Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Краткая история энтомологических исследований восточной части Большого Кавказа .12-35
ГЛАВА II. Постановка вопроса и задачи исследования .36-38
ГЛАВА III. Материал и методика доследований 39-47
ГЛАВА V. Эколого-фаднистический и зоогеографический обзор отдельных групп жесткокрылых
1. Семейство Carabidae - жужелицы 77-138
2. Надсемейотво Scarabaeioidae - пластинчатоусые 139-162
3. Семейство Elateridae - щелкуны 163-174
4. Семейство lenebrionidae - чернотелки 175-199
ГЛАВА VІ. Роль жужелиц, пластинчатоусых, шелкунов и чернотелок восточной части Большого
Кавказа в естественных и антропогенных биогеоценозах
1. Видовой состав, распространение, кормовые культуры к меры борьбы с особо вредными видами 200-230
2. О путях формирования вредних энтомофаунистических комплексов 231-237
3. Роль жесткокрылых в поддержании природных очагов гельмкнтозов 238-263
4. Полезная роль жесткоырылых и обзор видов, заслуживающих охраны в регионе 263- CLASS ГЛАВА УЛ. Палеогеографическая характеристика восточной части большого Кавказа и попытка реконструкции истории фауны жесткокрылых . CLASS
1. Краткий обзор исторического развития жесткокрылых 267-270
2. Палеогеография Восточного Кавказа в верх немеловое и кайнозойское кремя 271-305
3. Попытка реконструкции истории фауны жест кокрылых в восточной части Большого Кавказа 306-408
ГЛАВА VIII. Состав и происхождение фауны жесткокрылых отдельных ландшафтов и зоогеографическое районирование восточной части Большого Кавказа
1. Общие закономерности состава яесткокрылых отдельных ландшафтов и основные пути форформирования фауны 409-424
2. Основные пути формирования фауны жесткокрылых восточной части Большого Кавказа 425-433
3. Общая зоогеогра$ическая характеристика жесткокрылых восточно?: части Большого Кавказа и районирование региона на основании распределения фаунистических комплексов 434-500
Выводы 5033505
Литература
- Надсемейотво Scarabaeioidae - пластинчатоусые
- Семейство lenebrionidae - чернотелки
- О путях формирования вредних энтомофаунистических комплексов
- Палеогеография Восточного Кавказа в верх немеловое и кайнозойское кремя
Введение к работе
Удовлетворение жизненных запросов советских людей было и остается важнейшим программный требованием нашей партии. Новое свидетельство верности этому принципиальному курсу -разработанная в соответствии с решениями ХХУІ съезда партии и одобренная майским (1982 г.) Пленумом ЦК КПСС Продовольственная программа СССР, предусматривающая увеличить производство зерна, мяса, молока, овощей, фруктов и другой продукции.
В Продовольственной программе подчеркивается, что ускоренное и устойчивое наращивание производства основных видов продовольствия ключевая проблема в сельском хозяйстве. Так, например, намечается увеличить среднегодовое производство зерна в одиннадцатой пятилетке до 238-243 млн. тонн и в двенадцатой пятилетке - 250-255 млн.тонн; среднегодовое производство овощей и бахчевых культур соответственно намечено довести до 33-34 млн.тонн в одиннадцатой и 37-39 млн.тонн - в двенадцатой пятилетке, плодов и ягод соответственно - 11-12 млн.тонн и 14-15 млн.тонн, винограда - 7,5-8 млн.тонн и IO-II млн.тонн.
Среди важнейших условий успешной реализации Продовольственной программы - комплексная механизация, электрификация сельскохозяйственного производства - важное значение имеют мероприятия по защите растений от вредителей, болезней и сорняков.
Исторический опыт свидетельствует, что по мере интенсификации и расширения сельскохозяйственного производства, повышения его общей продуктивности растет значение вредителей, болезней и сорняков как фактора снижения получаемого урожая.
Анализ зараженности сельскохозяйственных угодий различными вредителями за последние 10 лет показывает, что хотя и
наблюдается общая тенденция снижения, процента зараженности полей, огородов, садов и виноградников в различных районах региона, потери урожая от вредителей сельскохозяйственных культур вое же велики.
Так, довольно стабильной остается заселенность полей с зерновыми культурами хлебной жужелицей. В отдельные годы в хозяйствах Надтеречного, Шелковского, Наурского, Гудермесского районов Чечено-Ингушской АССР плотность личинок указанного вредителя на один квадратный метр доходит до 60 экземпляров, причем общая зараженная площадь в последние 10 лет 'колеблется от 12-15 до 30-35 тыс. гектаров при средней плотности 5-6 личинок на кв. метр. Ежегодно в хозяйствах Кизилюртовского, Дахадаевского, Ленинского, Буйнакского районов Дагестанской АССР, Щеки-Закатальских районах Азербайджана плотность личинок хлебной жужелицы держится от 2-5 до 10 экземпляров на I кв.метр.
Серьезной остается энтомосанитарная обстановка и в садо-водческих и виноградарских хозяйствах региона. Так, в последние пять лет в специализированном садоводческом совхозе "Кае ум-кентский" Сулейман-Стаяьского района Дагестанской АССР в результате несвоевременного и низкокачественного проведения мероприятий по защите садов от вредителей и болезней, плохой организации уборки урожая ежегодно не добирают продукцию на сумму 200-300 тыс .рублей. Не лучше положение в ряде хозяйств Хасавюртовского, Кизилюртовского, Магаранкейского, Кайтагско-го, Унцукульского районов ДАССР, Шалинского, Веденского районов ЧИАССР, Куба-Хачмасекой зоны Азербайджанской ССР и ряда других районов региона, где ежегодные потери от вредителей и болезней плодовых культур бывают еще больше.
В Продовольственной программе, исходя из исторических
решений ХХУІ съезда КПСС, подчеркивается необходимость всемерно развивать фундаментальные и прикладные исследования в области естественных наук, и прежде всего биологических, что ещз раз конкретно было отмечено на совместной сессии общего собрания Академии наук СССР и Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук им. Б.И.Ленина в сентябре 1982 г.
Расширение и дальнейшее развитие в различных регионах страны эколого-фаунистического и зоогеограйического направления в зоологических исследованиях тесно связано с прикладными вопросами сельского, лесного хозяйств, проектируемых и строящихся промышленных объектов и гидроузлов, требующими ' разработки научно-обоснованных мероприятий по управлению процессом формирования фауны для обогащения ее полезными видами и организации борьбы с вредными формами,
Еужелицы, пластинчатоусые жуки, щелкуны и чернотелки, являясь в основном геофилами, большую часть своей жизни проводят в почве, являются обязательными компонентами фауны почвы и подстилки.
Роль и значение отмеченных жесткокрылых в биогеоценозах меняются в соответствии с изменениями экологической структуры их населения в разных ландшафтах региона.
Следует отметить, что личинки многих видов чернотелок и щелкунов - "ложнопроволочники", "проволочники", а также личинки и имаго некоторых видов пластинчатоусых жуков являются первостепенными почвообитаюшдми вредителями, повреждающими практически все сельскохозяйственные культуры.
Среди многочисленных энтомофагов значительную роль в регуляции численности фитофагов играют ряд видов семейства жужелиц. Являясь постоянным и многочисленным компонентом энто-мофауны лесов, полей и агроценозов, они поедают значительное
количество яиц, личинок, гусениц и имаго многих вредных насекомых, сдерживая нарастание их численности на посевах.
Еще К.Линней предложил использовать красотелов для сокращения численности садовых вредителей и провел испытание ряда видов, перенося их из леса в сад.
Не меньший интерес почвенные жесткокрылые вызвали в связи с возможностью использования их как индикаторов экологических условий в естественных и антропогенных биоценозах.
Определенный интерес представляют ряд видов жужелиц, пластинчатоусых, чернотелок, как промежуточные хозяева гельминтов, переносчики и резерваторы ряда инфекционных заболеваний.
Богатейшая фауна Кавказа, изучение которой было начато русскими и зарубежными учеными около 200 лет назад, привлекала внимание исследователей своей самобытностью, чрезвычайным своеобразием, и в то же время гетерогенностью состава. Следует отметить, что фауны его отдельных регионов весьма резко отличаются друг от друга. Особенно четко эти различия можно проследить между фаунистическими комплексами горных районов и равнинных частей, которые, на наш взгляд, не могут быть объяснены лишь с точки зрения современных физико-географических условий региона, а должны рассматриваться с позиции генезиса фаунистических групп и в тесной связи с формированием рельефа и почвенно-климатических условий.
Представляющие большой научный интерес и имеющие огромное практические значение вопросы изучения видового состава жесткокрылых восточной части Большого Кавказа, путей формирования их современной фауны, в особенности в горной части, закономерности ее генезиса и распределения, а также эколого-фаунистического и зоогеографического районирования остаются
ещэ в значительной степени открытыми, хотя им был досвящзн ряд работ (А.Ееккер 1871, Г.Радде 1899, ЮЛТ.Бекман 1904, В.Лучник І909-І922, Ф.А.Зайцев І9І2-І956, А.В.Богачев 1929-1967, Breuning IS32-I937, С.И.Медведев 1949-1970, Б.В.Добровольский 1951, Ы.Г.Самедов X95I-I983, О.Л.Кры&ановский 1953-1983, М.С.Гиляров и К.В.Арнольди 1957, О.Л.Крыжановекий и М.Е.Тер-Минасян 1958, Jeannel i960, Л.П.Кряжева 1962-1980, Г.С.Медведев 1968, В.С.Солодовникова 1969, Е.Х.Григорянц 1970, Э.З.Насырова 1978, Е.Л.Гурьева 1979, Gottwaid, 1980, 1982, 1983).
Эта фауна отличается исключительным богатством видового состава, высокой пропорцией эндемичных видов и надвидовых таксонов, различных по своему происхождению и родственным связям с сопредельными фаунами. Зоогеографическая характеристика фауны региона представляет очень сложную задачу, а существующие взгляды ряда исследователей зачастую находятся в резком противоречии друг с другом, йезду тем решение этих вопросов прольет свет на зоогеографический характер фауны Кавказа, на суадеше об основных компонентах слагающих эту фауну, их происхождении и взаимоотношениях. Полученные результаты важны как для биогеографического районирования региона» так и для понимания путей формирования вредной энтомофауны, природной очаговое тії различных гельминтозов и инфекционных заболеваний человека и нивотных, динамика естественных и антропогенных биоценозов, для биологических прогнозов изменения окружающей среды в связи с проектированием и строительством промышленных объектов и гидроузлов в районах исследования.
Избранные как основной материал для исследования четыре семейства, являются одними из наиболее крупных в отряде жесткокрылых, б целом не имеют в своем распределении тесной
зависимости от каких-либо узких экологических факторов, что делает их удобным и весьма выразительным материалом для зоо-географичееккх и биоценотических исследований.
Кроме того, по мере необходимости, привлечена материалы и по другим отрядам насекомых и наземным позвоночным.
В основу настоящей работы положены результаты многолетних исследований автора (I96I-I98I гг.) фауны, биологии, распространения и хозяйственного значения отдельных видов, полученные в период экспедиционных поездок в различные пункты, в разное время года. Стационарные полевые и лабораторные наблюдения по биоэкологии отдельных видов проведены на базе агробиостанций и проблемной лаборатории Дагестанского государственного пединститура.
Помимо собственных данных, в работе использованы материалы ордена Трудового Красного Знамени Зоологического института АН СССР, Зоологического музея МГУ им. М.В.Ломоносова, Зоологического института АН Азерб.ССР, Государственного музея Грузинской ССР игл. акад. С.Н.Джанашия, Государственного музея ЧИ АССР, коллекционные материалы харьковского ордена Трудового Красного Знамени госуниверситета им. М.Горького, Дагестанского ордена Дружбы народов университета им. В.Й.Яенина, ряд опубликованных ранее материалов автора и других исследователей, на которые в тексте приводятся соответствующе ссылки.
Поскольку абсолютное большинство наших натериалов по жужелицам, чернотелкам, щелкунам, а также отдельным вида\а пластинчатоусах жуков приводятся для региона впервые, автор воспользовался в уточнении правильности определения отдельных видов любезной помощью покойного проф. С.И.Медведева,
докторов биологических наук О.Л.Крыжановского и Е.Л.Гурьевой, которым считает своим приятным долгом выразить глубокую благодарность.
Выполнению данной работы способствовали благоприятная обстановка и внимание коллектива кафэдры зоологии Дагестанского государственного пединститута, где проводилось настоящее исследование.
ЧАСТЬ I ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ
Надсемейотво Scarabaeioidae - пластинчатоусые
Очень велика амплитуда экстремальных значений температуры. Так, зарегистрированный абсолютный максимум температуры воздуха равен +44 (бажиган), а минимум - 35 мороза. Таким образом амплитуда температуры составляет 79 градусов.
Самым холодным месяцем является январь, его среднемесячные температуры на севере территории достигают 3,5 градусов (Южно-Сухокуме), на юге - 0,5 градусов мороза (Гл.Сулак). Декабрьские среднемесячные температуры почти на всей территории положительны 0.1-2.3 градуса тепла, февральские - отрицатель--нне и лишь незначительно отличаются от январских.
Абсолютный минимум температуры отмечается в январе и феврале, он достигал 35 градусов мороза (Южно-Сухо кумед, Терскли-Мектеб), на юго-востоке 26-Й9 градусов мороза (Чечень).
Отепляющее влияние .вод Каспийского моря весьма заметно сказывается и на распределении хода среднемесячных температур холодного периода года. Январская температура западных районов этой территории (Южно-Сухо куме к, Терекли-Мектеб) на 2-3 градуса ниже температур восточных районов, омываемых водами Каспийского моря.
Наиболее жарким является июль, его среднемесячные температуры колеблются в пределах -$5.2 (Кочубей). Знойный также и август, по среднемесячным значениям температуры он лишь незначительно уступает июлю. Абсолютный максимум температуры здесь наступает почти повсеместно в первой декаде августа. Дневные температуры достигают +38 (Чечень) - +44 (КЬшо-Сухокумск).
Продолжительность безморозного периода длится от 178 до 220-240 дней. Самые ранние заморозки наблюдаются в сентябре, средние же даты наступления морозов отмечаются во второй половине октября, однако на юго-востоке территории ош приходятся на первую или вторую декаду ноября. Средние даты последних заморозков относятся на вторую декаду апреля, на юго-востоке - на третью декаду марта. Однако, наиболее поздние заморозки здесь регистрировались даже в первой и начале второй декады мая.
Несмотря на сравнительно небольшую площадь и протяженность территории, она отличается значительной континенталь-ностыо, возрастающей по мере продвижения с востока на запад. Абсолютная амплитуда температуры изменяется здесь от 66 до 79. Степень континентальности, определенная по формуле Ден-нера, колеблется здесь от 50 до 60 %. Сумма температур выше +10 достигает 3600-3800, возрастание ее наблюдается в районах прилегающих к морю.
Одним из важных элементов климата является облачность. Весьма велико значение ее на процессы теплообмена мевду земной поверхностью и прилегающими слоями атмосферы. Наличие облачности значительно уменьшает поступление прямой солнечной радиации, а следовательно и нагрева почвы, прилегающих слоев атмосферы и соответственно температуры почвы и воздуха.
В теплую половину года преобладает малооблачная сухая погода с непродолжительными периодами (3-5 дней) увеличения облачности до сплошной. Отмечаются кратковременные ливни и грозы, а местами иногда даже выпадает град. Годовое количество выпадающих атмосферных осадков очень невелико 250-350 миллиметров.
Выпадающие в зимний период твердые осацки формируют снея-ный покров. Однако весьма малое количество зимних осадков обуславливает незначительную мощность снежного покрова, а часто повторяющиеся оттепели препятствуют образованию устойчивого снежного покрова. Средняя из наибольших декадных высот снежного покрова за зиму составляет 8-12 см. Число дней со снежным покровом 34-45» а на побережье - 21-27 дней. Средние даты появления снежного покрова относятся на первую декаду декабря, напопобережье - на вторую декаду этого месяца.
Сход снежного покрова происходит во второй, на побережье - в первой декаде марта. Преобладающшина этой территории являются восточные ветра, повторяемость которых за год достигает 25-35$, по мере продвижения к юго-востоку увеличивается повторяемость юго-восточных и северо-западных ветров.
Среднегодовая относительная влажность, характеризующая степень насыщения влагой атмосферного воздуха, сравнительно высокая - 73-79$. Наименьшая относительная влажность бывает в июле 56-68$, наибольшая в зимние месяцы 84-88$. В течение года здесь наблюдается 20-55 дней с влажностью 30$ и менее. Наибольшее число дней с такой влажностью приходится на летние месяцы. В засушливые годы число дней с влажностью 30$ и менее превышает
Семейство lenebrionidae - чернотелки
Видовое и морфоэкологичесное многообразие жужелиц наибольшее - на побережье (277 видов, 21 жизненная форма) и постепенно уменьшается к высокогорью (79 видов, 12 жизненных форм). Эта закономерность объясняется большим ландшафтным многообразием побережья Каспийского моря, где, наряду с преобладанием полупустынных ландшафтов, встречается как типичные степные и пустынные ландшафты, так и субтропические леса. Кроме того, теплый морской климат побережья более благоприятен для жужелиц, чем суровый континентальный климат горных районов. Для населения жужелиц побережья наиболее характерно распространение жизненных форм миксо итофагов (группы 17-21). К ним относятся 95 видов, составляющих 34$ видового обилия. Это виды триб награііпі, Zabrlni, связанные своим обитанием со степными, полупустынными ландшафтами и агроцено-зами. Они обладают смешанным питанием и широко используют в пищу как мелких почвенных беспозвоночных, так и семена растений. Некоторые из них могут наносить вред культурным растениям, особенно злакам: Zabrus, Acinopus.
Среди хищных жужелиц - зоофагов - на побережье преобладают жизненные формы стратобйонты поверхностно-подстилочные типа Eebria, составляющие 21% видового обилия и встречающиеся главным образом по берегам рек; стратобйонты подстдлочно-трещинные типа Cymlndle составляют S%, характерны для степной и полупустынной зоны и обитают как в зональных ландшафтах, так и в ин-тразональных; стратобйонты подстилочно-почвенные типа Pterosicfaus _ более мезофлльная группа, составляет 7% видового обилия, многочисленна на полях, в салах и в лесных насаждениях, геобионты типа Broecus и Scarltes многочисленны на со лончаках и орошаемых землях и составляют 6% видового обилия; эпигеобионты летающие (типа Ciclndela) обитают в наиболее ксе-рофильвых условиях, особенно характерны для песчаных берегов моря, озер и участков пустынных ландшафтов. В наборе жизненных форм жужелиц побережья характерно также присутствие ботробион-тов - обязательных обитателей нор грызунов на степных и полупустынных ландшафтах. В лесных насаждениях и на полях встречаются стратобионты подстилочные (типа Calathue), эпигеобионты ходящие (типа Carabus), на разнотравье - итобионты (типа Lebia). На берегах рек обитают эпигеобионты бегающие (типа Elaphrus), псаммоколимбеты (типа Omophron), эндогеобионты типа Т achy в.
Спектр жизненных $орм жужелиц предгорья довольно беден по сравнению с таковым на побережье, преобладают открытые ландшафты, в основном степи. В связи с этим сходны некоторые доминантные жизненные формы: мнксортофаги - 37%, стратобионты под-стилочно-трещи иные - 11%. По берегам рек также преобладают стратобионты поверхностно-подстилочные - 32%. Но в предгорье условия более мезос ильные, чем на побережье, и здесь, наряду со степными ландшафтами, встречаются лиственные леса, в которых более многочисленны эпигеобионты ходящие. Эта группа обитает с высоким обилием (17%) в предгорье. Вместе с тем здесь сокращается число видов жужелиц эпигеобионтов летающих типа Ciclndela по сравнению с побережьем (вместо 13 видов скакунов на побережье в предгорье встречается 4 вида). Слабее представлены в предгорье некоторые формы, наиболее характерные для солончаков (геобионты роющие).
В горно-долинном поясе число видов и набор жизненных форм жужелицы заметно сокращается по сравнению с побережьем и предгорьем (72 вида, 13 форм). В этом поясе преобладают луговые, береговые ландшафты и оголенные склоны гор. Большее ландшафтное однообразие приводит к монодоминантности жизненных форм. Наибольшим видовым обилием - А0% - обладают миксофктофаги, связанные с луговой растительностью, а среди зоофагов - стратобионты поверхностно-подстилочные Nebrla, Bembldion они составляют 2б# и приурочены к берегам реки, ручьев. Такие группы, как эпнгеобионты ходящие, с сокращением лесов уменьшают свое обилие до 6% по сравнению с предгорьем. Более, чем в 2 раза, сокращается число видов стратобионтов подстилочно-трещинных, характерных для степных ландшафтов. Вместе с нем несколько увеличивается число видов из групп стратобионтов подстилочных и под-стилочно-почвенных, обитающих в более мезофитных условиях.
Спектр жизненных форм жужелиц высокогорья наиболее своеобразен. Здесь зарегистрировано 79 видов, относящихся к 12 группам жизненных форм. В спектре жизненных форм резко сокращают видовое обилие жужелицы - миксофитофаги, более слабо представленные на альпийских лугах высокогорья, чем на субальпийских лугах внутригорья. Они составляют всего 19$ видового обилия высокогорья, примерно вдвое меньше, чем в нижних поясах гор. Преобладают хищные жужелицы - зоофаги (81#) из надпочвенного и подстилочного ярусов: эпигеобионты ходящие (типа СагаЪив 23$, встречающиеся в лесах и на лугах; стратобионты поверхностно-подстилочные (типа ИеЬхіа) - 33/5 и стратобионты подстл» лочно-почвенные типа Pterostichus - 13#, обитающие по берегам ручьев, а также на лугах и лесной подстилке.
Таким образом, экологическая структура населения жужелиц, отраженная в спектрах жизненных форм, закономерно меняется по вертикально-зональным поясам гор. От низменности побережья к высокогорью сокращается видовой состав и набор жизненных форм жукелиц и изменяется состав доминантов. Состав доминантов среди жизненных форм побережья более разнообразен и включает высокое обилие видов миксос итофагов и зоофагов, обитающих во многих ярусах биоценозов: травянистом, надпочвенном, подстилочном и почвенном. К высокогорью спектр доминирующих жизненных форм жужелиц постепенно и закономерно изменяется. В высокогорье резко сокращают численность миксос(итофаги, наиболее обильно представленные в степных ландшафтах побережья. Кроме того, в связи со слабым развитием гумусового горизонта почв и влажностью климата в высокогорье преобладают жизненные формы жужелиц, обитающих на поверхности почв, и малочисленны формы почвенного яруса.
О путях формирования вредних энтомофаунистических комплексов
А теперь остановимся вкратце на некоторых закономерностях формирования вредной фауны. Автором детально проанализированы лишь пути формирования аридной фауны садовых насаждений и виноградников, ибо эти закономерности характерны и для большинства лесополос, лесных насаждений, да и садовые насаждения и виноградники являются доминирующими в культурном ландшафте исследуемого региона.
Здесь приводится материал лишь по исследуемым группам, а формирование всего комплекса вредителей автором было отмечено. (Самедов, Абдурахманов, 1971).
Анализ этих материалов показывает, что формирование комплекса вредной энтомофауны плодовых садов республики по времени, по отдельным видам и целым группам шло по-разному: аборигены перешли на культурные плодовые и виноградники с дикой флоры, другие же - иммигранты - были завезены извне вместе с интро-дуцируемыми растениями Аборигены - вредители плодовых культур являются доминирующими в комплексе вредителей, ибо шш. повреждаются все ПрОфЕ-лирующие плодовые культуры, и различные сорта винограда.
Основу вредной фауны садов и виноградников региона составляют местные виды. Броме того, качественный анализ вредителей в различных садах и виноградниках, показывает, что видовой состав их неодинаков, даже в одной и тое se географической точке.
Нами был обследован и проанализирован видовой состав вредителей разновозрастных посадок: I. Посадка до смыкания кроны. 2. Период максимального смыкания. 3. Период заметного изреживания.
С изменением возраста насаждений меняются почти все экологические факторы данного биотопа; заметные изменения наблюдаются также и в химическом составе листьев. Эти изменения (микроклиматические, почвенно-грунтовые, химизм листьев) с возрастом деревьев сильно влияют на видовой состав вредителей и на их численность.
Фауна питомников и молодых насаждений состоит в основном из степных и полевых видов - полифагов, живущих в открытых ландшафтах и не связанных исключительно с древесной растительностью.
Из исследуемых групп здесь обычны вредители корней и полевых культур: кукурузный хрущ, мраморный хрущ, оленка, кавказский майский жук, а также ряд многоядных видов щелкунов и чернотелок. Однако уже на ранних стадиях формирования садов здесь появляются и дендрофялы, которые питаются на листьях, побегах, стволиках и других органах.
С возрастом садовых насаждений фауна изменяется в сторону усложнения, специализации, обогащения видового состава. Что касается общего количества видов вредителей, то, помимо тех видов, которые характерны для питомников ж молодых саженцев, здесь появляются листогрызу ие формы.
Анализ энтомофаунн плодоносящих садов показывает дальнейшее ее усложнение в сторону увеличения числа видов, связанных с генеративными органами. Еще более сильное усложнение видового состава мы наблюдаем в старых изреженных садах. Здесь добавляется масса стволовых вредителей.
Таким образом, оказалось, что для определенного возраста насаждений свойственен определенный видовой состав вредной фауны, что имеет не только научное значение, но и непосредственное практическое для дифференцированной разработки системы мероприятий.
Примерно такая же закономерность становления фауны виноградников. Как известно, территория региона является очень расчлененной, ступенчато повышающейся с северо-востока на юго-запад от Каспийского моря и р.Кумы до вершин Большого Кавказского хребта, что вызывает резкие колебания высоты суши - от -28 до 4466 м над уровнем моря. Хотя общие закономерности сложения энтомо комплексов садов разных природных зон одинаковы, имеется ряд особенностей, связанных с растительностью, почвой, климатическими условиями этих зон.
Низменная зона - континентальный сухой климат и особенно высоте температуры при недостатке осадков летом способствуют развитию густого растительного покрова. Растительность здесь бедна. Она зачастую не образует сплошного покрова, виднеются пятна обнаженной почвы. Растительность в основном солончаково-луговая в сочетании с солянковыми и пустынно-степными сообществами (полынь, астрагал, вейник, колосняк, типчак, житняк сибирский, ковыль, дикие злаки).
Вредная энтомофауна садов и виноградников в этой зоне формируется из светлолюбивых форм, среди которых значительную долю составляют многоядные, степные и полевые виды, не связанные в своем питании с древесной растительностью. Это явление вызвано тем, что подавляющее большинство садов и виноградников этой зоны молодые, заложенные недавно, а процесс расширения садов и особенно виноградников в этой зоне продолжается и по сей день.
В этой зоне встречаются и старые сады, уже со сложившимися энтомоценозом (сады около г.Хасавюрта, с.Магарамкента, Мага-рамкентского района).
Особенностью этой зоны является то, что если даже подавляющее большинство видов вредителе! - местного происхождения, что характерно для других ландшафтных зон, очень часты случаи завоза серьезных и опасных вредителей извне. По-видимому, это связано с тем фактом, что плоскостные районы связаны с окружающими республиками, с одной стороны, а также тем, что вдет интенсивное освоение новых земель и приспособление их под сады и виноградники путем орошения, высаливаний и т.д. Немаловажное изучение имеет и наличие индивидуальных хозяйств, которые, не соблюдая карантина, ввозят посадочный материал и продукты сельского хозяйства из соседних районов.
Палеогеография Восточного Кавказа в верх немеловое и кайнозойское кремя
Многие виды жесткокрылых, относящиеся к данному семейству, особенно - капрофаги, как указывалось в обзоре литературы, являются природными резерваторами, переносчиками возбудителей гон-гилонематоза, $изоцефалеза, макроканторинхоза и некоторых других серьезных заболеваний. Указанные гельминты имеют широкое развитие в регионе и наносят существенный ущерб животноводству, а отдельные виды опасны и для человека. Так, Gongyionema pui -chrum отмечен и у человека (Камалов, 1953). Заметим, что нараэ зит в своем развитии связан с многими видами. К примеру из 42 видов - промежуточных хозяев из фауны региона - 39 из семейства пластинчатоусых жуков, а 2 вида из чернотелок. Ниже приводится видовой состав промежуточных хозяев и их гельминтофауны; 5.Geotrupes mutator - Аасагорв etrangilini Rudolph. Дефинитивные хозяева: домашняя свинья, кролик, морская свинка, мелкий рогатый скот. - Simondeia paradoxa СоЪЪ. Дефинитивные хозяева: свинья домашняя, дикая. - Spirocerca lupi Rudolph. Дефинитивные хозяева: лисица, волк, собака. Резервуарные хозяева: широкий круг позвоночных животных. - Gongilonema pulchnm Molln. Дефинитивные хозяева: широкий круг позвоночных животных -крупный рогатый скот, овцы, козы, зебу, лошадь, буйвол, олень, домашняя свинья, кабан, бурый медведь, заяц, кролик, обезьяны, крысы. 6» Geotrupes spinlger - Aecarops strangilina Rud. Дефинитивные хозяева: домашняя свинья, кролик, морская свинка, мелкий рогатый скот. - Rhysocephalus sexalatus sexalatus Molin. Резервуарные хозяева: широкий круг позвоночных животных. Дефинитивные хозяева: свиньи домашние и дикие, кролик, заяц, осел, тапир, пекари. - Simondeia paradoxa Csbb. Дефинитивные хозяева: свинья домашняя, дикая. - Spirocerca lupi Rudolph. Резервуарные хозяева: широкий круг позвоночных животных Дефинитивные хозяева: лисица, волк, собака. - Gcmgylonema pulchrum Molin. Дефинитивные хозяева: крупный рогатый скот, овцы, козы, зебу, буйвол, лошадь, олень, домашняя свинья, кабан, бурый медведь, заяц, кролик, крысы, обезьяны. 7. Geotrupes steecorarius - Rhysocephalus sexalatus Мої. Резервуарные хозяева: широкий круг позвоночных животных. Дефинитивные хозяева: свиньи домашняя и дикая, пекари, та пир, осел, заяц, кролик. - Pygarginema вкх аЬіпі Kaden. Дефинитивные хозяева: крупный рогатый скот, косулы, пятнистый олень. 8. Geotrupee etercoroeuB - Авсагорє !Una Rud. Дефинитивные хозяева: домашняя свинья, кролик, морская свинка, мелкий рогатый екот. - Gangylonema pulchrum Molin. Дефинитивные хозяева: крупный рогатый скот, овцы, козы, зебу, буйвол, лошадь, олень, домашняя свинья, кабан, бурый медведь, заяц, кролик, крысы. 9. Aphodius vittatus - Gongulcnema pulchrum Molin. Дефинитивные хозяева: крупный рогатый скот, овцы, козы, зебу, буйвол, лошадь, олень, домашняя свинья, кабан, бурый медведь, заяц, кролик, обезьяна крысы. 10. A, haemorrhoidalis - G. pulchrum Molin. Дефинитивные хозяева: крупный рогатый скот, овцы, козы, зебу, буйвол, олень, лошадь, домашняя свинья, кабан, бурый медведь, заяц, кролик, обезьяны, крысы. 11. A. hydrochoeris - G. pulchrum Molin. Дефинитивные хозяева: крупный рогатый скот, овцы, козы, зебу, буйвол, лошадь, олень, домашняя свинья, кабан, бурый медведь, заяц, кролик, обезьяна, крысы. 12. A. fossor - Авсагоре strangilina Rud, Дефинитивные хозяева: домашняя свинья, кролик, морская свинка, мелкий рогатый скот. - Khysocephalue sexalatus sexalatue Molin. Резервуар вне хозяева: широкий круг позвоночных животных. Дефинитивные хозяева: свиньи домашняя и дикая, пекари, та пир, осел, заяц, кролик. 13. A. fimetarius - Авсагоре etrongilina Rudolph. Дефинитивные хозяева: домашняя свинья, кролик, морская свинка, мелкий рогатый скот. - Rhysocephalus sexalatus eexalatus Molin. Резервуарные хозяева: широкий круг позвоночных яивотных. Дефинитивные хозяева: свиньи домашние, дикая, кролик, заяц, осел, тапир, пекари. - Gongylonema pulchrum Molin. ДЄІЕНИТИВННЄ хозяева: крупный рогатый скот, овцы, козы, зебу, буйвол, лошадь, олень, домашняя свинья, кабан, бурый медведь, заяц, кролик, обезьяны, крысы. - Agamospirura вр. z. Kabilov. 14. A. Bubterraneue - Ascarops strangilina Rud. Дефинитивные хозяева: домашняя свинья, кролик, морская свинка, мелкий рогатый скот. 15. A- sordidus - Gongylonema pulchrum Molin. Дефинитивные хозяева: крупный рогатый скот, овцы, -козы, зебу, бурый медведь, буйвол, лошадь, олень, домашняя свинья, кабан, обезьяны, кролик, заяц, крысы. 16. A. satellitius - Gongylonema pulchrum Molin. Дефинитивные хозяева: крупный рогатый скот, овцы, козы, зебу, буйвол, лошадь, олень, домашняя свинья, кабан, бурый медведь, заяц, кролик, обезьяны, крысы. 17. A. rufus - Ascaropeilina Rud. Дефинитивные хозяева: домашняя свинья, кролик, морская свинка, мелкий рогатый скот. - Gongylonema pulchrum Molin, Дефинитивные хозяева: крупный рогатый скот, овцы, козы, зебу, буйвол, олень, лошадь, домашняя свинья, кабан, бурый медведь, заяц, кролик, обезьяны, крысы. 18» A. pusillue - Gongylonema pulchrum Molin, Дефинитивные хозяева: крупный рогатый скот, овцы, козы, зебу, буйвол, лошадь, олень, домашняя свинья, кабан, бурый медведь, заяц, кролик, обезьяны, крысы.
