Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Район и методы исследований 9
1.1. Границы и особенности природных условий Средней Азии 9
1.2. Особенности местообитаний стрекоз 11
1. 3. Методы исследований 15
Глава 2. Стрекозы фауны Средней Азии 19
2. 1. История исследований одонатофауны 19
2. 2. Эколого-географический обзор и проблемы таксономии стрекоз (Odonata) фауны Средней Азии . 22
2. 2.1. Подотряд Caloptera 23
2. 2.2. Подотряд Zygoptera 29
2. 2. 3. Подотряд Anisoptera 68
2. 3. Ареалы стрекоз Средней Азии и их классификация 149
2.4. Закономерности распространения стрекоз в Средней Азии 159
2.4.1. Высотное распределение стрекоз на Тянь-Шане и Памиро-Алае 160
2 .4. 2. Особенности распространения стрекоз в Копетдаге 184
Глава 3. Адаптивные стратегии стрекоз в условиях Средней Азии 191
3. 1. Выбор местообитаний личинок 192
3.2. Регуляция жизненных циклов 198
3. 2. 1. Смещение периодов активности имаго 201
3. 2.1.1. Синхронизация периодов активности имаго с погодными условиями 202
3.2.1.2. Широтное и высотное смещение периодов активности имаго 204
3.2.1.3. Изменение количества поколений в годичном цикле . 209
3.2. 2. Сезонные вертикальные миграции 214
3.2. 3. Сезонные широтные миграции 221
3.3. Суточные ритмы активности 235
3.3.1. Регуляция суточных ритмов активности имаго . 240
3.3.2. Факторы регуляции суточных ритмов 250
3.4. Ночная активность имаго 252
3.4.1. Лёт стрекоз на искусственные источники света . 253
3.4. 2. Ночной выплод 264
Глава 4. Антропогенное воздействие на одонатофауну 277
4.1. Антропогенное влияние на местообитания как фактор распространения стрекоз 277
4.2. Антропогенное воздействие на популяции отдельных видов 280
4. 3. Факторы формирования одонатокомплексов в антропогенных ландшафтах 298
4.3.1. Коадаптивные комплексы стрекоз (на примере видов рода Ischnura) 298
4. 3.2. Роль абиотических и биотических факторов в формировании одонатокомплексов 320
Заключение 324
Выводы . 329
Литература
- Особенности местообитаний стрекоз
- Закономерности распространения стрекоз в Средней Азии
- Широтное и высотное смещение периодов активности имаго
- Антропогенное воздействие на популяции отдельных видов
Введение к работе
Актуальность темы. Среди насекомых стрекозы выделяются многими уникальными чертами в морфологии, биологии, распространении и весьма своеобразным их участием как в сообществах живых организмов, так и, в целом, в экосистемах. Эти моменты ставят стрекоз в ряд интереснейших модельных объектов для исследований в самых различных отраслях биологической науки (Харитонов, 1991).
В настоящее время известно около 6000 рецентных видов этих насекомых. Это одна из древнейших групп наземных членистоногих, ископаемые остатки которых (стрекозоподобные) известны с каменноугольного периода и имеют возраст- свыше 300 миллионов лет. Стрекозы отличаются высокой морфологической специализацией, благодаря чему их часто выделяют в особый отдел или инфракласс, противопоставляя всем остальным крылатым насекомым (Родендорф, 1980; Шванвич, 1949 и др.). Имаго стрекоз высоко специализированные воздушные, а их личинки водные хищники. Благодаря чередованию на разных фазах развития водных и наземных мест обитания и большой биомассе эти насекомые вносят существенный вклад в круговорот веществ в биогеоценозах. Даже на небольших водоемах в течение года стрекозы способны трансформировать многие тонны биогенного вещества (Сукачева, 1989; Харитонов, 1991).
Жизнь стрекоз пересекается с интересами человека. Весьма велика их роль в регуляции численности гнуса, а иногда и вредителей сельского и лесного хозяйства. В отдельных случаях стрекозы могут приносить и вред, например, уничтожая молодь в рыбоводных прудах и составляя ей пищевую конкуренцию, или, распространяя гельминтозы диких и домашних птиц. Совершенно не изученной остается роль этих насекомых в переносе различных микроорганизмов, хозяевами которых они являются, например, бактерий, микроспоридий и др. (Крюкова, 2005). Учитывая, что некоторые виды стрекоз совершают закономерные миграции на значительное расстояние, например, из тропиков в умеренные широты (Corbet, 1999), можно оценить, сколь актуальны
5 исследования в этом направлении. Особенности состава и структуры одонатокомплексов в конкретных местообитаниях служат критерием биоиндикации качества природных вод и, в целом, степени антропогенного воздействия на водные и околоводные экосистемы.
Перспективными представляются исследования адаптивных стратегий стрекоз, что может внести вклад в решение такой общебиологической проблемы как эволюция адаптации животных. Познание же объемов резервной адаптированности этих насекомых весьма актуально для прогноза и оценки их роли в антропогенных ландшафтах (Сергеев, 1997). Выявление закономерностей и факторов формирования сообществ стрекоз и их ареалов может способствовать в целом познанию интереснейшего феномена стабильности границ ареалов (Харитонов, 1991). Анализ особенностей лёта стрекоз на искусственные источники света - один из путей в познании, в целом еще слабо изученного явления - фототаксисного поведения животных (Горностаев, 1984).
Все эти моменты вызывают интерес к изучению стрекоз у специалистов самого разного профиля. Они широко используются в качестве модельных объектов в популяционных, этологических, физиологических и других биологических исследованиях. Зачастую, такие исследования сдерживаются отсутствием базовых сведений по фауне и экологии этих насекомых. Из крупных регионов Палеарктики наименее изученной в одонатологическом отношении остается обширная часть этой области - Средняя Азия.
Цель и задачи исследований. Цель работы - обобщить сведения о составе одонатофауны, выяснить закономерности в распространении, адаптивные стратегии и оценить антропогенное воздействие на стрекоз Средней Азии. Для этого потребовалось решение следующих задач:
1. Выявить состав одонатофауны, проведя в необходимых случаях
изучение внутривидовой изменчивости и ревизии таксонов; описать ранее
неизвестные личинки.
2. Составить карты ареалов стрекоз для территории Средней Азии.
3. Изучить особенности распространения стрекоз в условиях пустынной и
горной страны.
4. Выяснить особенности жизненных циклов и механизмы их
синхронизации с условиями среды.
Изучить суточную ритмику активности имаго, регуляцию выплода и их адаптивную направленность.
Выявить таксономический состав стрекоз-фотоксенов и особенности их лёта на искусственные источники света.
Выяснить роль антропогенного фактора в распространении стрекоз и его селективное влияние на популяции отдельных видов.
8.Выяснить и оценить факторы формирования сообществ стрекоз (одонатокомплексов) в местообитаниях антропогенного происхождения.
Основные положения, выносимые на защиту. 1.Оригинальные сведения о видовом разнообразии, ареалах и закономерностях в распространении стрекоз Средней Азии.
Концепция комплекса адаптации стрекоз аридных и горных территорий Средней Азии, направленных на выбор оптимальных условий жизнедеятельности в пространстве и во времени, заключающихся в смене местообитаний личинок, смещении периодов активности имаго, изменении структуры жизненных циклов, сезонных вертикальных и широтных миграциях, регуляции суточных ритмов активности и выплода.
Представление о ведущей роли антропогенного изменения гидрографической сети на распространение, величину ареалов и структуру населения стрекоз Средней Азии.
Научная новизна работы. Впервые приводится эколого-географический обзор стрекоз Средней Азии с обсуждением таксономических проблем, построены ареалы видов для исследуемой территории, описан новый вид для науки и ранее неизвестные личинки 9 видов; проведены таксономические ревизии трех родов, установлен сезонный гетероморфизм у некоторых поливольтинных видов.
7 Выяснены закономерности и факторы распространения стрекоз в Средней Азии. Выявлен комплекс адаптации стрекоз, направленных на выбор благоприятных для жизнедеятельности условий в пространстве и во времени, в который входят смена местообитаний личинок, смещение периодов активности имаго, сезонные вертикальные и широтные миграции, регуляция суточных ритмов активности и выплода. Установлена закономерность, заключающаяся в том, что для эвритопных бивольтинных видов с увеличением степени проточности водоемов возрастает численность стрекоз второго поколения и, соответственно, снижается у первого.
Впервые для некоторых среднеазиатских видов стрекоз установлены сезонные вертикальные и широтные миграции и особенности их жизненных циклов. Выявлен состав стрекоз-фотоксенов и возможные причины их лёта на искусственные источники света.
Установлено, что главным фактором, определяющим распространение стрекоз в Средней Азии является антропогенный. Его действие проявляется в кардинальном изменении гидрографической сети - появлением в исторический период многочисленных водоемов оросительной системы, которые служат основными местообитаниями для личинок большинства видов стрекоз. Для стенотопных облигатно реофильных гемерофобных видов, естественные исходные местообитания которых находятся под угрозой исчезновения, антропогенное воздействие крайне негативно.
Оценена роль абиотических и биотических факторов в формировании сообществ стрекоз (одонатокомплексов) в местообитаниях антропогенного происхождения.
Практическая значимость работы. Обобщенные результаты исследований представляют основу для подготовки первой монографии по стрекозам Средней Азии. Получены базовые сведения для составления кадастра стрекоз исследуемого региона и налаживания мониторинга состояния одонатофауны, а также использования стрекоз как модельных объектов в биоиндикации качества вод, профилактики некоторых гельминтозов.
Дифференциация видов стрекоз по степени их уязвимости от. антропогенного воздействия позволяет выделить экологические группы этих насекомых и типы местообитаний, для которых необходимо принятие специальных мер охраны. Популяции, примерно 20 % видов из состава одонатофауны Средней Азии находятся в угрожаемом положении. Эти материалы готовы к использованию при составлении списков редких видов в региональных Красных Книгах и ведения Летописей Природы в заповедниках и национальных парках. К настоящему времени опубликованы материалы по одонатофауне 6 среднеазиатских заповедников (Борисов, 19866, 19876, 1990в; Борисов, Харитонов, 2001; Харитонов, Борисов, 19896).
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на межлабораторных семинарах Института зоологии и паразитологии АН Таджикистана, I (Новосибирск, 1986) и II (Душанбе, 1989) Всесоюзных симпозиумах одонатологов; на Всесоюзном совещании «Гидробиологические исследования в заповедниках СССР (г. Борок, Ярославской обл., 1989), на семинаре Лаборатории экологии Гентского Университета (Гент, Бельгия, 1991), на XV Международном симпозиуме одонатологов (Новосибирск, 2001) (два доклада); на Сибирской Зоологической Конференции (Новосибирск, 2004, 2006), а также на межлабораторных семинарах Института систематики и экологии животных СО РАН.
По теме диссертации опубликованы 52 работы, в том числе соавтор 4-х разделов в коллективной монографии «Фауна и экология стрекоз».
Особенности местообитаний стрекоз
Территория Средней Азии относится к бассейну внутреннего стока Азиатского континента и делится на равнинную и горную. Значительная часть равнин представляет собой безводные пустыни, а пояс высоких гор и нагорий характеризуется "крайне суровыми климатическими условиями. Все это накладывает ограничения на распространение стрекоз и определяет мозаичность их ареалов. В свою очередь, на обводненных территориях внутреннее строение ареалов зависит уже от наличия благоприятных по гидрорежиму водоемов для тех или иных видов.
В зависимости от климатических и орографических особенностей местности, развития и специфики гидрографической сети, степени ее антропогенного изменения условия обитания стрекоз могут значительно различаться.
Памиро-Алай и Тянь-Шань - две крупнейшие горные системы в Средней Азии, стрекозами населены спорадично, что связано с относительной редкостью здесь водоемов, благоприятных для развития преимагинальных фаз этих насекомых. Выше 1500-1800 м н.у.м. биотопы личинок стрекоз уже очень редки. Максимальная известная абсолютная высота, на которой способны развиваться стрекозы в обычных (не термальных) водоемах на Памиро-Алае -3000 м (Борисов, 2002), в термальных источниках - 3950 м (Борисов, Харитонов, 2004), на Тянь-Шане выше 2650 м н.у.м. личинки не найдены.
Антропогенное воздействие на одонатофауну в среднегорье и высокогорье, по сравнению с другими регионами, незначительное. Естественные проточные водоемы - реки и ручьи, по характеру заселения стрекозами можно разделить на два типа. К первому относятся холодные быстротекущие водотоки с преимущественно ледниково-снеговым или снего-ледниковым питанием, ко второму - водотоки с преимущественно грунтовым или снего-грунтовым питанием.
Реки ледниково-снегового или снего-ледникового питания - наиболее обычный тип водотоков в горных системах с большими абсолютными высотами, таких как Тянь-Шань и Памиро-Алай (Усков, 1982). Но они крайне неблагоприятны по-своему гидрорежиму для обитания всех видов стрекоз (Борисов, 2002). Их огромные площади водосбора находятся у уровня снеговой линии, или «уровня 365», то есть в области ледников и снежников, не стаивающих круглый год (Давыдова и др., 1966). Они практически лишены водной растительности, отличаются крайней нестабильностью грунтов и суровым термическим режимом. Для них характерны два паводка - весенний, за счет таяния сезонного снега, и летний, связанный с таянием «вечных» снегов и ледников. Причем второй паводок максимальный (Усков, 1982). Неблагоприятный температурный режим этих рек очевиден. Например, в середине лета вода в устье реки Вахш (300 м н.у.м.) прогревается не более чем до 12 С (Борисов, 1989а). И это при условии, что выше по течению сооружены два крупных водохранилища, способствующих дополнительному прогреву воды. Лишь при выходе из гор на равнины в русле таких рек способны развиваться единичные виды стрекоз из семейства Gomphidae (Борисов, 1985а, 1989а, 2002). Уникальное местообитание для стрекоз представляет река Ходжа-Ата на Западном Тянь-Шане. Она берет начало в озере СарььЧелек на абсолютной высоте 1925 м, где вода значительно прогревается. На значительном протяжении от истока эта река течет с сильным уклоном, очень бурная, порожистая, с каменистым дном, но относительно теплой водой (в июле - до 22 С). Это местообитание позволяет оценить, насколько важна для обитания стрекоз такая составляющая гидрологического режима, как температура воды (Борисов, 2002, 2005г). Даже при очень быстром, бурном течении здесь успешно развиваются личинки четырех реофильных и двух эвритопньгх видов.
Небольшие реки с преимущественно снего-дождевым питанием, как правило, регулярно пересыхают в конце лета и непригодны для обитания стрекоз. Постоянные водотоки с преимущественно грунтовым или снего-грунтовым питанием приурочены к нижнему поясу гор. Они наиболее «теплые» из естественных водотоков, имеют один весенний паводок при таянии сезонного снега, так как их истоки находятся ниже уровня «снеговой линии». К концу лета, как правило, такие водотоки значительно мелеют и прогреваются. Здесь обитает ряд реофильных и эвритопньгх видов стрекоз.
Холодные горные олиготрофные озера стрекозы не населяют. Благоприятными местообитаниями для них в горах служат мелкие, хорошо прогреваемые непроточные и полупроточные водоемы и, в редких случаях, мелководья средних и крупных озер и горных водохранилищ. Своеобразны как местообитания стрекоз сырые луга и заболоченности, расположенные на склонах гор и у подножий пойменных террас и дренируемые грунтовой водой. Такие местообитания весьма обычны и населены стрекозами до абсолютных высот 2650 м (Борисов, 2002). Уникальный тип местообитаний для стрекоз -термальные источники с сопутствующими им водоемами. Благоприятный температурный режим этих водоемов позволяет некоторым видам стрекоз развиваться на абсолютных высотах до 3950 м (Борисов, 2002; Борисов, Харитонов, 2004).
Копетдаг является северной краевой зоной Туркмено-Хорасанских гор. Средняя его высота колеблется в пределах 1000-2000 м н.у.м., максимальная же абсолютная высота - 2942 м (Давыдова и др., 1966). Здесь отсутствуют «вечные снежники» и ледники, так как высоты не достигают уровня снеговой линии. Следствием этого является маловодность и пустынность этих гор. Питание гидрографической сети происходит за счет таяния сезонного снега у верхней границы водосбора, дождей и грунтовых вод. Все естественные водотоки по гидрорежиму благоприятны для обитания стрекоз. При чем, в отличие от других горных систем, реки, ручьи и сопутствующие им полупроточные и непроточные водоемы здесь основные биотопы для личинок этих насекомых. Антропогенное влияние на эти местообитания очень сильное. Все, без исключения, водотоки Копетдага, перед их выходом на равнинные участки, разбираются для сельскохозяйственных или иных нужд. При этом большинство реофильных копетдагских видов стрекоз не заселяет искусственные проточные водоемы, что ставит их в ряд наиболее уязвимых от антропогенного воздействия.
Закономерности распространения стрекоз в Средней Азии
Не задаваясь целью проведения зоогеографического районирования на основании распространения стрекоз, мы акцентируем отличие фауны стрекоз Копетдага от остальной исследуемой территории, включающей Тянь-Шань, Памиро-Алай, равнины Туранской низменности и Юго-Восточного Казахстана, что хорошо прослеживается при сравнении данных таблицы 1. Копетдаг не входит в физико-географический выдел «Средняя Азия» (Лачинский и др., 2002). Это - часть территории Туркменистана - одного из среднеазиатских (в административно-географическом отношении) государств.
Закономерности распространения и особенности внутреннего строения ареалов в Средней Азии видов разных фауно-генетических комплексов (термин в значении М.Г. Сергеева, 1986) рассматриваются в следующем разделе. 2.4. Закономерности распространения стрекоз в Средней Азии Распространение и внутреннее строение ареалов (Сергеев, 1986; Стебаев, Сергеев, 1982) стрекоз в Средней Азии во многом определяются орографическими особенностями этого региона - наличием обширных равнинных территорий с жарким пустынным климатом и мощных горных систем, с ярко выраженной высотной поясностью природных условий. Это обстоятельство определяет непременное наличие высотной составляющей ареалов стрекоз и высотную дифференциацию одонатофауны.
Распространение стрекоз - амфибионтных насекомых, во многом зависит от наличия благоприятных для развития преимагинальных фаз водоемов. Этот фактор существенно ограничивает их распространение и определяет мозаичность ареалов не только на безводных территориях равнин, но и в горах.
Этот же фактор, благодаря кардинальному антропогенному изменению гидрографической сети - один из главнейших в распространении стрекоз в зонах орошаемого земледелия. Этот вопрос рассмотрен в главе 4.
Общая картина распространения стрекоз усложняется особенностями их адаптивных стратегий. Многие широко распространенные и экологически пластичные виды, благодаря смене местообитаний личинок, согласно известному правилу (Бей-Биенко, 1966; Чернов, 1975), населяют разные высотные пояса на разных широтах, или у северных пределов региона обитают на равнинах, а у южных - только в горах. Другие, развиваясь на равнинах и в предгорьях, во время летних вертикальных миграций залетают высоко в горы (Борисов, 2002, 2005в, 2006в). Существуют виды стрекоз с облигатными широтными миграциями, во время которых они встречаются и на равнинах, и в высокогорьях (Борисов, 2002). Различные типы адаптации (адаптивные стратегии) стрекоз к условиям Средней Азии, которые во многом определяют характер их распространения, рассмотрены в главе 3.
Закономерности и факторы распространения стрекоз в горных условиях в целом остаются еще весьма слабо изученными. Средняя Азия, для исследований в этом направлении - один из интереснейших регионов. Здесь расположены два, крупнейших на континенте, горных массива - Тянь-Шань и Памиро-Алай, с контрастными природными условиями - от жарких пустынь на подгорных равнинах до холодных высокогорий, и, в то же время, невысокие, маловодные горы Копетдага с весьма специфичными местообитаниями для стрекоз и слабой высотной дифференциацией одонатофауны. В биогеографическом отношении, как показано выше, Копетдаг, также, отличается от остальной территории Средней Азии, и особенности распространения стрекоз в этих горах рассматриваются нами отдельно. Ниже приводится эколого-географический анализ и дифференциация видов стрекоз в зависимости от их равнинно-горного распространения на Тянь Шане, Памиро-Алае и прилегающих равнинах. В скобках после видовых названий указан диапазон абсолютных высот, на которых обнаружены имаго.
Условия обитания стрекоз могут существенно отличаться на одинаковых абсолютных высотах даже на одной широте (в зависимости от многих составляющих, например, экспозиции склона, его тепло и влагообеспеченности, наличия благоприятных местообитаний для личинок и др.). В широтном протяжении эти различия принимают закономерные глобальные тенденции, главнейшая из которых заключается в том, что с продвижением на юг происходит смещение высотных поясов с одинаковой теплообеспеченностью на все большие абсолютные высоты. Значительная пестрота микроклиматических условий в предгорном поясе (Владимирова, 1982; Станюкович, 1982) весьма усложняет природное районирование и затрудняет выделение эколого-географических рубежей между равнинными и горными фаунами (Сергеев, 1986, 1988), что оправдывает генерализованный подход в выделении границ между равнинами и горами. Довольно условно она проводится нами на абсолютных высотах около 600 м у подножия северного макросклона Тянь-Шаня и 800 м на юго-западной окраине Памиро-Алая (Таджикская депрессия).
Фауна стрекоз Памиро-Алая и Тянь-Шаня с прилегающими равнинами Туранской низменности и Юго-Восточного Казахстана насчитывает 75 видов и подвидов (табл. 1). В анализ включены также редкие виды. Учитывая экологические стандарты этих видов, можно в предположительной форме судить об их возможном распространении в Средней Азии. По характеру распространения, прежде всего, выделяются три принципиально различных группы видов: горные, равнинные и эвригипсные.
Широтное и высотное смещение периодов активности имаго
Ранее нами (Харитонов, Борисов, 1989в) были выяснены общие закономерности в сезонном развитии стрекоз в разных широтах Западной Азии и высотных поясах среднеазиатских гор. Установлено, что ритмы сезонной активности этих насекомых относительно постоянны в одном регионе, но подвержены значительным географическим и высотным изменениям. Широтная изменчивость фенологии во многом аналогична высотной: с продвижением на север и с увеличением абсолютной высоты в горах постепенно сокращается общий период лёта от круглогодичного (при благоприятных погодных условиях) в южных низменных районах Средней Азии до 2-2.5 месяцев в Заполярье и у верхней границы распространения в южных горах. При этом период общей активности имаго ограничен среднесуточными температурами воздуха 10-12 С в весенний период, и 7-9 С - в осенне-зимний. Эти значения температуры можно считать пороговыми для сезонной активности имаго стрекоз (Борисов, 2002, 20056; Харитонов, Борисов, 1989в).
В Средней Азии общий период лёта стрекоз в широтном направлении изменяется, как указано выше, от круглогодичного на южных равнинах до 7 месяцев в северной части этого региона (Харитонов, 1980; Харитонов, Борисов, 1989в), что наблюдается в случае теплых мягких зим на юге Туранской низменности. Обычно же разница в общих периодах лёта стрекоз не столь значительна и составляет, в зависимости от погодных условий, 1-2 месяца. Высотные же изменения в общей продолжительности периодов активности имаго весьма контрастны. Разница в продолжительности этих периодов может составлять 8-Ю месяцев. Так, в долинах Юго-Западного Таджикистана (300-500 м н.у.м.) взрослые стрекозы активны 9-12 месяцев, а на термальных источниках Восточного Памира (3360- 3950 м н.у.м.), всего в 240-300 км восточнее, имаго этих насекомых активны не более 2.5 месяцев (Борисов, Харитонов, 2004; Харитонов, Борисов, 1989в).
Далее рассматриваются изменения в периодах лёта стрекоз и механизмы синхронизации их жизненных циклов с условиями среды. Изменение сезонной приуроченности и продолжительности периодов активности имаго стрекоз удобно рассмотреть в следующих аспектах. Во-первых, как они изменяются в одной популяции, в зависимости от климатических особенностей года или более продолжительного отрезка времени, во-вторых - как они изменяются в разных климатических условиях, то есть, межпопуляционные различия в периодах лёта.
Общая продолжительность периода активности имаго в популяции какого-либо вида стрекоз может варьировать в зависимости от погодных особенностей года. Нами установлено, что начало выплода какого-либо вида стрекоз возможно при достижении среднесуточными температурами определенных (видоспецифичных) пороговых значений (Борисов, 1989в, 20056; Харитонов, Борисов, 1989в). Важность температуры в регуляции выплода весенних видов установлена в разных природных зонах (Белышев, 1974; Харитонов, 1980, 1991; Corbet, 1957, 1962, 1999). В пустынной зоне Таджикистана разница между начальными датами выплода в разные годы у некоторых видов достигает 20-и дней (Харитонов, Борисов, 1989в), в Латвии отмечено, что она может быть больше месяца (Спурис, 1956). Необычайно раннее появление имаго Апах Junius - на 1.5 месяца раньше обычного срока, связанное с теплой погодой, отмечено в Канаде (Butler et al., 1975). Весьма интересны сведения о смещении начала выплода стрекоз на более ранние даты, произошедшие за десятилетие (1980-90 гг.) в Средней Европе, что связывается с общим потеплением климата (Thomas, 2002).
В целом, ведущая роль температуры в регуляции начала выплода отмечается для видов стрекоз с разными типами жизненных циклов. Фотопериодическая реакция, как общий фактор регуляции жизненных циклов, в большей степени имеет значение для начала выплода тех видов, имаго которых начинают летать в конце весны - начале лета при относительно высоких устойчивых температурах. Об этом свидетельствуют данные и других авторов (Corbet, 1999; Procter, 1973). Весьма показательно, что температурный фактор провоцирует выплод некоторых видов стрекоз поздней осенью и зимой, в то время как фотопериодическая реакция в норме должна его сдерживать, сигнализируя о неблагоприятном для жизнедеятельности имаго сезоне. Так, на юго-западе Таджикистана в теплую зиму 1980-81 гг. в ноябре произошел выплод особей третьей генерации Ischnura forcipata, а в январе, когда дневные температуры превышали 20 С начался массовый выплод Ischnura elegans и Crocothemis servilia (Борисов, 1986а, 1987а; Харитонов, Борисов, 1989в). Известен случай зимнего (в январе) выплода Aeschna суапеа в Бельгии (Hinnekint, 1972). По-видимому, и в условиях эксперимента при комнатных температурах, зимний выплод некоторых видов стрекоз обуславливается влиянием исключительно температурного фактора. В Средней Азии зимний выплод в аквариумах отмечен нами для трех видов рода Ischnura: I. elegans, І. evansi, I. fountainei, Anax parthenope и Crocothemis servilia. В Западной Сибири выплод в аквариуме наблюдался у Libellula quadrimaculata в октябре, а у Leucorrhinia rubicunda - в ноябре. В этом случае происходит нарушение и сбой механизмов регуляции выплода, контролируемых фотопериодом, то есть, фотопериодической реакции. Это нарушение, на наш взгляд, происходит благодаря специфичному сочетанию термопериода и фотопериода - такому сочетанию этих факторов, которое в природных условиях конкретного региона исключено (например, в условиях Сибири) или встречается достаточно редко (на юге Средней Азии) и не отражено в генетической программе популяции.
Антропогенное воздействие на популяции отдельных видов
Обращает внимание тот факт, что с продвижением на восток P. flavescens встречается все более севернее. В Средней Азии вид известен из низовьев р. Сырдарьи (Ионычев, Ибадулаев, 1981) и Прибалхашья (по нашим материалам), в Средней Сибири - из Даурии (Костерин, 1999), у слияния рек Шилки и Аргуни (Selys, 1887) и, далее - на Южной Камчатке (Белышев, 19686,1973).
В Средней Азии вид распространен широко от равнин до высокогорья Восточного Памира, где известен с абсолютных высот до 5000 м, на Тянь-Шане - 3100 м (Борисов, Харитонов, 2004). В Гиндукуше эти стрекозы известны на высотах до 6000 м н.у.м. (Wojtusiak, 1974), в Гималаях - 6300 м (Brockhaus, 2001). Развитие личинок отмечено на Памиро-Алае лишь на высоте 1300 м (Борисов, 2002; Борисов, Харитонов, 2004).
На равнинах и в предгорьях большую роль как местообитания для Р. flavescens играют искусственные водоемы, в частности отмечена его приуроченность к рисовым чекам в Таджикистане, Узбекистане и в Юго-Восточном Казахстане. Стрекозы этого вида охотно также заселяет любые временные водоемы, пересыхающие к осени. Подобные преференции в выборе местообитаний отмечены и в других частях ареала вида (Костерин, 1999; Heidari, Dumont, 1996).
В предгорьях Памиро-Алая первые прилетевшие весной имаго отмечаются во второй половине апреля. Интересно отметить, что численность этих мигрантов из года в год не высокая. Как правило, наблюдаются только отдельные особи. По этому очень контрастно выглядит массовое появление имаго второй летней генерации. В этом плане весьма интересны данные о весенней миграции P. flavescens в Гималаях (Непал) на абсолютных высотах 2400-4000 м, которые приводит Т. Брокхауз (Brockhaus, 2001). С 30 апреля по 5 мая этим исследователем учтено более 1000 особей летящих в северном направлении. Летели только отдельные стрекозы с периодичностью, примерно, 2 особи в минуту.
Развитие преимагинальных фаз P. flavescens происходит по нашим данным, примерно, за 2.5 месяца, что соответствует и литературным сведениям (Kumar, 1984). В предгорьях Таджикистана (600-800 м н.у.м.) начало массового выплода на рисовых чеках приходится на начало июля, в низкогорье (1100-1300 м н.у.м.) на временных водоемах - в конце июля - начале августа. В Юго-Западном Копетдаге экзувии P. flavescens найдены 6 июня. Можно предположить, что яйцекладка в этом случае осуществлена как минимум в конце марта.
Репродуктивных действий для второго поколения P. flavescens не отмечено. По-видимому, в умеренных широтах облигатно развивается только одно поколение этих стрекоз. Начиная, примерно, с середины июля на Памиро-Алае и Тянь-Шане наблюдаются скопления имаго второго поколения, для которых характерно «роевое» питание в дневные часы. Гигантские стаи этих стрекоз отмечены, например, в Гиссарской долине (720-900 м н.у.м.) в июле 1987 и 1988 гг. и в горле Ферганской долины (окрестности г. Бекабада, 300 м н.у.м.) в середине августа 1980 г. При таких скоплениях «роящихся» стрекоз одновременно в поле зрения наблюдателя находятся сотни особей.
Для P. flavescens характерны и направленные перелеты в южном направлении, как предполагается, в исходную тропическую часть ареала. О масштабах перелетов можно судить по следующим данным. 3 августа 1980 г. на Восточном Памире на перевале между озером Каракуль и долиной реки Маркансу (около 5000 м н.у.м.) в полосе шириной 40 м каждую минуту в юго-западном направлении пролетала примерно 1 особь. В этот же день в Алайской долине возле поселка Сары-Таш через учетную полосу шириной 3 м каждую минуту в направлении на юг пролетало в среднем 6 стрекоз. В обоих случаях стрекозы летели против несильного ветра на высоте до одного-двух метров. Испуганные наблюдателем насекомые взмывали вверх или отворачивали, но затем возвращались к исходному направлению (Борисов, Харитонов, 2004).
Перелеты P. jlavescens по масштабам (численность мигрантов и расстояние миграций) весьма впечатляющие. Можно рассчитать, что расстояние, преодолеваемое стрекозами, например, от северной тропической Индии, где развивается «южное поколение» до Забайкалья составляет более 2000 км, а время, затрачиваемое на миграции - более двух месяцев. Еще большее расстояние преодолевают мигранты, достигая южного побережья Камчатки. Причем в материковой части стрекозы перелетают через высочайшие горные массивы - Памир, Гиндукуш, Гималаи, обширное Тибетское нагорье, а Камчатки достигают, преодолевая значительные расстояния водной поверхности. О том, что океанские просторы не являются преградой для перелетов P. Jlavescens существуют многочисленные сведения в литературе (Белышев, 19686, 1973; Белышев, Харитонов, 1983; Bartenev, 1931; Lieftinck, 1934; Мс Lachlan, 1896 и др.).
В этой связи интересно отметить особенности летательных мышц Р. Jlavescens, описанные У. Батом и М. Кришной (Bhat, Krishna, 1968). Этими авторами установлено, что среди обычных трубчатых мышечных волокон, характерных для летательных мышц стрекоз, для летательного аппарата Р. Jlavescens свойственны гигантские мышечные волокна по диаметру в два раза превышающие обычные. У других видов стрекоз такие мышцы не отмечены (Bhat, Krishna, 1968).
В заключение отметим, что, на наш взгляд, следует пересмотреть возможную роль в распространении P. Jlavescens (и вообще стрекоз) переноса их воздушными массами (особенно ураганными ветрами), что предполагают некоторые исследователи (Белышев, 19686, 1972; Белышев, Харитонов, 1981, 1983; Corbet, 1999). По нашим данным мигрирующие стрекозы всегда летят против ветра, иногда довольно сильного. О положительном анемотаксисе мигрирующих стрекоз говорят данные и других авторов (Крылова, 1969; Brockhaus, 2001).
