следующие биотопы: (в скобках латинскими цифрами и буквой «ю» (южная лесорастительная подзона) обозначены биотопы с последующим их наименованием в таблицах 6. и 7. и на рис.6.): Дубрава папоротниковая (Ію) (Quercetum pteridinosum) Дубрава таволговая (Ию) (Quercetum filipendosum) Дубрава пойменная (ІІІю) (Quercetum) Приусадебный участок (IVio) - на территории заброшенной деревни в зоне отселения аварии Чернобыльской АЭС. Березняк (Vio) - березняк орляковый (Betuletum pteridinosum). Наибольшая численность представителей исследуемого семейства и число видов были отмечены в пойменной дубраве (здесь и дальше табл. 6. и 7, рис.6.). Среди 61 выявленного вида нет таких, доля участия которых в сообществе наездников-браконид позволяла бы отнести их к доминантным. Отмечены только субдоминантные виды: Aleiodes modestus Reinh. (6,2%) и Macrocentrus marginator Nees (6,2%). Выровненость видовой структуры в данном биотопе очень высока, здесь наблюдаются и самый высокий, среди обследованных биотопов южной лесорастительной подзоны, индекс видового богатства. Трофические связи видов браконид очень разнообразны и охватывают широкий спектр отрядов и семейств насекомых-хозяев. Здесь отмечены также такие редкие виды браконид, как Pareucorystes varinervis Tobias и Histeromerus mystacinus Wesm.
Меньше число видов (51) - в дубраве таволговой. Также меньше, чем в предыдущем биотопе, индекс видового богатства. Выявленые виды-доминанты относятся к роду Aleiodes (Rogadinae): A. bicolor Spinola (10,5%) и А. circumscriptus Nees (10,5%). Как и субдоминант данного биотопа - A. modestus Rienh. (7,4%), это паразиты чешуекрылых. Выравненность видовой структуры высока, но несколько ниже по сравнению с пойменной дубравой.
В дубраве папоротниковой отмечено 42 вида наездника-браконид. Индексы видового разнообразия и богатства, а также выравненность видовой структуры являются самыми низкими из всех трех типов дубрав. В данном биотопе Rhysipolis enukidzei (18,0%, Exothecinae) является доминантным видом, a Aleiodes bicolor (9,8%), A. circumscriptus (8,7%, Rogadinae) и Macrocentrus equalis (8,7%, Macrocentrinae) по доле являются субдоминантными видами. В данном биотопе выявлен впервые для Европы вид - Heterospilus indigenus Belokobylskij.
В целом, в дубравах, основу видов наездников составляют паразиты чешуекрылых. Доля видов наездников-браконид, паразитирующих на жесткокрылых, составляет от 20 до 30%, в то же время, виды, развивающиеся на хозяевах из других отрядов, представлены единично. В дубравах выявлены сходные комплексы видов-браконид, ядро которых составляют Ontsira imperator Hal., Doryctes leucogaster Nees, Rhysipolis enukidzei Tobias, Rh. meditator Hal., часть видов рода Aleiodes (A. bicolor Spinola, A. circumscriptus Nees, A. kuslitzkyi Tobias, Bracon osculator Nees, Diospilus capito Nees, Eubazus tibialis Hal., Meteorus colon Hal., M. consimilis Nees и др. Сходный круг хозяев, обитающих в изученных типах дубрав, определяет наличие сходного ряда видов энтомофагов.
На приусадебном участке отмечено 49 видов наездников-браконид из многих подсемейств. Доминирующим видом является Aleiodes bicolor Spinola (18,8%), субдоминантны отсутствуют. Здесь пойманы такие редкие виды как Acrisis brevicornis Hellen, Aleiodes caucasicus Tobias и Meteorus eadyi Huddleston.
В березняке выявлено наименьшее число видов среди обследованных биотопов в южной лесорастительной подзоне - 18. Доминирующими видами являются Aleiodes bicolor Spinola (29%), A. geniculator Nees (11,5%) и Opius similoides Fi. (11,5%), среди субдоминантных видов отмечены A. circumscriptus Nees (5,7%) и Ontsira imperator Hal. (5,7%). Выравненность видовой структуры в данном биотопе наименьшая в ряду обследованных биотопов.
Во всех биотопах (кроме пойменной дубравы, где выравненность видовой структуры наибольшая и элементов доминирования не отмечено) выявлены сходные массовые виды рода Aleiodes - A. bicolor и A. circumscriptus.
Таким образом, в южной подзоне широколиственно-сосновых лесов видовое разнообразие и выравненность видовой структуры в изученных биотопах принимают наибольшие значения в пойменной дубраве, наименьшие показатели видового разнообразия отмечены в березняке. В пойменной дубраве выявлено также наибольшее количество редких видов.
