Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Систематика палеарктических стрекоз рода enallagma 8
1.1. История вопроса 8
1.2. Материал и методы работы 20
1.3. Изменчивость морфологических признаков имаго 26
1.3.1. Окраска тела 26
1.3.2. Строение анальных придатков самцов 75
1.3.3. Строение гениталий самцов 81
1 4 Данные молекулярно-биологического анализа 88
1.5. Таксономическая структура рода Enallagma в пределах Палеарктики 90
Глава 2. Данные по экологии enallagma cyathigerumha юге западной Сибири 101
2.1. Материал и методы работы 101
2.2. Жизненный цикл 106
2.3. Сезонная динамика численности и биотопического распределения имаго 111
2.4. Суточная активность имаго 129
2.5. Опыт количественной оценки роли стрекоз Enallagma в экосистемах 139
Выводы 143
Литература 144
Приложение 161
- Изменчивость морфологических признаков имаго
- Таксономическая структура рода Enallagma в пределах Палеарктики
- Сезонная динамика численности и биотопического распределения имаго
- Опыт количественной оценки роли стрекоз Enallagma в экосистемах
Введение к работе
Стрекозы — один из самых древних отрядов насекомых, овладевших полетом и широко расселившихся по всей поверхности планеты.. Важной характеристикой отряда является наличие в онтогенезе двух активных фаз -личинки и имаго, обитающих в разных средах, соответственно в воде и на суше. Как личинки, так и взрослые стрекозы являются активными хищниками, истребляя в больших количествах разнообразных насекомых, в том числе кровососущих двукрылых..
Важное место в водных и наземных экосистемах, высокая пластичность к изменениям окружающей среды, сложное поведение, своеобразная морфологическая организация - все это и определяет уникальность, свойственную этому отряду насекомых.
Будучи амфибионтными насекомыми и обладая большой численностью,. стрекозы являются важным компонентом как водных, так и наземных экосистем. Кроме того, как личинки, так и взрослые насекомые представляют собой удобный модельный объект для разного рода биологических исследований. Изучением этой группы животных занимались ученые разных направлений, таких как: систематика (Якобсон, Бианки, 1905; Залесский, 1932; Белышев 1963, 1973а, 19736, 1973в; Белышев, Харитонов, 19776; Попова, 1999; Кетенчиев, 2002; Asahina, 1949a,b, 1959; Shibata, 1972; Donnelly, 1963 и др.), фаунистика (Бартенев, 1911, 1930а; Белышев 1956а,б, 1957а,б; 1958а,б; 1963а, Борисов, 1987; Dumont, 1991 и др.), зоогеография (Белышев, 19596, 1960в, 1961а; Белышев, Вержутский, 1969; Белышев, Харитонов, 1975а, 1978а, 19786; Яныбаева, 2003 и др.), аутэкология (Corbet, 1962, 1980, 1999; Doerksen, 1980 и др.), синэкология (Белышев, 1960а, 19606, 1967; Олигер, 1980; Харитонов, 19756; Шалапенок, Камлюк, 1975; Ancholt, 1990 и др.) экологическая токсикология (Beketov, 2002), паразитология (Кукашев, 1979, 1989; Курандина, 1982; Павлюк, 1981, 1982а,б, 1983а,б, 1986; Станёните, 1963а,б; Abro, 1974, 1976, 1987, 1990; Rees, 1973 и др.), гидробиология (Арабина, 1968; Bergey, Balling, Collins, Lamberti, Resh, 1992 и ДР-)
Наряду с этим, систематика, как всего отряда Odonata, так и отдельных его таксонов разработана слабо, существует ряд нерешенных проблем даже на уровне его подотрядов (Кетенчиев, Харитонов, 1999). Поэтому, в последние годы, множество научных изысканий в этой группе животных направленно на усовершенствование систематики отряда, в частности, ревизии родов (Белышев, Харитонов, 1977а; Харитонов, 1988; Харитонов, Харитонова, 1990; Маликова, 1995; Попова, 1999; Garrison, 1979, 1984; Dumont, Haritonov, Borisov, 1992; May, 1998, 2002; Brown, McPeek, May, 2000), а также видовых и подвидовых структур (Seidenbusch, 1961; May, 1997; Jodicke, Borisov, Haritonov, Popova, 2000; Samraoui, Weekers, Dumont, 2002; Turgeon, McPeek, 2002), без чего невозможно решить проблемы более крупных таксонов.
Одним из таких проблемных в систематическом плане является род Enallagma, Charpentier, 1840. Важная причина несовершенства структуры: этого рода - слабая изученность его палеарктических видов.
По данным разных авторов количество таких видов варьирует: от 4 (Якобсон, Бианки, 1905), 5 (Tsuda, 1986), 6 (Bridges, 1994) до 7 (Steinmann, 1997). Максимально для Палеарктики указывается семь видов: Enallagma cyathigerum Charpentier, 1840; E.deserti Selys, 1871; E.circulatum Selys, 1883; E.risi Schmidt, 1961; E.strouhali Quentin, 1962; E.belyshevi Haritonov, 1975; E.nigrolineata Belyshev et Haritonov, 1975. Однако по поводу их видового статуса, количества подвидов и распространения: не существует единого мнения.
Не изученность изменчивости по всему ареалу типового для рода циркумбореального вида Enallagma cyathigerum, привела к описанию ряда близких к нему видов, а также внутривидовых форм разного уровня, о реальности которых в литературе ведутся постоянные споры, с указаниями необходимости тщательного изучения этого вопроса отдельным исследованием (Харитонов, 1975а; Костерин, 1999; Кетенчиев, Харитонов, 1999; Юрченко, 2003).
Несмотря на то, что стрекозы рода Enallagma заселяют практически всю Палеарктику от лесотундры до пустынь, и численность их бывает очень высокой, экология этих насекомых остается слабоизученной
В целом, до настоящего времени целенаправленного изучения систематики и экологии этой группы стрекоз не проводилось. Поэтому основная цель нашей работы заключалась в установлении таксономического статуса палеарктических стрекоз рода Enallagma, изучении некоторых аспектов их экологии и оценке роли этих насекомых в биоценозах.
В связи с этим ставились следующие задачи:
1. Изучить морфологическую изменчивость всех палеарктических представителей рода на протяжении всего ареала.
2. На основе полученных результатов обосновать таксономический статус всех обследованных популяций.
3. Выяснить особенности биотопического распределения, сезонной динамики численности, суточной активности имаго в условиях юга Западной Сибири.
4. Выявить поло-возрастную структуру популяций личинок.
5. Оценить долю представителей рода в общей биомассе стрекоз лесостепных водоемов.
Научная новизна
Проведенный анализ изменчивости морфологических признаков позволил считать описанные ранее виды E.risi, E.deserti, E.nigrolineata и E.strouhali синонимами полиморфного вида Е.cyathigerum. Таксон- Е. circulatum считать островным подвидом северо-американского Е. boreale, описанный ранее вид E.belyshevi рекомендовано свести в синоним Е.boreale circulatum
На основе полевых исследований выявлены особенности биотопического распределения, суточной активности и сезонной динамики лета E.cyathigerum, а также оценена доля изучаемого рода в общей биомассе стрекоз и описана половозрастная структура популяции личинок.
Теоретическая и практическая значимость. В работе впервые дается обоснованный таксономический анализ стрекоз рода Enallagma Палеарктики. На основе морфометрических, с привлечением результатов молекулярных данных, и экологических исследований доказывается нецелесообразность выделения E.belyshevi, E.nigrolineata, E.risi, E.strouhali, E.deserti как самостоятельных видов, все они сводятся в синонимы вида E.cyathigerum. Вид E.circulatum следует считать островным подвидом E.boreale, что является единственным для отряда Odonata примером обитания североамериканского вида стрекоз в умеренных широтах дальневосточной Азии и доказывает возможность существования у стрекоз "беренгийского" типа ареала.
Вслед за X.А. Кетенчиевым, А.Ю. Харитоновым (1999) и О.Н. Поповой (1999) мы считаем возможным для стрекоз использования концепции надвида и рассматривать E.cyathigerum как надвид, образующий комплекс форм, конвергенция которых началась относительно недавно в масштабе эволюционного процесса.
Апробация работы и публикации.
Материалы диссертации были доложены на Третьей Всероссийской конференции "Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах" (г. Новосибирск, 2003), на лабораторных семинарах ИСиЭЖ GO РАН. По материалам диссертации опубликовано 2 работы.
Автор выражает огромную признательность своему научному руководителю д.б.н., профессору А.Ю. Харитонову за общетеоретическое руководство и помощь при обработке полученного материала, а также за предоставление обширных коллекционных сборов и возможность использования одонатологической библиотеки, без чего выполнение данной работы было бы невыполнимо.
Автор искренне признателен сотрудникам лаборатории Экологии насекомых ИСиЭЖ СО РАН к.б.н. О.Н. Поповой, к.б.н. В.А. Бурлаку, аспирантам О.Э. Белевич, И.А. Чаплиной и Д.Е.Тараненко за неоценимую помощь на разных этапах выполнения работы.
Изменчивость морфологических признаков имаго
Одним из основных систематических признаков у насекомых является окраска тела. Однако принятие его в качестве ключевого не всегда бывает оправданным, так как зачастую, при описании какого-либо таксона, не учитывается индивидуальная изменчивость насекомых на протяжении всего ареала. Кроме того, часто выделяют виды на основе единичных экземпляров (Бартенев, 19306; Белышев, 1973в), при этом систематиков не останавливает даже наличие только одного из полов (Бартенев, 1912; Харитонов, 1979). Важным недостатком большинства определителей является отсутствие указаний на возможное отклонение выделенных для данного таксона признаков от типичных экземпляров, особенно это актуально для окраинных форм вида, то есть обитающих по периферии ареала. Это характерно для видов с циркумареалами, где могут очень ярко проявляться различные типы изменчивости. Одним из таких видов и является циркумбореальный Enallagma cyathigerum. Все палеарктические виды рода Enallagma можно условно разделить на две группы. В первую входят E.cyathigerum Charp, E.strouckali Quentin, E.risi Schmidt, которые очень сходны морфологически и основанием для их разделения служит только один диагностический признак - форма анальных придатков самцов. Вторая группа объединяет E.circulatum Selys, E.deserti Selys, E.nigrolineata Belyshev et Haritonov и E.belyshevi Haritonov, имеющие сходное строение анальных придатков, но отличающиеся в окраске тела. Одна из основных задач нашей работы - проследить изменения, если таковые существуют, для указанных ранее элементов окраски и строения в различных частях ареала для всех видов рода Enallagma на территории Палеарктики.- С целью подробного изучения окраски тела имаго нами были выделены систематические признаки, которые используются при идентификации исследуемых видов и часто фигурируют в определительных таблицах: 1. Окраска второго тергита брюшка; 2. Форма и размеры затылочных пятен; 3. Окраска 3-10 сегментов брюшка; 4. Окраска груди.
В анализ каждого из указанных окрасочных признаков вошли только те регионы, где была отмечена какая-либо изменчивость. Также, часть стрекоз выбраковывалась, при наличии различных дефектов- рассматриваемого элемента окраски. Окраска второго тергита брюшка Весь имеющийся материал был сгруппирован по 18 регионам: США, Германия, Польша, Армения, Кабардино-Балкария, Таджикистан, Киргизия, Южный Урал, Томская область, Новосибирская область, Алтайский край, Казахстан, Монголия, Тува, Бурятия, Иркутская область, Камчатка, Курильские острова. Изменчивость в каждом регионе сначала рассматривалась отдельно, а затем сравнивалась между собой. На всех представленных рисунках, первая цифра, выделенная жирным шрифтом, означает порядковый номер группы, вторая, через дефис - процент от общего числа выборки. У типового для рода вида E.cyathigerum рисунок на втором тергите (вид сверху) напоминает по форме гриб, с хорошо различимой "ножкой" и "шляпкой". По изменчивости формы этого грибовидного рисунка в каждом из 18 регионов было выделено разное количество вариантов (рис. 2-16). На рисунке 2 отражена изменчивость в окраске второго тергита североамериканского представителя Enallagma - E.boreale. Даже небольшая выборка из этого региона ещё раз подчеркивает нестабильность этого элемента окраски. Для 8 имеющихся у нас экземпляров по форме пятна было выделено 4 группы. Кроме того, в ряду прослеживаются стрекозы с формой пятна на втором тергите,.сходные с таковыми у E.cyathigerum (группы 2,3,4). Такой тип рисунка, у которого четко выделяются "ножка" и "шляпка", нами назван не замкнутым. Пятно, у которого отсутствует "ножка" и на фоне всего тергита он выделяется как изолированный элемент, не связанный с его основанием, предлагаем именовать замкнутым (группа 1). Наибольшее количество проанализированных экземпляров стрекоз принадлежит группе 1, что соответствует 50% от всей выборки; Для стрекоз из; Германии (рис. 3), являющейся типовой для рода территорией, также было выделено большое количеством вариантов окраски второго тергита..С рисунком, указанным.в определителях для E.cyathigerum, нами выявлено 47,4% от общего числа просмотренных самцов (группа 3). При этом, к замкнутому типу относятся 5,3% от всего числа выборки (группа 1). Следует отметить, что схожая форма рисунка (группа 1) свойственна двум разным видам: E.circulatum, описанному из Японии ж найденному на прилегающих Курильских островах, а также E.deserti, самостоятельность которого вызывает сомнение, распространённого на двух сильно разобщенных территориях - Японии иі Северной Африки. Кроме того, в указанной популяции прослеживается наличие ряда промежуточных форм, между замкнутым и незамкнутым типами пятен (группы 7,8). Экземпляры из Польши (рис. 4) представлены шестью группами, причем среди них отсутствуют пятна: замкнутого типа, однако выявлен; ряд переходных форм (группы 1,2,3), имеющих утончённые „ножки". Наибольшее количество экземпляров выборки (50%) принадлежит группе: 6, в которую вошли стрекозы с рисунком; второго тергита аналогичным; E.cyathigerum:
Таксономическая структура рода Enallagma в пределах Палеарктики
Таксономическая структура рода на территории Палеарктики крайне запутана. Голотип описанного в середине позапрошлого столетия типового для рода Enallagma вида E.cyathigerum Charpentier, 1840 был утрачен, а поскольку описания того времени проводились большей частью словесно и не сопровождались рисунками, в том числе для этого таксона, что усугубляет трудности при установлении таксономических связей рода. Валидность E.cyathigerum признается всеми авторами, однако существование большинства других таксонов рода для этого региона вызывает сомнение многих одонатологов (Белышев, 1973в; Харитонов, Белышев, 1980; Костерин, 1999; May, 1997, 1998, 2002; Seidenbusch, 1997; Samraoui, Weekers, Dumont, 2002).
Высокая вагильность E.cyathigerum увеличивает степень панмиксии, которая выравнивает признаки или степень их разброса. В свою очередь, высокая эвритопность E.cyathigerum затрудняет изучение изменчивости на протяжении всего его ареала, в результате чего были описаны новые виды для Палеарктики, самостоятельность которых требует подтверждения. В настоящее время появилась возможность работать с экземплярами из множества точек ареала E.cyathigerum, что позволяет оценить размах изменчивости таксономически значимых признаков и решить проблему таксономической структуры рода.
Морфологическая изменчивость циркумбореального Е. cyathigerum была изучена крайне слабо, тогда как указанные для этого региона виды рода были описаны по небольшим сериям или единичным экземплярам из разных частей ареала- вида E.cyathigerum. Так, описанный Э. Шмидтом (Schmidt, 1961) в 1961 году из Афганистана Enallagma risi имеет отличия от E.cyathigerum в строении анальных придатков. Причём приведенные Э. Шмидтом описание и рисунки очень схематичны, идентификация по ним крайне затруднительна (Рис. 42). Анализ строения анальных придатков на нашем материале выявил множество промежуточных форм этого признака на протяжении палеарктической части ареала рода между указанным Э. Шмидтом для E.risi и номинативным таксоном E.cyathigerum (см. раздел 1.3.2).
Подобная ситуация наблюдается и у некоторых американских представителей рода. Например, в работе Т. Доннели (Donnely, 1989) приводятся результаты анализа изменчивости популяций американского вида E.vernale Gloyd, 1943, который также отличается от E.cyathigerum только строением верхних анальных придатков самцов. Изучение автором попушщт E.cyathigerum из разных мест его американской части ареала выявило высокий процент индивидуальной изменчивости, причём часть исследованных экземпляров имели как переходные так и схожие черты строения верхних анальных придатков с E.vernale, что, по мнению автора, лишний раз доказывает высокую степень, полиморфности E.cyathigerum па. протяжении всего его ареала, подвергая сомнению самостоятельность вида E.vernale.
Вслед за Е.risi из Китая Д. Квентином (Quentin, 1962) был описан E.strouhali, который, исходя из приведённого описания, имеет схожее строение верхних анальных придатков с E.risi (Рис. 43), причём остальные систематически важные признаки обоих видов идентичны таковым E.cyathigerum. И вновь необходимо обратить внимание на небольшие серии, по которым был сделан вывод о самостоятельности нового вида E.strouhali.
Аналогичная ситуация наблюдается и с подвидом E.cyathigerum mongolicum Benedek, 1968 из Монголии, в описании которого автор подчёркивает его большое сходство с номинативным таксоном (Benedek, 1968), но при этом отмечает, что отличий в строение верхних анальных придатков и окраске 3-7 сегментов брюшка (Рис. 44) едва ли достаточно для выделения этого подвида. Анальные придатки E.cyathigerum mongolicum идентичны двум другим таксонам: E.risi и E.strouhali, что также подтвердилось и на нашем материале. То есть виды: E.risi, E.strouhali и подвид E.cyathigerum mongolicum практически не отличимы между собой. В последствии в работе М. Мэя (May, 1997) E.cyathigerum mongolicum вместе с E.strouhali был сведен в синоним E.risi, однако некоторые одонатологии посчитали доводы М. Мэя не убедительными и придерживаются прежней точки зрения (Steinmann, 1997; Tsuda, 2000).
Изучение нами популяций Enallagma из Китая и Монголии, в пределах даже отдельно взятых выборок из одного места, выявило наличие стрекоз, имеющих промежуточные формы систематически важных признаков, на основе которых был выделен E.cyathigerum mongolicum. Кроме того, на протяжении всего ареала, в том числе и на типовой территории, номинативный подвид E.cyathigerum cyathigerum изменчив (см. раздел 1.3), а наличие стрекоз с признаками (например, окраска брюшка самцов), указанными для Е.cyathigerum mongolicum, выявлены в большинстве выделенных нами регионов.
Близкая ситуация складывается и с европейским подвидом Enallagma cyathigerum possompesi Heymer, 1968 (Heymer, 1968), популяции которого были обнаружены в горных озерах восточных Пиренеев, находящихся на высоте свыше 1800м, стрекозы на более низких высотах и равнинных участках не отличаются от номинативного подвида Enallagma cyathigerum cyathigerum. Исходя из описания и приведенных рисунков выделение Enallagma cyathigerum possompesi проведено на основании окрасочных признаков, в частности наличие темных пятен на 8-9 тергитах брюшка самцов (Рис. 44.), а так же параметрических данных (длина брюшка и жилковании крыльев), причём основанием для выделения служит сравнительный анализ небольших выборок из 30 экземпляров, собранных автором на высоте свыше 1800м в восточных Пиренеях и из окрестностей озёр, находящихся значительно ниже 1800м того же региона.
Сезонная динамика численности и биотопического распределения имаго
Важной экологической характеристикой стрекоз являются их сезонные ритмы жизнедеятельности;. Будучи обитателями травостоя, то есть хортобионтными насекомыми, имаго Zygoptera истребляют в большом количестве различных кровососущих двукрылых (Сухачёва, 1989), поэтому изучение их фенологии позволяет оценить роль этих насекомых в трофических сетях биоценозов. Сезонная динамика численности имаго Сезонная динамика лёта имаго является одной из важнейших экологических характеристик популяций стрекоз. Изучение сезонной динамики и фенологии равнокрылых стрекоз в условиях юга Западной Сибири проводилось рядом авторов (Смирнова, Харитонов, 1987; Сухачёва, 1989). Для выявления сезонной динамики лёта стрекоз необходимы учёты их численности. Единого способа учёта равнокрылых стрекоз не существует. Большинство авторов при сборе Zygoptera используют метод кошения энтомологическим сачком (по 100 взмахов на учёт) (Харитонов, 1975г; Борисов, 1987; Маликова, 1989). Однако, стандартный метод кошения не применим непосредственно на водоемах и тростниковых мелководьях, а получение количественных данных с указанных биотопов очень важно, поскольку ряд видов большую часть времени существования имаго проводят на водоемах. Кроме этого, существенным недостатком данного метода является высокая степень деформации стрекоз, и дальнейшая работа с таким материалом в лабораторных условиях становится затруднительной. Поэтому, общие особенности лёта имаго устанавливались двумя основными методами: визуальные учёты на маршрутах и 15-минутные отловы имаго на площадках, расположенных во всех основных биотопах. Наиболее многочисленные виды Zygoptera, встречающиеся в пределах изучаемого района, относятся к следующим сезонным группам: 1.
Осенне-весенняя: Sympecma paedisca. 2. Весенне-летняя: Coenagrion vernale, C.pulchellum, C.armatum, Erythromma najas. 3. Летняя: Lestes sponsa, L.dryas, L.barbata, L.virens, L.macrostigma, Enallagma cyathigerum. В целом, для всей Сибири выделяют 8 сезонных групп (Белышев, Харитонов, 1989), но в условиях Барабы часть из них выпадает, так как здесь обитают не все сибирские виды. Период лёта имаго Zygoptera яг. юге Западной Сибири длится немногим более 5 месяцев. На рисунке 1 отражена сезонная динамика численности для подотряда Zygoptera в целом и Е. cyathigerum в частности, по данным учётов, на время на профиле №1, а на рисунке 2 - по данным маршрутов, проходивших вдоль профиля №2 (рис. 47). Основные отличия между рисунками 1 и 2 связаны с проведением учётов в различных биотопах. Так, все учёты на время на профиле №1 проводились только в наземных биотопах, тогда как на профиле №2 визуальные учёты были сделаны ив тростниковых мелководьях и непосредственно над открытой поверхностью озера. Методически учёты с лодки невозможно провести полностью аналогично наземным пешим учётам, поэтому для второго профиля приведены маршрутные учёты только для залежи, то есть его сухопутной части (рис. 50). Выплод стрекоз в исследуемых водоемах в благоприятные годы начинается в третьей декаде мая (Сухачева, 1989). В 2003 году весна была относительно ранняя, поэтому выплод равнокрылых стрекоз начался в конце мая - начале июня (рис. 48, 49, 50). Уже к середине первой декады июня (6.06.2003г.) был отмечен резкий подъём численности Zygoptera за счёт окрепших C.armatum, C.pulchellum, C.vernale и ювенильных особей E.cyathigerum (рис. 48).
Во второй декаде июня произошел спад численности для всех Zygoptera, кроме E.cyathigerum, количество которых продолжало увеличиваться за счет притока ювенильных стрекоз (рис 48, 49). Снижение численности других Zygoptera продолжалось вплоть до третьей декады, в результате отмирания стрекоз весеннее-летней группы. За весь период исследований влияния температуры на численность стрекоз не отмечено. Расчёт коэффициента корреляции между динамикой численности Zygoptera (без учёта E.cyathigerum) и температурой, по результатам учётов на время (рис. 48) и маршрутов (рис. 50), выявил слабую отрицательную зависимость, которая составила -0,4910 и -0,3650 соответственно. В случае с E.cyathigerum этот коэффициент показал наличие очень слабой положительной связи, для учётов на время он равен 0,2747 (рис. 48), маршрутов - 0,2634 (рис. 50). При суммарной оценке (по результатам маршрутов), в которую вошли данные по тростниковым отмелям и открытой поверхностью озера, также выявлена очень слабая положительная корреляция, равная 0,2982 (рис. 48).
Опыт количественной оценки роли стрекоз Enallagma в экосистемах
Всестороннее изучение разных этапов жизненного цикла E.cyathigerum позволит полнее оценить роль этих насекомых в экосистемах.
Изучение популяций личинок Е. cyathigerum проходило на оз. Фадиха, непосредственно прилегающему к местам экологических исследований имаго (рис. 47). Взятие гидробиологических проб проводилось в прибрежной зоне озера, заросшей водной растительностью. При этом использовались два основных метода - кошение водным сачком по водной растительности и биоценометрирование. Наиболее удобным, с нашей точки зрения, оказался метод кошения, так как предпочитаемые личинками Zygoptera плавающие водные растения - роголистник и пузырчатка - произрастают в массе вдоль береговой линии озера, на расстоянии от берега до 300 метров, а использование биоценометра на разных глубинных горизонтах было затруднительно. На участках без растительности личинки стрекоз не отмечены, поэтому полученные в результате обследования водоема данные сначала пересчитывались на квадратный метр, а затем экстраполировались на всю площадь водоёма, занятую водной растительностью. Периметр оз., Фадиха составляет 7500м, что при ширине латерали с водной растительностью в 300 метров составило 2,25 км2 площади пересчёта. Всего было взято 73 гидробиологические пробы (табл. 4, приложение 2).
Озеро Фадиха относится к полупроточному типу водоемов, его прибрежная зона имеет неглубокие хорошо прогреваемые участки с обильной водной растительностью, в которых отмечена максимальная концентрация личинок Zygoptera, в том числе и E.cyathigerum. Сезонная динамика плотности личинок Е. cyathigerum и других Zygoptera на оз. Фадиха отражена на рисунке 69. Максимальная плотность популяции личинок E.cyathigerum отмечена для июня, когда большая часть личинок, достигнув последних возрастов, концентрируется в прибрежной зоне для метаморфоза. В этот же период выявлен и максимальный прирост биомассы личинок E.cyathigerum (рис. 70), значительно превышающий аналогичный показатель для других Zygoptera. Такое распределение плотности и биомассы связано прежде всего с тем, что основной массовый выплод стрекоз осенне-весенней и весенне-летней фенологических групп уже прошел, а относящиеся к летней фенологической группе стрекозы вида E.cyathigerum первыми начинают выплод, и уже к июлю численность последних в водоёме резко сокращается. Напротив, остальные представители летнего и частично осеннее-весеннего комплекса видов Zygoptera (рода Lestes и Sympecma соответственно) с первой декады июля начинают наращивать свою численность и биомассу в водоёме (рис. 71, 72). Кроме того, для E.cyathigerum отмечен второй подъем численности личинок в конце августа - начале сентября, в основном за счёт выхода личинок из отложенных в летние месяцы яиц (табл. 69-72). Резкое уменьшение количества личинок Е. cyathigerum в октябре можно объяснить их перераспределением в места зимовок, нахождение которых нам не известны.
Расчёт коэффициента корреляции плотности личинок E.cyathigerum и других Zygoptera с температурой воды в течение всего сезона 2003 года (рис. 69) показал среднюю положительную зависимость и составил 0,3252 и 0,3738-соответственно. В случае с биомассой личинок Zygoptera (рис. 70) аналогичный показатель выявил низкую зависимость роста биомассы E.cyathigerum от температуры воды, которая составила 0,2110 и отрицательную зависимость для роста биомассы остальных Zygoptera равную -0,141. Таким образом, в результате проведенного исследования нами выяснено, что личинки E.cyathigerum являются массовым компонентом водных экосистем на оз. Фадиха, превышая по численности и биомассе в июне всех остальных представителей Zygoptera, вместе взятых.
