Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История исследования фауны стрекоз Кавказа 7
Глава 2. Материалы и методика 28
Глава 3. Природно-климатические условия Северного Кавказа 33
Глава 4. Фауна и территориальное распределение стрекоз Северного Кавказа .45
4.1. Фауна стрекоз Северного Кавказа 45
4.2. Ареалогический анализ 87
4.3. Зоогеографическое районирование Северного Кавказа на основе распространения стрекоз 99
4.4. Особенности вертикального распределения стрекоз Северного Кавказа 119
4.5. Особенности широтного распределения одонатофауны Северного Кавказа 134
Глава 5. Фенология имаго стрекоз Центрального Кавказа 142
Выводы 160
Литература 162
Приложение 177
- История исследования фауны стрекоз Кавказа
- Природно-климатические условия Северного Кавказа
- Зоогеографическое районирование Северного Кавказа на основе распространения стрекоз
- Фенология имаго стрекоз Центрального Кавказа
Введение к работе
Отряд Odonata принято считать одним из древнейших в классе Insecta. Однако, несмотря на древность происхождения, стрекозы и в настоящее время имеют широкое распространение, видовое разнообразие и высокую численность в водных и околоводных биотопах. Объяснением этого феномена слулшт наличием у них ряда прогрессивных особенностей, среди которых следует отметить их высокую экологическую пластичность и сложнейшие поведенческие схемы ответа на воздействия окружающей среды. Стрекозы в водных и околоводных экосистемах характеризуются как активные хищники, участвующие в трансформации многих тонн веществ биогенного происхождения, что указывает на важнейшую роль представителей данного отряда в трофических сетях биоценозов (Харитонов, Попова, 1993). Благодаря чередованию водной и воздушно-наземной фаз развития и большой биомассе, стрекозы вносят существенный вклад в круговорот веществ, обеспечивая один из путей биогенного возврата энергии из водных экосистем в наземные.
Стрекозы имеют не только важное биогеоценотическое, но и хозяйственное значение. Широко известна роль стрекоз в массовом истреблении кровососущих насекомых, а в ряде случаев и вредителей сельского и лесного хозяйства. В последнее время стрекозы используются как инструмент биомониторинга состояния окружающей среды (Белышев, Харитонов, Борисов и др., 1989; Yauth-ier, 1990; Rehfeldt, 1986; Стаин, Кетенчиев, 1996; Кетенчиев, Козьминов, 1998а; Стаин, Кетенчиев, 1998; Козьминов, Кетенчиев, 1999).
В отдельных случаях стрекозы могут наносить вред, в частности, составляя пищевую конкуренцию молоди рыб в рыбоводных прудах, распространяя гельминтов диких и домашних птиц, истребляя полезных насекомых-энтомофагов и опылителей, в том числе пчел в районах пасек. Но этот вред локален и несопоставим с большим полезным значением стрекоз в природе (Белышев, Харитонов, Борисов и др., 1989).
4 Не следует забывать и об эстетическом и информационном значении
стрекоз, которые, с одной стороны благодаря совершенству тела, полета и т.п., являются источником эстетического наслаждения, с другой стороны, они носители уникального генофонда, формировавшегося в течение тысячелетий. Все это побудило взять этих насекомых под охрану и включить в Красные книги МСОП, России и многие региональные.
Интерес энтомологов Кавказа к отряду Odonata не случаен. Исторически так сложилось, что из всех крупных и самобытных регионов юг России наименее изучен в одонатологическом отношении. Кавказ - уникальная горная страна, которая характеризуется необычайной пестротой и быстрой сменой ландшафтов, существованием сильно различающихся природных условий, которые отвечают требованиям разнообразных видов стрекоз. Следствием вышесказанного является то, что на этой территории рядом можно встретить виды южного и северного происхождения. Уникально в зоогеографическом плане положение исследуемого региона, находящегося на границе разнообразных самобытных фаунистических комплексов. Все это обуславливает своеобразный видовой состав фауны, экологические и этологические особенности видов, составляющих ее.
Изучение фауны Северного Кавказа началось довольно давно, уже более 100 лет тому назад. За этот период опубликовано несколько десятков работ, посвященных стрекозам Кавказа. Указанные научные труды позволили сформировать первоначальное представление об самобытной одонатофауне этого региона. Однако они не решили целый ряд вопросов о статусе многих видов, их территориальном распределении, особенностях жизненных циклов и экологии представителей этого отряда в своеобразных горных условиях. Кроме того, за последние 50-60 лет указанный район претерпел серьезнейшую антропогенную трансформацию, одним из результатов которой явилось появление значительного количества не проточных водоемов. Появление таких водоемов, как отмечал еще Г.В. Артоболевский (1930), играет исключительно важную роль для стрекоз в горных странах.
5 Все вышесказанное указывает на актуальность исследования фауны и
биологии стрекоз этого региона.
Целью нашей работы явилось изучение видового состава, территориального распределения и некоторых особенностей экологии стрекоз Северного Кавказа. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
уточнить видовой состав стрекоз региона;
изучить географическое распространение Odonata в регионе и проанализировать их ареалы;
- провести зоогеографическое районирование Северного Кавказа на
основе распространения стрекоз;
-выяснить высотное распределение стрекоз и на основе полученных данных выделить высотные фаунистические пояса; -исследовать сезонную динамику лёта стрекоз и ее изменчивость с продвижением в горы на примере модельного района. В результате проведенного исследования впервые для Северного Кавказа достаточно полно установлен видовой состав стрекоз и обнаружено наличие 7 видов и 2 подвидов, ранее не отмеченных в этом регионе (Стаин, 1996; Стаин, Кетенчиев, 1996; Стаин, 1998, Стаин, 2002). Изучено географическое распространение стрекоз Северного Кавказа, что позволило провести ареалогический анализ и зоогеографическое районирование этого региона. Исследовано высотное распределение стрекоз и установлены фаунистические пояса. Выявлена динамика сезонного лёта 61 вида стрекоз. Установлена изменчивость этого явления по высотному вектору, определены важнейшие закономерности этого процесса. Впервые установлен факт зимовки имаго двух видов из рода Ischtmra.
Сведения, полученные о видовом составе, пространственном распределении одонатокомплексов и экологических особенностях составляющих их видов, могут быть использованы в биоиндикации и фоновом мониторинге биогеоценозов, профилактике гельминтоза домашней птицы, в практике промышленного рыбоводства. Данные о видовом разнообразии, территориальном размещении, численности, плотности и встречаемости стрекоз Северного Кавказа могут
быть использованы для изучения конкретных особенностей круговорота веществ и энергии в водных и околоводных экосистемах. Результаты исследования могут быть использованы при составлении Кадастра животного мира России. Полученные сведения по экологии и распространению видов необходимы для разработки мер охраны редких и находящихся под угрозой исчезновения видов.
История исследования фауны стрекоз Кавказа
Изучение любой систематической группы живых организмов начинается с выявления ее видового состава, не стали исключением и представители отряда Odonata. В середине XIX века европейскими исследователями были предприняты первые попытки выявления видового разнообразия стрекоз этой территории. Так, Ф.А. Коленати (Kolenati, 1846) в своем обзоре насекомых Кавказа приводит 4 вида стрекоз. Несколько позднее в 1856 году, X. Хаген (Hagen, 1856) в более обстоятельном труде "Фауна России" приводит для указанной территории уже 13 видов. В конце века выходят работы Сели Лоншана (Selys Longchamps, 1887) и Г.И. Радде (1899), в которых список стрекоз включает уже 18 видов. Однако наиболее заслуживающей внимания работой этого века является исследование В. Ульянина (1869), где приводится список из 24 видов.
Эти работы ознаменовали первый этап изучения стрекоз данной территории, и хотя результаты исследований этих ученых не могут претендовать на полноту данных, тем не менее, они явились значительной вехой на пути исследования видового состава одонатофауны Кавказа.
Первым исследователем, опубликовавшим работу по стрекозам Кавказа в нашем столетии, был А. Браунер (1903), который приводит список стрекоз с западной части Черноморского побережья.
На заре XX века начинает свою исследовательскую деятельность на Кавказе выдающийся отечественный одонатолог А.Н. Бартенев, внесший неоценимый вклад в изучение стрекоз, как на Кавказе, так и в целом в России. Первым его исследованием было изучение одонатофауны Карского плато, где им было выявлено 29 видов (Бартенев, 1909).
Затем он обрабатывает частную коллекцию стрекоз барона О.В. Розена, собранную на юго-западе Кубанской области. В результате для данной территории он указывает 31 вид Odonata (Бартенев, 1910). К семейству Libellulidae , представленному 5 родами, относится 11 видов, среди которых обращают на себя внимание находки Leucorrihinia pectoralis, Crocothemis erythraea. Семейство Corduliidae представлено 2 родами, каждый из которых содержит по одному виду. Сем. Aeschna включает в себя 3 рода с 6 видами, интересно выявление Brachytron pratense. Подотряд Zygoptera представлен семействами Calopterygi-dae (1 род, 2 вида), Lestidae (1 род, 5 видов), Agrionidae (3 рода, 6 видов).
Затем следует самостоятельное исследование по фауне стрекоз Закавказья (Бартенев, 1911 а). Во время экспедиции им обследуется в основном Западное Закавказье, а также окрестности Батуми и Ленкорани. В Западном Закавказье А.Н. Бартенев отмечает всего 19 широко распространенных практически по всему Кавказу видов, указывая при этом и на их низкую численность. 10 из 19 видов А.Н. Бартенев находит вдали от воды. Он отмечает, что биотопы, обычно богатые стрекозами качественно и количественно (болотца, озерца и т.п.), дают в этом регионе самую бедную в количественном и качественном отношении добычу стрекоз. Все это дает ему основание предполагать количественную и качественную бедность одонатофауны Западного Закавказья. В окр. Кобулети (недалеко от Батуми) этот ученый обнаруживает 19 видов. Среди них обращают на себя внимание Libellula fulva, Somatochlora flavomaculata, Calopteryx virgo festiva и два подвида Calopteryx splendens - С. s. mingrelica и С. s. splendens. Восемь видов из них являются новыми. Таким образом, для Кутаисской губернии, благодаря исследованиям А.Н. Бартенева, становится известнми 27 видов. Исследование автором Восточного Закавказья (окр. Ленкорани и Горячих ключей (Талышские горы) позволяет выявить восемнадцать видов, среди которых он отмечает достаточно большое количество типично южных видов: Orthetram sabina Ris., Caliaeschna microstigma Schn., Pyrrhosoma nymphula Sul. Сравнивая сборы из Западного и Восточного Закавказья, он выделяет 10 общих видов.
В статье «К составу фауны Кавказа» Бартенев (1911 б) сконцентрированы результаты исследований предыдущих лет, анализируется список известных с данной территории видов этого отряда. Несколько позже им изучается коллекция стрекоз из фондов Кавказского музея (Бартенев, 1912 а), которая была собрана в различных местах Закавказья, причем почти для каждого экземпляра определение доводится до подвидового уровня. Бартенев обращает внимание на цветовые аберрации в окраске стрекоз. Данную работу можно считать первой более или менее полной сводкой видового состава стрекоз Кавказа того времени, а выделение подвидов и цветовых аберраций заслуживает особого внимания.
Летом 1911 года А.Н. Бартенев (1912 б) возобновляет исследования и проводит сборы стрекоз в Кахетии и окрестностях станций Военно-Грузинской дороги. Первым пунктом в Кахетии был г. Сигнах, где сборы проводились непосредственно в окрестностях. Были собраны как достаточно широко распространенные на Кавказе виды Orthetrum brunneum brunneum, Orthetrum albistylum albistylum, Sympetrum striolatum, Ischnura pumilio, Ischnura elegans, так и Кавказские эндемики Lepterum (Leucorrinnia) rubrum, Platycnemis dealbata. Далее сборы проводились автором по левой стороне реки Алазани покрытой реликтовыми третичными лесами. В сборах оказались представители тех видов, которые отдавали предпочтение проточным водам. Кроме обычных для Кавказа видов, фауна этой местности оказалась богатой эндемиками Lepterum (Leucorrinnia) rubrum, Onychogomphus fulvipennis, Calopteryx intermedia cecilia, Platycnemis dealbata, Caliaschna microstigma. В сборах с территории Кахетии практически отсутствовали, за исключением нескольких экземпляров Lestes virens, представители сем. Lestidae. Сборы на станциях Военно-Грузинской дороги дали в целом бедную качественно и количественно фауну.
Продолжая изучение Предкавказья, А.Н. Бартенев предпринимает экскурсию на Кавказские Минеральные Воды (Бартенев, 1915). Наблюдения им проводились главным образом вдоль железной дороги от станции Минеральные воды до станции Кисловодск. Бартенев указывает на большое однообразие и бедность фауны стрекоз этой местности. Всего был отловлен 21 вид Odonata из 12 родов, относящихся к 5 семействам.
Природно-климатические условия Северного Кавказа
Северный Кавказ - горная страна, расположенная на перешейке между Черным и Каспийским морями. Черное и Азовское моря омывают Кавказ с запада, Каспийское море - с востока. Северной границей Кавказа считают Кумо-Маныческую впадину, а южную проводят по государственной границе Российской Федерации (Гвоздецкий, 1954).
Наиболее крупными орографическими элементами этого района являются: на севере - равнины Предкавказья, на юге - горная страна Кавказ. Последняя подразделяется на несколько областей, из которых к Северному Кавказу принадлежит лишь Большой Кавказ (Добрынин, 1948).
Предкавказье представляет собой южную часть Русской равнины. Центральное положение здесь занимает Ставропольское плато, склоны которого образованы денудационно-аккумулятивными равнинами. Абсолютные высоты плато - 500-800 м и более в западной части и 150-400 м - на севере и востоке. На юге оно круто обрывается к продольной ложбине, отделяющей его от платооб-разных кз эстовых предгорий Кавказа. В районе Минеральных Вод над ним возвышается группа островных гор лакколитов высотой до 700-1400 м. (г. Бештау и др.). На севере Ставропольское плато пологим уступом спускается к Прима-ныческой низменности, занятой долиной Маныча (с высотами от 28 до 50 м.). Долина отделяет Ставропольское плато от Егорлыкского, расположенного севернее равнин Предкавказья в Ростовской области. Его абсолютные высоты достигают 214 м. К западу от Ставропольского плато расположена Азово-Кубанская равнина с высотами 100-200 м., южнее которой между Кубанью и предгорьями Большого Кавказа простирается сравнительно расчлененная Заку-банская равнина с высотами, не превышающими в предгорной части 200-300 м. К юго-западу от Азово-Кубанской равнины расположены холмистые возвышенности и грязевые сопки Таманского полуострова. К востоку от Ставропольского плато лежит Терско-Кумская низменность с высотами от 28 до 100-150 м, представляющая южную часть обширной Прикаспийской низменности. Южнее расположены предгорные хребты - Терский и Кабардинский (высоты до 500-900 м), отделенные от гор Осетинской, Чеченской и Кабардинской наклонными равнинами.
По геоморфологическим особенностям и происхождению рельефа Предкавказье подразделяется на две провинции: Западное Предкавказье, Среднее и Восточное Предкавказье (Гвоздецкий, 1954).
На территории Западного и Среднего Предкавказья преобладают степные ландшафты, напоминающие южнорусские степи, но в южной полосе расположены и лесостепные ландшафты. Северная и средняя часть Предкавказья относится к Скифской платформе с герцинским складчатым основанием, южная - к зоне альпийского краевого прогиба, который на западе выражен Кубанской депрессией. На юго-востоке этой территории находится часть южного крыла Терской депрессии. По характеру рельефа, влияющего на среду в целом, провинция делится на две крупные части (подпровинции): Западное Предкавказье и Среднее Предкавказье. В Западном господствует равнинный рельеф, в Среднем - наряду с равнинным имеется холмистый и даже низкогорный. Большую часть Западного Предкавказья занимает Кубано-Приазовская низменность, расположенная севернее долины Кубани, с высотами от 0 до 100-150 м. Поверхность Кубано-Приазовской низменности сложена слоистой серией песков и песчаных глин, прикрытых лесовидными суглинками и глинами. Восточная часть низменности под влиянием поднятия Ставропольской возвышенности стала покатой, местами всхолмленной равниной, расчлененной долинами степных рек. На западе расположены приазовские лиманы, озера и плавни, образованные путем отчленения и заноса заливов и лиманов морскими и речными осадками. Граница между морем и сушей очень нечеткая и подвижная.
Южнее Кубани располагается Прикубанская наклонная равнина, сложенная древними выносами рек, имевших ледниковое питание. Поверхность равнины наклонена от подножия Большого Кавказа к Кубани и рассечена долинами ее левых притоков на ряд междуречных плато, вытянутых на северо-запад и север. Высота террас в долинах увеличивается вверх по течению рек.
В низовьях Кубани располагается обширная дельтовая равнина площадью около 3500 кв. м. Кроме двух основных русел рек, имеются временно действующие рукава, временные мелкие протоки. С запада к дельте Кубани примыкает Таманский полуостров. Основная орографическая единица Среднего Предкавказья - Ставропольская возвышенность. Это широкое, уплощенное куполовидное поднятие, наиболее приподнятое на юго-западе. Оно опускается здесь крутым уступом к юго-западу, в сторону Большого Кавказа, и полого спускается на северо-запад, север и восток. Основная часть возвышенности имеет складчатость платформенного типа. По своему внешнему виду возвышенность напоминает, особенно в юго-западной и центральной части, горный район с высокими щитообразными массами. Восточный склон Ставропольской возвышенности расчленен долинами и балками на ряд вытянутых плато. Высокую широковолнистую степь, образующую восточное подножие возвышенности, выделяют под названием «лессово-глинистого уступа». Южнее восточной части Ставропольской возвышенности располагается своеобразный Минераловодческий район. Здесь, в окрестностях Пятигорска, среди открытой степной равнины, поднимаются островные горы типа лакколитов, общим числом до 18. Равнинное пространство в районе лакколитов сложено глинами палеогена и прикрыто наносами галечника и песчаными глинами.
В долине рек Кумы и Подкумка, пересекающих равнину, четко выражены террасы. На юго-востоке провинции расположена Терско-Сунженская возвышенность, состоящая из двух широтных хребтов - Терского и Сунженского. С запа да и юга к возвышенности примыкают Кабардинская, Осетинская и Чеченская наклонные равнины, полого опускающиеся от подножия Большого Кавказа по направлению течения пересекающих их притоков Терека и Сунжи. Климат рассматриваемой территории в целом можно охарактеризовать как степной: умеренно-континентальный полусухой, с неустойчивым увлажнением. Годовая амплитуда температур 25-28С. Лето очень теплое (средняя температура 21-24С), зима умеренно холодная (средние январские температуры от -2 до -5С), снежный покров большей части территории маломощный и неустойчивый (Темников, 1959). На Кубано-Приазовской низменности осадков за год выпадает 450-600 мм. Это количество - среднее для всей провинции. На северный и восточный склоны Ставропольской возвышенности приходится 350-450 мм осадков. Здесь, вследствие холодных северо-восточных ветров, зима суровее, чем в остальных частях провинции, и климат континентальнее. Значительно больше средней нормы для провинции (от 600 до 800 мм за год) выпадает осадков в самой приподнятой и расположенной на пути западных циклонов юго-западной части Ставропольской возвышенности. На большой части провинции максимум осадков приходится на июнь-июль, а конец лета нередко засушлив. К неблагоприятным климатическим явлениям на данной территории относятся засухи, частые в северо-восточном Ставрополье, на востоке Терско-Сунженской возвышенности и на Чеченской равнине. В восточных районах часты суховеи, но они нередки и на Кубано-Приазовской низменности. Суховейные ветры резко понижают влажность воздуха и обуславливают большую испаряемость.
Зоогеографическое районирование Северного Кавказа на основе распространения стрекоз
Кавказ - уникальная горная страна, которая характеризуется необычайной пестротой и быстрой сменой ландшафтов, разнообразных природных условий, которые отвечают требованиям совершенно различных видов стрекоз. Как отмечал А.Н. Бартенев (1918), рядом можно встретить виды южного и северного происхождения. Своеобразно в зоогеографическом плане положение исследуемого региона, находящегося на границе самобытных фаунистических комплексов.
Среди первых схем районирования этой территории следует указать бо-танико-географическое районирование Н.И. Кузнецова (1909) и почвенное районирование С.А. Захарова (1913).
А.А. Гроссгеймом (1948) в основу схемы геоботанического районирования были положены провинциальные различия высотной поясности, на основании чего он выделяет ряд областей и округа. Этот же принцип был использован и развит Е.В. Шиферсом (1953) при геоботаническом районировании Кавказа.
Специальной схемы зоогеографического деления этой территории на основе распространения стрекоз до сих пор не существовало. За всю историю изучения стрекоз Кавказа было предпринято только две попытки районирования отдельных его частей - Западного Кавказа, без Предкавказских степей (Бартенев, 1930), и Армении (Акрамовский, 1948). А.Н. Бартенев выделил на Западном Кавказе четыре округа: Закубанский (степи и леса Западного Предкавказья до Краснодара), Новороссийский (Черноморское побережье от Анапы до Туапсе), Горный округ (Главный хребет, южные склоны до 1000 м. и северные выше 730 м), Понтийский округ (Черноморское побережье к югу от Туапсе с Рион-ской низменностью). При этом в статье мы не находим четких указаний, на основании чего выделены округа и установлены границы между ними. Определяя названия округов Западного Кавказа, где это было возможно, мы придерживались названий данных А.Н. Бартеневым.
Однако, следует отметить, что существует целый ряд работ одонатологов (Якобсон, Бианки, 1905; Бартенев, 1914, 1932, 1939; Белышев, 1961, 1965; Бе-лышев, Харитонов, 1974, 1981, 1982, 1983), в которых рассматривается фауна Кавказа. Так, в 1983 году Б.Ф. Белышевым и А.Ю. Харитоновым по литературным данным был проведен зоогеографический анализ фауны Кавказа в целом, без его районирования. При этом зоогеографическая граница между Голарктической и Субголарктической областями Бореального фаунистического царства была проведена по южным склонам Большого Кавказского хребта. В.Ю. Стаин (1998), Х.А. Кетенчиев, А.Ю. Харитонов (1999), Стаин (2002а) выявили сильное изменение фауны этой территории в последние десятилетия. Они провели зоогеографическую границу межу Голарктической и Субголарктической областями Бореального фаунистического царства севернее. Таким образом, в современном представлении территория Кавказа входит на правах провинции в Средиземноморскую подобласть Субголарктической области Бореального фаунистического царства (Кетенчиев, Харитонов, 1999). Эти исследования были продолжены в диссертационной работе Х.А. Кетенчиевым (Кетенчиев, 2002). Им уточняются границы Субголарктической области. В нее включаются все бассейны рек средиземноморского стока, в том числе и Дунай. Теперь в состав этой области входят обширные пространства юга евразиатского континента. Автор предлагает для наименования Субголарктической области вести термин «Палеосубтропическая область». Уточняется граница между Голарктикой и Палеосубтропической областями, которая проводится автором значительно севернее прежней, с включением бассейнов рек Кубань и Кума в Палеосубтропи-ческую область. Средиземноморье делится Х.А. Кетеничевым на пять провинций: пиренейскую, южно-евразиатскую, кавказскую, азиатскую и африканскую.
Для зоогеографического районирования территории Кавказа входящей в состав России мы использовали методику установления рубежей по оценке значимости пучков границ ареалов (синперат) по методу Сергеева (1986). Границы округов и подпровинций проводились с учетом физико-географического (Гвоздецкий, 1957,1962) и природного (Кавказ, 1966) районирования Кавказа.
В результате анализа всего комплекса полученных данных по одонато-фауне Северного Кавказа нами на указанной территории выделяется 9 округов, объединенных в 3 подпровинции (рис. 4.3.1), достоверно различающиеся видовым составом (табл. 4.3.1). Все выделяемые подпровинции и 7 из 9 округов имеют специфичные только для них виды (табл. 4.3.2). Западно-Кавказская подпровинция характеризуется 8 специфичными видами (Leucorrihinia pector-alis Charp., Onychogomphus forcipatus unguiculatus Lind., Leucorrihinia circassica Bart., Aesclma juncea atshishgho Bart., Coenagnon vernale Hag., Pantala flavescens Fabr., Somatochlora flavomaculata Vander., Pyrrhosoma nymphula Sulz.). Для Центрально-Кавказской подпровинции характерно 9 специфичных видов (Libellula fulva pontica Sel., Onychogomphus lefebvrei Ramb., Coenagrion scitulum Ramb., Coenagrion mercuriale Charp., Sympetrum scoticum Don., Aeschna serrata Hag., Aeschna grandis L., Ophiogomphus serpentinus Charp., Coenagrion armatum Charp.), а для Восточно-Кавказской отмечено 3 специфичных вида (Ischnura fountainei Mort., Ischnura senegalensis Ramb., Platycnemis dealbata Sel.). Западно-Кавказская подпровинция. Кубанский округ (47 видов или 56,0%). Обширная территория, ограниченная на северо-западе Азовским и Черным морями, а на северо-востоке переходящая в Сальские степи. От расположенного юго-восточнее Ставропольского округа ее отделяет фаунистический рубеж, проходящий по границе Ставропольской возвышенности (мощность рубежа - 17 видов, эффективность - 36,2%). На юге округ отделен от Новороссийского (мощность - 16 видов, эффективность - 34,0%) и Майкопского округов (мощность - 18 видов, эффективность - 38,3%). Округ продолжается на северо-восток, выходя за пределы Северного Кавказа, и включает в себя часть Ростовской области.
Фенология имаго стрекоз Центрального Кавказа
Фенология стрекоз подвержена закономерным географическим изменениям, которые прослеживаются в широтном, долготном и высотном направлениях (Белышев, Харитонов, Борисов и др., 1989). Определенные данные по широтной и долготной изменчивости лёта стрекоз на территории России содержатся в работе Белышева (1974). По высотной изменчивости таких данных мало, они разрознены, а подчас и противоречивы (Quentm, 1959; Белышев, Харитонов, Борисов и др., 1989).
Нами была поставлена задача- изучить сроки лёта стрекоз на модельной территории (Центрально-Кавказской подпровинции) и проанализировать их высотную изменчивость. Именно здесь наблюдается высокое видовое разнообразие стрекоз, наибольшая высотная дифференциация ландшафта, биотопическое многообразие и т.д.
На основании анализа изучаемого явления на исследуемой территории были выделены 3 зоны с выраженными различиями в характере сезонной динамики видового разнообразия: равнина (0-500 м. над ур. моря), переходная зона (500-900 м. над ур. моря) и горы (более 900 м. над ур. моря). Внутри выделов наблюдаются незначительные различия в сроках лёта и ими можно пренебречь. По результатам исследований выделено 10 сезонных группировок: 1) ранневесенняя, в которую вошли виды, начинающие лет в конце апреля - начале мая и оканчивающие его к концу мая; 2) весенняя, к которой относятся виды, начинающие лет одновременно с предыдущей группой, но заканчивающие его в июне; 3) весенне-летняя, включающая виды, начинающие лет в мае и исчезающие ближе к концу лета; 4) раннелетняя, лет видов которой начинается в июне, а оканчивается уже к концу июня - началу июля; 5) летняя, с видами, летающими с июня до конца августа- начала сентября; 6) позднелетняя, виды которой начинают появляться в июле и исчезают в августе; 7) летне-осенняя, куда вошли виды появляющиеся летом и летающие до конца сентября- начала октября; 8) осенняя, куда вошли виды, летающие осенью; 9) транссезонная, к которой относятся виды, начинающие лет весной и заканчивающие его осенью; 10) зимующая, в которую вошли виды, зимующие на стадии имаго. Рано весной появляется перезимовавшая имагинальная стадия видов этой группы, далее следует откладка яиц, и затем имаго чаще всего отмирает. Осенью появ ляется новое поколение, которое и зимует. Наличие и актуальность столь дробной классификации сезонных групп, с одной стороны, указывает на южный характер региона исследования, с другой, на разнородность его фауны, в которой явно северные виды соседствуют рядом с южными.
Равнинная зона. Сроки лёта стрекоз этой области представлены в таблице (см. табл. 9 приложения). Как видно из таблицы, здесь наблюдается весь спектр выделенных нами сезонных группировок.
К зимующей группировке относятся виды: Sympecma paedisca Brauer., Sympecma fusca Vand., Ischnura pumilio Charp., Ischnura elegans Vand. Первые два вида являются классическим примером бивольтивного типа жизненного цикла. Два последних вида зимуют как на стадии имаго, так, иногда, и на личиночной стадии. В конце апреля - начале мая мы наблюдали и наличие юве-нильных особей данных видов. Механизм данного явления до конца не ясен и требует специального исследования. В качестве гипотезы можно предположить, что в условиях Центрального Кавказа данные виды перешли к биволь-тивному жизненному циклу. Чередование на Центральном Кавказе теплых периодов зимовки с холодными зимами и веснами делают принципиально важ ным способность данных видов зимовать в личиночной стадии, которая более устойчива к воздействию низких температур. Таким образом, в случае теплой зимы и ранней весны, половозрелые особи этих видов появляются первыми, что позволяет использовать ресурсы среды без конкуренции со стороны близких видов. Кроме того, эта особенность позволяет уже через очень короткий промежуток времени приступить к откладке яиц, благодаря чему преимагинальные стадии развиваются в период, когда резко снижена конкуренция со стороны личиночных стадий близких видов. В случае холодной зимы и поздней весны, приводящей к гибели зимующих имаго этих видов, наличие личиночных стадий создает резерв популяций. В состав ранневесенней группы входят виды: Cordulia aenea L., Сое-nagrion lindeni Sel., Coenagrion mercurile Charp. К весенней относятся виды: Libellula qudrimaculata L., Coenagrion pulchel-lum Vand., Coenagrion puella syriacum Mort., Coenagrion scitilum Ram. К весенне-летней группировке относятся стрекозы: Libellula depressa L., Libellula fulva Mull., Libellula fulva pontica Alb., Orthetrum cancellatum L., Orthetrum albistylum Sel, Anaciaeschna isosceles antehumeralis Schmidt, Anax parthenope Sel., Gomphus vulgatissimus L., Calopteryx splendens Harr., Coenagrion puella puella L., Coenagrion oraatum Sel., Enallagma cyathigerum Charp., Eryth-romma najas Hans., Platycnemis pennipes Pall. В составе раннелетней группировки оказались виды: Gomphus flavipes Leach., Corduligastr mzymtae Bart.,Aeschna affinis Vand. , Lestes sponsaHans. К летней группировке относятся виды: Orthetrum brunneum Fonsc, Orthetrum anceps Schn., Selysiothemis nigra Vand., Anax imperator Leach., Ony-chogomphus lefebvrei Ram., O. forcipatus L., Erythromma viridulum Charp. В составе позднелетней группы оказались следующие виды: Lindenia tetraphylla Vand., Lestes dryas Kir., Lestes barbarus Fabr. Летне-осенняя группа включает в себя виды: Sympetram pedemontamim All., Sympetrum depressiusculum Sel., Sympetrum tibiale Ris., Sympetrum vulgatum vulgatum L., Sympetrum striolatum Charp., Sympetrum meridionale Sel, Crocohemis servilia Dm., Lestes viridis parvidens Artobol., Aeschna mixta Latr., Hemianax ephippiger Burm. Осеннюю группировку слагают виды: Sympetrum decoloratum Sel., Sympetrum sanguineum Mull., Sympetrum fonscolombei Sel., Aeschna cyanea Mull. К транссезонной группировке относится вид: Crocothemis erythraea Brull. Переходная зона. Сроки лёта стрекоз представлены в таблице (см. табл. 10 приложения). Здесь наблюдается сокращение количества сезонных группировок.
К зимующей группировке относятся виды: Sympecma fusca Vand., Ischnura pumilio Charp. Эти два вида сохраняют бивольтивный тип жизненного цикла, хотя у Ischnura pumilio Charp., как и на равнине, часть популяции зимует на стадии личинки, а часть на стадии имаго. Второй вид этого рода Ischnura ele-gans Vand., который на равнине также развивался по бивольтивному типу, здесь переходит на моновольтивный тип. Можно предположить, что биволь-тивность у Ischnura pumilio Charp. - явление более устойчивое (что подтверждается соотношением частей популяции вида зимующих на стадии личинки и имаго), чем у Ischnura elegans Vand. Исходя из этого, и в менее благоприятных условиях Ischnura pumilio Charp. может давать два поколения, в то время как I. elegans Vand. переходит к моновольтивному развитию.
