Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследований 11
1.1. Общая физико-географическая характеристика бассейна Верхнего Енисея 11
1.2. Общая физико-географическая характеристика бассейна Котловины Больших Озер Монголии 15
1.3. Общая физико-географическая характеристика бассейна Горного Алтая 18
1.4. Общая характеристика гидрографической сети исследуемого регио на 20
Глава 2. Объекты и методы исследований 45
2.1. Общая характеристика отряда Поденки 46
2.2. Общая характеристика отряда Веснянки 48
2.3.0бщая характеристика отряда Ручейники 50
2.4. Общая характеристика отряда Стрекозы 52
2.5. Объем материала 53
2.6. Методы сбора и препарирования насекомых 55
2.7. Методы обработки данных 58
Глава 3. История изучения амфибионтных насекомых в туве, на алтае и в монголии 6!
3.1. Исследования в Туве 61
3.2. Исследования в Северо-Западной Монголии 63
3.3. Исследования в Горном Алтае 64
Глава 4. Видовой состав амфибионтных насекомых (поденки, веснянки, ручейники и стрекозы) основных водотоков бассейна верхнего енисея (тува) 66
4.1. Аннотированный список поденок бассейна Верхнего Енисея 66
4.2. Аннотированный список веснянок бассейна Верхнего Енисея 117
4.3. Аннотированный список ручейников бассейна Верхнего Енисея.. 160
4.4. Аннотированный список стрекоз бассейна Верхнего Енисея 186
4.5. Фауна водотоков бассейна Малого Енисея 195
4.6. Фауна водотоков бассейна Большого Енисея 198
4.7. Фауна водотоков бассейна Верхнего Енисея 203
4.8. Сходство фаун основных бассейнов Верхнего Енисея 208
Глава 5. Видовой состав амфибионтных насекомых (поденки, веснянки, ручейники и стрекозы) основных водотоков котловины больших озер монголии 210
5.1. Аннотированный список видов поденок бассейнов Котловины Больших Озер 210
5.2. Аннотированный список видов веснянок бассейнов Котловины Больших Озер 229
5.3. Аннотированный список видов ручейников бассейнов Котловины Больших Озер 240
5.4. Аннотированный список видов стрекоз бассейнов Котловины Больших Озер 257
5.5. Видовой состав амфибионтных насекомых водотоков бассейна озера Убсу-Нур 259
5.6. Видовой состав амфибионтных насекомых водотоков бассейна озера Хяргас-Нур 264
5.7. Сходство фаун основных бассейнов Котловины Больших Озер...267
Глава 6. Видовой состав амфибионтных насекомых (поденки, веснянки, ручейники и стрекозы) основных водотоков горного алтая 269
6.1. Видовой состав поденок водотоков Горного Алтая 269
6.2. Видовой состав веснянок водотоков Горного Алтая 273
63. Видовой состав ручейников водотоков Горного Алтая 277
6.4. Видовой состав стрекоз водотоков Горного Алтая 282
Глава 7. Биогеографические связи амфибионтных насекомых водных потоков алтае-саянской области и сопредельных регионов 284
7.1. Положение Алтае-Саянской горной области в системе биогеографического районирования Палеарктики 284
7.2. Биогеографические связи фауны бентосных амфибионтных насекомых Алтае-Саянской горной области и сопредельных регионов 291
Глава 8. Сезонная динамика населения бентосных амфибионтных насекомых горных водотоков с субаэральными дельтами 295
8.1. Особенности малых рек региона 296
8.2. Места сбора и объем материала 297
8.3. Методика обработки данных 299
8.4. Особенности распределения амфибионтных насекомых в водото
ках 307
8.5. Сезонная динамика населения 309
Глава 9. Фенология веснянок реки енисей 319
Глава 10. Особенности существование водной биоты на территории деятельности горной промышленности в в бассейне большого енисея 338
Заключение 350
Выводы 353
Литература 355
- Общая физико-географическая характеристика бассейна Котловины Больших Озер Монголии
- Аннотированный список поденок бассейна Верхнего Енисея
- Аннотированный список видов стрекоз бассейнов Котловины Больших Озер
- Видовой состав веснянок водотоков Горного Алтая
Введение к работе
Актуальность исследования. После принятия Конвенции о биологическом разнообразии, которая вступила в силу для России в 1995 году и в которой подчеркивается большое значение биоразнообразия для эволюции и сохранения систем жизнеобеспечения в биосфере, задача изучения и его сохранения приобрела государственное значение.
Современная деятельность человека оказывает разрушительное действие на экосистемы, сокращая численность и разнообразие видов, без чего невозможно выживание в меняющейся среде. Вмешательство человека приводит к изменению местообитания многих организмов, причем часть из них не способна адаптироваться к меняющейся обстановке и это неизбежно приводит к резкому изменению биоразнообразия. Безусловно, это касается не только наземных, но и водных экосистем и соответственно их биот. Среди обитателей последних бентосные беспозвоночные и в первую очередь личинки насекомых, составляющие основную массу гидробионтов в водотоках, играют важную роль в поддержании устойчивости этих экосистем, практически участвуя в процессах на всех уровнях трофической пирамиды.
С точки зрения биоразнообразия экосистем Алтае-Саянская горная страна, включающая Алтай, Хакасию, Туву и Северо-Западную Монголию, являются территориями, представляющими, с одной стороны, типичные для Центральной и Внутренней Азии экорегионы, с другой – уникальные по своему разнообразию биогеографические области, поскольку там сходятся ареалы разных фаун и флор. Так, по Туве проходит самая северная граница пустынь и самая южная граница тайги. Большинство горных рек Тувы и Северо-Западной Монголии имеют субаэральные дельты, которые предопределяют своеобразие функционирования гидробиоценозов. Кроме того, в силу особенностей геологического развития и географического положения, названные территории представляют собой область повышенного биоразнообразия и центр видообразования, сравнимые лишь с некоторыми территориями нашей планеты и поэтому они отнесены к наиболее ценным территориям глобального масштаба (Особо охраняемые природные…, 2001, 2003).
Несмотря на это, Тува и Северо-Западная Монголия изучены в гидробиологическом аспекте очень слабо, особенно это касается экосистем водных потоков. Имеющиеся сведения для Верхнего Енисея, протекающего по территории Тувы, относятся лишь к крупным таксонам беспозвоночных, являющихся кормовой базой рыб (Грезе, 1957; Гундризер, Попков и др., 1986). В связи с этим представляется необходимым всестороннее изучение формирования фауны, ее связи с сопредельными территориями, особенностей функционирования и динамики водных сообществ горных водотоков рассматриваемой территории, а также выявления их биоразнообразия.
Цель исследования — изучить особенности фаунистического состава и населения амфибионтных насекомых экосистем водных потоков Алтае-Саянской горной области на примере экорегионов Тувы и Северо-Западной Монголии как комплексного показателя их состояния.
Задачи исследования:
1. Выяснить видовой состав отрядов поденок (Ephemeroptera), ручейников (Trichoptera), веснянок (Plecoptera) и стрекоз (Odonata) в водотоках разного типа Тувы и Северо-Западной Монголии.
2. Выявить особенности формирования и динамики реофильного населения водотоков с субаэральными дельтами на примере модельных профилей.
3. Проанализировать распространение поденок (Ephemeroptera), ручейников (Trichoptera), веснянок (Plecoptera) и стрекоз (Odonata) в сравнении с другими биогеографическими регионами.
4. Определить степень антропического влияния на водную биоту горных потоков Северо-Востока Тувы и разработать рекомендации по минимизации его вредного воздействия на эти экосистемы.
Объекты и методы исследований. Объектами исследования выбраны бентосные амфибионтные насекомые водных потоков горных территорий Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии, принадлежащие к отрядам Ephemeroptera, Trichoptera, Plecoptera, и Odonata. Использованы результаты сборов личинок и взрослых за период с 1989 по 2010 год включительно.
Применялись общепринятые гидробиологические и энтомологические методы сбора, а также некоторые оригинальные приспособления для изучения дрифта – сноса водных беспозвоночных. Видовой состав насекомых определялся на основе детерминативной коллекции, составленной при содействии сотрудника Зоологического института РАН к.б.н. Л.А. Жильцовой, а также сотрудников СПб университета: д.б.н. Н.Ю. Клюге и к.б.н. В.Д. Иванова. Статистическая обработка материалов проведена c применением методов многомерной статистики (сочетание методов кластерного и факторного анализов) (Равкин, 1991; Равкин, Ливанов, 2006).
Научная новизна.
1. Впервые выявлены особенности качественного состава и даны количественные характеристики соотношения видов бентосных амфибионтных насекомых экосистем водных потоков Алтае-Саянской горной области и сходства ее фаун с сопредельными регионами.
2. Впервые установлено, что экосистемы водотоков с субаэральными дельтами характеризуются сезонной динамикой количественно-качественных параметров населения бентосных амфибионтных насекомых, у которых наибольшая концентрация в зоне креналов в зимнее-весенний период и миграцией по потоку до терминальной части в летний период.
3. Впервые выявлена направленность динамики пространственно-видовой структуры населения бентосных амфибионтных насекомых в годичном цикле в зависимости от положения участков речного континуума.
4. Впервые показано значение в регуляции структуры населения особенностей речного континуума в условиях резко континентального климата и кренальных экосистем в качестве резерватов биоразнообразия бассейновых комплексов.
Теоретическая и практическая значимость. Материалы исследования подтвердили высокую степень биоразнообразия бентосных амфибионтных насекомых, позволяющую рекомендовать водотоки Тувы и Северо-Западной Монголии в качестве эталонных объектов, на основе которых могут разрабатываться теоретические вопросы пространственно-временной изменчивости населения гидробионтов в естественных условиях и при антропогенных нагрузках. Они имеют важное значение при разработке вопросов кормовой обеспеченности рыб и других важных водных и околоводных позвоночных.
Установленные связи фауны амфибионтных насекомых Тувы с фаунами сопредельных регионов Восточной Палеарктики показали более тесную связь между ними, чем представлялось ранее.
Выявленные особенности формирования и функционирования экосистем водотоков горных территорий континентальных районов Азии развивают представление о бассейновых комплексах как экосистемах с динамично равновесной структурой, в регуляции которой важное значение имеют особенности речного континуума в условиях резко континентального климата и кренальные экосистемы с их ролью резерватов биоразнообразия.
Результаты мониторинга водных экосистем исследованных территорий позволили определить степень воздействия на водную биоту горной промышленности Северо-востока Тувы и разработать систему минимизация ее вредного воздействия.
Сведения о биоразнообразии водотоков Тувы использованы при обосновании организации на территории Республики природных парков «Шуйский» и «Уш-Белдирский».
Материалы настоящего исследования могут применяться в курсах лекций по зоологии, гидробиологии и экологии животных в ВУЗах соответствующего профиля, а в Тувинском государственном университете они уже используются в читаемых автором курсах зоологии и экологии животных.
Защищаемые положения:
1. Формирование фауны бентосных амфибионтных насекомых водотоков Алтае-Саянской горной области происходит на основе процессов взаимообмена с сопредельными территориями, обусловленных особенностями геологического развития, географического положения региона и биологическими свойствами жизненных циклов.
2. На формирование фауны веснянок Тувы большее влияние оказывает фауна Алтая и Дальнего Востока, чем фауна Северо-Западной Монголии, а фауна поденок формируется в большей степени из фауны Монголии и Дальнего Востока и менее Алтая. На фауну ручейниковТувы меньшее влияние оказывает фауна Дальнего Востока, чем фауна Алтая и Северо-Западной Монголии.
3. Экосистемы водотоков с субаэральными дельтами характеризуются сезонной динамикой количественно-качественных параметров населения бентосных амфибионтных насекомых с их высокой концентрацией в зоне креналов в зимне-весенний период и миграцией по потоку до терминальной части в летний.
Публикации и апробация работы. Основные положения и выводы изложены в 62 работах в отечественных и зарубежных изданиях, в том числе в 4 монографиях (1 в соавторстве), в 8 статьях в журналах, рекомендуемых ВАК, 50 — в других периодических изданиях, а также в Материалах Международных и Всероссийских съездов, конференций, симпозиумов. Результаты исследований обсуждались на межлабораторных семинарах ТувИКОПР СО РАН, на совместных семинарах кафедры ихтиологии и гидробиологии ТГУ и лаборатории гидробиологии НИИББ ТГУ, а также докладывались и обсуждались на Международных и Всероссийских форумах.
Личный вклад автора. Все этапы работы, начиная с разработки программы, сбора полевого материала, его обработки и кончая интерпретацией и выводами, выполнены лично автором. Большую помощь в сборе полевого материала оказали студенты НГУ и ТывГУ, а также сотрудники ТувИКОПР СО РАН, которым автор очень признателен.
Структура и объем работы. Диссертация представляет собой рукопись, состоящую из введения, 10 глав и выводов. Список использованной литературы включает 120 наименований, в том числе 35 зарубежных источников. Работа содержит 230 страниц основного текста, иллюстрирована 133 рисунками и 7 таблицами.
Благодарности. Выражаю глубокую признательность коллегам из Тувинского института комплексного освоения природных ресурсов СО РАН, помогавшим в осуществлении экспедиционных работ. Благодарю Н.Ю. Клюге, В.Д. Иванова и Л.А. Жильцову за помощь в определении амфибионтных насекомых и поддержку на первых шагах на этом поприще. Особо благодарен коллективу кафедры ихтиологии и гидробиологии ТГУ и лично заведующему кафедрой В.И. Романову за внимание и дружескую помощь в процессе подготовки диссертационной работы к защите.
Общая физико-географическая характеристика бассейна Котловины Больших Озер Монголии
Описание климата приводится по Т.Д. Модиной и др. (2000).
Расположение Котловины Больших Озер в глубине Евроазиатского материка определяет высокую степень континентальности климата [рис, 2). Показатель континентальное, рассчитанный по СП. Хромову, составляет более 93 %. По этой же причине в холодный период года над Монголией формируется устойчивый антициклон с планетарным максимумом давления и со всеми вытекающими из этого следствиями. В частности, из-за преобладания ясной погоды очень высокая продолжительность солнечного сияния — 2600-2700 часов в течение года. В итоге значительно возрастает прямая радиация и эффективное излучение, но уменьшается радиационный баланс.
Рельеф воздействует на формирование климатов Западной Монголии, прежде всего через высоту над уровнем моря. Понижение температуры с высотой проявляется в высотной климатической поясности. Определенные формы рельефа играют роль перераспределителей тепла и влаги. В холодный период года над водоразделами и верхними частями склонов образуется антициклональная инверсия сжатия, поэтому на водоразделах зима довольно теплая. Средняя температура января -16 -М7С. В ночные часы она опускается до -20- -22С, в дневные поднимается до -10 -12С. Абсолютный минимум около -45С. Самые высокие температуры характерны для июля, средняя температура 6С, средняя ночная температура 3С, дневная 10С. Господствующими ландшафтами являются высокогорные тундры.
Зимой склоны горных хребтов значительно теплее днищ долин и котловин. Разность температур составляет 15-20С. Летом происходит понижение температур с высотой. Днем вертикальный температурный градиент часто бывает более сухоадиабатического, т.е. более 1/100м высоты, ночью градиент становится 0,2-0,3С. Средний градиент составляет 0,5-0,6С на 100 м. В июле изотерма 0С проходит на высоте 1800-2000 м. Наиболее холодными зимой и теплыми летом являются днища долин и котловин. В январе температура опускается ниже -50С, средняя температура около -30С, ночная -35+-40С, дневная -23- -26С. Сумма температур за период с температурой ниже 10С составляет около 3000С.
Из-за большой продолжительности солнечного сияния и малых затратах тепла на испарение лето в котловинах относительно теплое. Средняя температура июля от 12 до 14С, средняя ночная температура 5-7С, дневная 19-20С. Сумма температур за период с температурой выше 10С составляет 1000-1100С. И лишь в отдельных долинах среднегорного пояса температуры летних месяцев несколько выше и суммы активных температур выше 10С достигают 1400С.
Глубокое внутриматериковое положение Монголии определяет низкую увлажненность её территории. Годовые суммы осадков изменяются от 100 до 400 мм. За холодный период года выпадает не более 10 % от годовой нормы, поэтому устойчивый снежный покров характерен лишь для горных вершин.
Летом над Монголией устанавливается низкое давление с восходящим движением воздуха. Однако циклоны, приходящие с Атлантического океана, дают незначительное количество осадков. Исключение составляют западные и северные склоны хребтов, наветренные по отношению к влагоне-сущим воздушным массам, где годовая сумма осадков около 400 мм. На этих склонах в среднегорье представлены лесные ландшафты, а в нивальном поясе — ледники.
В межгорные котловины воздух приходит обезвоженным, поэтому годовая сумма осадков не более 100 мм, и ландшафты котловин носят полупустынный характер. Наиболее ярким примером такой территории может служить Убсунурская котловина, отделенная от воздействия северо-западных воздушных течений, кроме Алтая и Западного Саяна, хр. Танну-Ола, превышающим 2000 м. В результате климатические условия этой котловины значительно отличаются от условий котловин к северу от Танну-Ола прежде всего резко выраженной сухостью. Количество выпадающих осадков здесь почти в два раза меньше, чем в Улуг-хемской и Хемчикской котловинах, и обращенный к Убсунурской котловине склон хр. Западный Танну-Ола в основном лишен лесной растительности, замещающейся здесь степной и сухо-степной.
Ветровой режим меняется по сезонам года. Зимой ветер слабый, его скорость не превышает 1 м/сек. Весной, при смене циркуляционного механизма, часто наблюдается очень сильный ветер, возникают снежные метели. Для лета характерен ветер фронтального происхождения. В горных хребтах и долинах представлены местные циркуляции. Это горно-склоновые и горнодолинные ветры.
В хозяйственной деятельности людей наибольшее значение имеют ландшафты котловин и долин.
Опустыненные ландшафты котловин сформировались под влиянием специфических условий природы, это— резкая континентальность климата, очень суровая малоснежная зима, глубокое промерзание почвы и наличие вечной мерзлоты, сухое лето, но большая продолжительность солнечного сияния. На щебнистом и галечниковом субстрате развиваются маломощные слабокаменистые, скелетные, местами засоленные слабо гумусированные почвы. Наиболее распространены светлокаштановые и бурые почвы. Значительная водопроницаемость грунтов, небольшая их влажность, засоленность и щебнистость почв способствуют появлению степей монгольского типа с бедным видовым составом, слабой сомкнутостью покрова, обилием кустарничков и полукустарничков, небольшим обилием злаков, развитием лишайников и карликовых форм растений, наличием участков лишенных растительного покрова. Следует отметить, что наблюдается некоторая изменчивость почвенно-растительного покрова в зависимости от литологии подстилающих пород, так на поверхности, там, где были древние озера, сложенной галечниковым материалом, господствуют полупустыни. Внутри этого комплекса на зандровой песчано-галечниковой равнине распределены тонконо-гово-ковыльные группировки на светло-каштановых почвах, которые сменяются на флювиогляциальной равнине злаково-полынной степью, на бурых скелетных почвах. На делювиальной равнине преобладает разнотравно-злаковая полукустарничковая степь на светло—каштановой почве. В пределах морено-холмистых равнин наибольшим распространением пользуются полынные и опустыненные степи. В условиях благоприятных для концентрации легко растворяемых солей, формируются различные типы солончаковых почв с чиевыми и волоснецовыми группировками растений. На днищах временных водотоков наблюдаются частые заросли караганы.
Алтай на севере и северо-западе граничит с Кузнецким Алатау, Сала-ирским кряжем, Горной Шорней и Западно-Сибирской равниной. На востоке Алтай примыкает к Саяно-Тувинскому нагорью (рис. L 2). На западе отроги Алтая спускаются к Прииртышской депрессии. Южная граница проходит по тектоническому разлому между Южным Алтаем и Зайсанской впадиной. Алтай вместе с Кузнецким Алатау, Салаирским кряжем, Кузнецкой котловиной, Западным и Восточным Саяном, Восточно-Тувинским нагорьем и Тувинской котловиной входит в состав Алтайско-Саянской горной страны.
Климат резко континентальный, с коротким жарким летом и длительной морозной зимой. Алтайская горная страна располагается на 50-52 градусах северной широты. Она значительно возвышается над равнинами Западной Сибири, при этом хребты вытянуты в основном с северо-запада на юго-восток. Это важный фактор, влияющий на климат здешних мест. Определено, что 78% выпадающих здесь осадков принесены ветрами названных направлений. Алтай — это мощный конденсатор влаги в течение всего года. Больше всего осадков выпадает на юго-западных хребтах. В верховьях малой Ульбы и Катунских белках за год выпадает более 1,5 метров осадков. Поэтому Алтай представляет собой район мощного оледенения. В настоящее время общая площадь оледенения достигает 800 квадратных километров.
Весна на Алтае — самый короткий и сухой сезон в году. Именно весной происходит интенсивный подъем температуры от месяца к месяцу. Устойчивый снежный покров в долинах рек на высоте до 1000 метров и на берегу Телецкого озера стаивает к середине апреля. Правда, по ночам в это время еще прохладно, иногда температура может упасть до -20 или даже -30 градусов, но зато днем воздух нагревается до +5 или +7 градусов. Июль — самый теплый, но и самый дождливый месяц. В предгорьях средняя температура в этом месяце 17-18 градусов, на высоте 1000-1200 метров она понижается до 13-14 градусов, а выше 2000 метров вообще 5-8 градусов. Тем не менее, в отдельные летние дни воздух может разогреваться до 20 градусов даже в тех местах, которые расположены выше 2000 метров, а на меньших высотах бывает жара до 35 градусов и больше. В конце августа и сентябре количество дождей резко идет на убыль. Учащающиеся к концу августа заморозки служат первым признаком приближения осени, причем их наступление несколько опережает падение среднесуточной температуры ниже 10 градусов тепла. На перевалах выше 2000 метров уже возможны снегопады. В сентябре заметно холодает в горах. Так, в долине Катуни средняя температура сентября равна 4-5 градусам, выше 3000 метров она опускается ниже нуля и ложится снег. Таким образом, каждый месяц лета имеет преимущества и недостатки. Зимой более теплыми по сравнению с равнинной частью Западной Сибири являются склоны Алтая от 200 до 1000 метров. Местами теплые зимы в Горном Алтае объясняются большой частотой фенов, то есть относительно теплых и сухих ветров, которые дуют со склонов долины. Они возникают в том случае, если над противоположными склонами хребта устанавливается разное давление. Спускаясь со склонов, воздух в результате сжатия сильно нагревается и становится сухим. На Алтае эти ветры наблюдаются в районе Телецкого озера и на северных склонах Теректинского хребта. Фены приводят к мягкости зимы в этих местах.
Аннотированный список поденок бассейна Верхнего Енисея
По Туве протекают три крупных реки, определяющие ее гидрографическую сеть в целом и относящиеся к бассейну Северного ледовитого океана — Малый Енисей (Каа-Хем), Большой Енисей (Бий-Хем) и Верхний Енисей (Улуг-Хем), а также крупный левый приток Верхнего Енисея — Хемчик.
В следующих разделах сначала приводятся аннотированные списки видов поденок, веснянок, ручейников и стрекоз по бассейнам этих рек. Затем рассматривается видовой состав амфибионтных насекомых этих отрядов в конретных водотоках, относящихся к этим бассейнам.
. Аннотированный список подёнок бассейна Верхнего Енисея
В нижеприведенном списке даны все виды поденок, обнаруженных впервые в бассейне Верхнего Енисея с указанием мест их находок в основных речных бассейнах и территориях республики. Кроме того, приведено распространение на сопредельных территориях по О.А. Черновой и др. (1986), ТиуновойТ.М. и Потихе Е.В. (2005) и М.И. Ковешникову (2009). Подчеркнуты виды, впервые указываемые для исследованного региона (Тува, Горный Алтай и Монголия). Использованы рисунки видов из авторского Атласа - определителя (Заика, 2000). Для младших возрастов указана длина в мм.
О видовом разнообразии поденок ранее были опубликованы данные для некоторых водотоков (Заика, 19936, 1996, 2000, 2005, 2008; Заика, Макаров, 2000). Семейство POTAMANTHIDAE
Potamantus luteus Linnaeanus, 1767 (рис. 28) Материал. Бассейн реки Большой Енисей Река Сыстыг-Хем выше Алгыяка, 16.09.1999 - - 2 личинки; р. Сыстыг-Хем ниже Алгыяка, 16.09.1999 — 1 личинка первого возраста. Распространение: транспалеарктический вид в Восточной Палеарк-тике указан для Хабаровского края, Приморья, Читинской области. Бассейн реки Большой Енисей Протока оз. Борзу-Холь, 10.06.1981 — 6 личинок; ключ западный оз. Манны-Холь, 26.06.1993 — 1 личинка; р. Большой Енисей выше впадения р. Тоора-Хем, 07.07.1998 — массовый вылет; оз. Азас, про тока, 08.07.1998 массовый вылет; протока оз. Борзу-Холь, 19.07.1981 — 6 личинок; р. Ушпехольчик, 24.08.2004 1 личинка; протока оз. Азас, 20.09.1981 — 13 личинок. Распространение: восточнопалеарктический вид указан для Сибири, Дальнего Востока и Алтая.
Протока, оз. Азас, 28.06.1993 — 20 имаго; р. Большой Енисей ниже впадения р. Сыстыг-Хем, 21.07.1999 1 личинка первого возраста; р. Ушпехольчик, 24.08.2004 — 19 личинок из них 3 первых возрастов; р. Ий-Хем, 300 м от впадения в оз. Борзу-Холь, 27.08.2004 — 1 личинка; р. Ий-Хем, устье у впадения в оз. Борзу-Холь, 27.08.2004 — 3 личинки; р. Ий-Хем, 500 м до впадения в оз. Борзу-Холь, 27.08.2004 — 3 личинки; р. Ий-Хем, среднее течение, 27.08.2004 - 7 личинок; р. Ий-Хем, (.) 2й мост, 28.08.2004 — 2 личинки.
Бассейн реки Малый Енисей
Левый берег Малого Енисея в месте слияния с Большим Енисеем, 20.04.1997—1 личинка; 16.07.1997 — 3 личинки; 11.10.1997—1 личинка; 20.06.1998 — 1 личинка; 27.09.1998 — 1 личинка; 17.09.1999 — 1 личинка; 19.09.1999 — 1 ;; 13.02.2000 — 1 личинка первого возраста. Бассейн реки Верхний Енисей
Река Баян-Кол 100 м ниже впадения руч. Хем-Бажи, 29.7.1995 — 1 личинка.
Бассейн реки Хемчик
Река Чаа-Холь, 23.06.2004 — 5 личинок первых возрастов; р. Чадан, 24.06.2004 — 4 личинки из них 2 первых возрастов; р. Чинге-Хем, 25.06.2004 — 33 личинки; р. Алаш, 26.06.2004 — 4 личинки.
Бассейн реки Малый Енисей
Река Шуурмак, 10.07.1995 — 2 личинки; р. Копту, верховье, 05.07.1997 — 106 личинок; долина 3-х ручьев, 01.07.1998 — 1 личинка; 15 км от устья, 01.07.1998 — 12 личинок; р. Дерзиг, верховье, 02.07.1998— 1 личинка 7 мм, 1 личинка 4 мм; левый берег Малого Енисея в месте слияния с Большим Енисеем, 13.09.1998 — 2 личинки первых возрастов; 27.09.1998 — 5 личинок первых возрастов; р. Бай-Сют, правый приток р. Малый Енисей, 19.09.1999 — 45 личинок; р. Копту, долина 3-х ручьев, р. Копту, руч. первый, подъем на перевал, 20.08.2004 — 10 личинок; р. Копту, 1-й мост. 20.08.2004 — 14 личинок; р. Дерзиг, верховье, 16.07.2007 — 36 личинок; р. Копту, прав. бер. 24 км от устья, 12.11.2011 — 10 личинок первых возрастов.
Бассейн реки Верхний Енисей Река Унгеш, правый приток р. Элегест, 15.05.1992 — 20 личинок первых возрастов; р. Ургайлык, левый приток р. Дурген, 19.08.1992 16 личинок; 20.07.1993 — 38 личинок первых возрастов; р. Элегест возле устья р. Улуг-Сайлыг, 27.04. 1994 — 9 личинок первых возрастов; верховье р. Баян-Кол, правый приток Верхнего Енисея, 29.7.1995 — 11 личинок; 1 км от устья притока р. Баян-Кол, правый приток Верхнего Енисея, 29.7.1995 — 35 личинок; 100 м ниже впадения руч. Хем-Бажи в р. Баян-Кол, правый приток Верхнего Енисея, 29.7.1995 — 11 личинок; 30 м выше впадения руч. Хем-Бажи в р. Баян-Кол, правый приток Верхнего Енисея, 29.7.1995 — 2 личинки из них 1 предметаморфозная; 100м от впадения р. Орта-Хем в р. Баян-Кол, правый приток Верхнего Енисея, 30.7.1995 — 87 личинок; р. Кызыл-Даш, левый приток реки Баян-Кол, правого притока Верхнего Енисея, 30.7.1995 — 13 личинок; р. Баян-Кол, правый приток Верхнего Енисея, 30.7.1995 — 34 личинки; р. Дурген, 09.08.1993 - 1 личинка. Бассейн реки Хемчик
Река Хондергей (.) мост, 01.08.00 2 личинки; р. Хемчик, верхнее течение за пос. с. Бай-Тал, 24.06.2004 — 9 личинок; р. Хемчик, (.) у источника выше с. Бай-Тал, 25.06.2004 — 10 личинок; р. Хемчик, до впадения р. Чинге-Хем, 25.06.2004 - - 30 личинок; р. Чинге-Хем, правый приток р. Хемчик, 25.06.2004 — 31 личинка; р. Чаа-Холь, бассейн р. Хемчик, 23.06.2004 — 1 личинка; р. Торгалык, бассейн р. Хемчик, 23.06.2004 — 16 личинок; р. Ак-Суг, 26.06.2004 — 31 личинка. Распространение: восточиопалеарктический вид указан для Алтая, Забайкалья и Дальнего Востока. Известен из Монголии.
Аннотированный список видов стрекоз бассейнов Котловины Больших Озер
Одонатофауна бассейна Верхнего Енисея в границах современной Тувы до недавнего времени оставалась практически не исследованной. В частности, ее не посещал выдающийся основатель сибирской одонатологии Б.Ф. Белышев. Некоторые данные по Туве содержатся в работе Valle (1942).
Только в 2000-2002 годах были сделаны наши первые сборы стрекоз, результаты обработки были опубликованы (Kosterin, Zaika, 2001; 2003). В последующие годы материал собирался параллельно с гидробиологическим мониторингом водоемов и водотоков бассейна Верхнего Енисея. К настоящему моменту здесь выявлено 45 видов стрекоз, обитателей в основном стоячих водоемов (Kosterin, Zaika, 2010; Костерин, Заика, 2011). Только 5 видов из них являются собственно реофилами. Хотя видовое разнообразие стрекоз-реофилов не велико, популяционные особенности особей представляют интерес для таксономии, о чем сообщается в «Замечаниях» после каждого вида.
Семейство CALOPTERYGIDAE Calopteryx splendens (Harris, 1780) Материал Бассейн реки Большой Енисей
Река Дус-Хем, 26.06.1993 — 3 S 1 ; р. Тоора-Хем, 20.07.2000 — 1 , 21.07.2000 — 3 в, 26.07.2000 — 1 ?; 09.07.2004 — 63 5, 8 $; р. Ий, 10,07.2004 — 16 & 17$; р. Тоора-Хем, 11.07.2004 — 2?; р. Ий 13.07.2004 — 3 в 2 $; бас. оз Маны-Холь, 14.07.2004 — 1 с? визуально; бас. оз. Шурам-Холь, 20.07.2004 — 1 $; р. Ий, 02.08.2004 — 1 $. Местообитания. Вид найден только в Тодже, где обилен на небольших реках, таких как Тоора-Хем, Ий-Хем, Дус-Хем и речке, соединяющей озера Шурам-Холь и Борзу-Холь (по сути верхнее течение того же Ий-Хема). Ни разу не встречен по берегам большой реки Бий-Хем, притом, что отдельные особи попадались по берегам крупных озер, таких как Маны-Холь и Шурам-Холь. Эти стрекозы придерживаются осоковых берегов своих довольно быстрых рек. Подсчет, проведенный 12.07.2004 на реке Тоора-Хем, сразу выше с. Тоора-Хем, дал 42-46 самцов на 85 м берега (скорость течения реки в этой точке и в эту дату была около 0,85 м/с). На этом участке 2 августа было встречено всего 2 самца. Самцы агрегируют возле приметных ориентиров, таких как отдельно стоящие деревья или деревянные мосты, где собираются в стайки до 20-25 особей.
Замечания. Тоджинские популяции примечательны своим полиморфизмом по окраске крыльев. Примерно половина самцов (42 из 91 собранных, 46%) имели темную перевязь, занимающую большую часть площади крыла, начинаясь примерно с середины расстояния между дужкой и узелком и заканчиваясь за 1,5-3 мм до вершины. У остальных самцов (49; 54%) перевязь существенно расширялась с обоих концов, начинаясь примерно от дужки и занимая вершины крыльев полностью или оставляя едва заметную прозрачную область у вершины переднего крыла. Из 31 собранной самки 17(55%) имели прозрачные крылья, а 14 были андрохромными, то есть большую часть площади их крыльев занимала дымчато-коричневая перевязь, жилки на которой имели синий отблеск, хотя и более слабый, чем у самцов. Эти андрохромные самки, в свою очередь, были представлены, примерно в равном количестве, двумя четкими морфами: у 8 (26%) как передние, так и задние крылья были окрашены до вершин, а у 6 (19%) окраска переднего крыла постепенно осветлялась к вершине. Визуальные наблюдения большого количества особей подтверждают существование двух морф самцов и трех морф самок.
Распространение: западнопалеарктический вид, заходящий в Восточную палеарктику.
Местообитания. Вид встречен только в Тодже, в своей типичной таежной среде обитания. Он развивается во множестве мелких и средних реках (Ий-Хем, Тоора-Хем), связывающих крупные тоджинские озера между собой и мощной р. Бий-Хем. Особо многочисленные экзувии — до 5-8 на каждой кочке берега — были найдены в самом нижнем течении р. Тоора-Хам (12.07.2004). Хотя отдельные особи встречись также по берегам самих крупных озер и Большого Енисея, на них никогда не обнаруживались экзувии этого вида.
Замечания. О. obscurus, описанный из окрестностей Томска, в целом распространен по южной тайге к востоку от Оби. Видовой статус О. сесії ia (Geoffroy in Fourcroy, 1785), О. obscurus и О. reductus Calvert, 1898 был поставлен под сомнение Б.Ф. Белышевым (19736), но поддержан С, Асахиной (Asahina, 1979) и А.Ю.Харитоновым и С.Н.Борисовым (1990). В своей монографии «Стрекозы Сибири» Б.Ф. Белышев (19736) сообщает: «На оз. Гусиное мы находим одновременно типичных, переходных и восточных представителей вида». (Под «типичными» и «восточными» представителями здесь имеются в виду соответственно О. сесШа и О. obscurus,) Это общее утверждение о существовании «переходных представителей» в действительности сводится к единственному самцу, как следует из работы (Белышев, То-милов, 1961: 83): «Один из самцов с Гусиного озера в степной части Бурятии имеет признаки перехода к Oph. с. obscurus, а одна самка с этого же озера уже относится к восточной...» (заметим, что с Гусиного озера эти авторы имели кроме упомянутых экземпляров лишь еще одного самца, методом исключения реконструируем, что он относился к «типичной форме», то есть О. сесШа, однако он мог оказаться и О. spinicornis Selys, 1878, о котором Белышев не имел представления). Причины, по которым самец был признан переходным, не указываются. В Сибирском зоологическом музее ИС и ЭЖ СО РАН этот самец отсутствует. По всей видимости, к данному указанию не следует относиться серьезно. Весь известный нам материал, включающий все экземпляры Ophiogomphus из коллекции ИС и ЭЖ, демонстрирует стабильность морфологических и окрасочных диагностических признаков четырех упомянутых видов, в деталях описанных А.Н.Бартеневым (1930) и С. Асахиной (Asahina, 1979). На протяжении своего обширного ареала О. obscurus должен контактировать с двумя другими видами того же рода. Во-первых, в Туве, Южном Прибайкалье и в Забайкалье его ареал может перекрываться с таковым О. spinicornis (Костерин, 1999, Kosterin, 2004а). Такой случай их симпатрии у с. Кыра в Читинской области сообщался В.В. Дубатоловым и др. (2004). Во-вторых, О. obscurus должен встречаться с О. cecilia, распространенным в Европе, на Западно-Сибирской равнине, в Северном Казахстане и далее узкой полосой на восток, по линии лесостепных котловин Кузнецкой, Ачинской и Минусинской, вплоть до Забайкалья (Бе-лышев, 19736). Две самки, собранные в разных точках в бассейне Верхней Ангары, определены О.Э. Костериным (Kosterin, 1999; 2004а) как О. cecilia. На данный момент нам известен на материале только один случай симпатрии двух последних видов: в СЗМН ИС и ЭЖ имеются 5 молодых самок, собранных Ю. Запекиной на р. Мана у Кандалака со следующими датами: 2 9 10.07.1958; 1 $, 16.08.1958 и 2 $, 20.08.1958.
Видовой состав веснянок водотоков Горного Алтая
Местообитания.
Вид найден лишь в Тодже. Самцы курсируют вдоль осоковых берегов мелких и средних рек с галечным дном, таких как Тоора-Хем, Ий Хем и Дус-Хем. Скорость течения на этих реках варьировала в июне в пределах 0,35-1,1 м/сек.
По наблюдениям 2.08.2004 на р. Тоора-Хем, самки откладывают яйца в полосу грязи у уреза воды под осокой, среди мертвых древесных ветвей или открыто. На реке Большой Енисей эти стрекозы не зарегистрированы. Биотопическая сегрегация между S. exuberata и S. metallica abocanica весьма строгая: S. exuberata встречается только на реках (всего зарегистрировано путем отлова и осмотра 52 S и 3 $), a S. m. abocanica на озерах (39 с? и 14 9 зарегистрировано у озер и лишь 1 2 на средней реке Тоора-Хем). Особенно наглядна эта сегрегация на озерах Шурам-Холь и Борзу-Холь и соединяющего их отрезка р. Ий-Хем. Замечания.
Собранные нами стрекозы демонстрируют все диагностические признаки таксона exuberata, приведенные Б.Ф. Белышевым (19736): отсутствие даже следов желтой полосы между желтыми пятнами на лбу, отсутствие желтого цвета на передних бедрах, черный цвет волосков в верхней части головы, черная птеростигма, очень темное тело. Крылья у них прозрачные, у одного самца с едва заметным желтовато-коричневым налетом. Грудь темно бронзово-зеленая, малоблестящая, брюшко глянцево-черное с едва заметным бронзовым отблеском. Выступ 2 сегмента брюшка самцов, несущий вторичные мужские гениталии, целиком черный, перед ним с каждой стороны имеется большое беловатое треугольное пятно. По этому последнему признаку они резко отличаются от самцов S. metallica, у которых задняя часть выступа желтая, а пятна желтые и овальной формы. У 5 . exuberata длина нижнего анального придатка составляет 2/3 длины верхнего или несколько меньше. Ни один экземпляр не проявлял признаков, переходных между metallica и exuberata, или комбинации признаков этих таксонов.
Таким образом, видовой статус S. exuberata и S. metallica подтвержден их симпатрией при экологической сегрегации. Тоджа пока что является единственным известным местом их симпатрии, причем S. exuberata распространена к востоку, a S. metallica к западу от нее. В тех регионах, где присутствует только один из этой пары видов, он встречается и на реках, и на озерах, хотя в целом S. metallica несколько более лимнофилен, a S. exuberata более реофилен, так что сосуществование приводит к усилению экологической сегрегации.
Местообитания.
Наиболее широко распространенная в Туве Somatochlora встречается как в гумидных, так и в аридных районах. В городском парке Кызыла — левобережной пойме Малого Енисея вблизи его устья, эти стрекозы были довольно обильны на обширных старицах с фунтовыми ключами. В Тодже встречались по берегам всех крупных озер (на оз. Кадыш учтено 4 самца этого вида против 18 таковых S. metallica). Были многочисленны на более мелких заболоченных озерах и реках средней величины, однако максимальной численности достигали на олиготрофных временных старицах. То-есть наблюдалось предпочтение участков с глубокой водой и с большим количеством топляка. Яйцекладка на оз. Кадыш также наблюдалась возле полузатопленной колоды.
Замечания.
У самцов из пойменного парка на левобережье Малого Енисея в месте его слияния с Большим Енисеем крылья заметно затемнены. Одна из двух самок из этого парка имеет лишь следы такой окраски, хорошо выраженной у второй. У всех самок из Тоджи, кроме одной, желтая окраска выражена хорошо, у этой единственной самки она очень бледная, но все же простирается до треугольников. Б.Ф. Белышев (19736) отмечает, что степень выраженности желтой окраски на крыльях самок сильно варьирует, вплоть до полного исчезновения. Не исключено, что в аридных котловинах Тувы ее редукция есть распространенное явление.
Распространение: восточнопалеарктический вид. Таким образом, в бассейне Верхнего Енисея обнаружено 5 видов рео-фильных стрекоз, относящихся к 3 семействам и 4 родам. Один вид западно-палеарктического распространения с некоторым заходом в Восточную пале-арктику, а остальные собственно восточнопалеарктического.
В следующих разделах рассматривается фаунистический состав амфибионтных насекомых конкретных водотоков и бассейнов, относящихся к бассейну Верхнего Енисея в целом.
Работы проводились в основном на территории Центрально-Тувинской котловины в нижнем течении Малого Енисея. По его правым террасам стекает несколько притоков: р. Дерзиг, р. Хопто, р. Мерген, р. Шан и др. Именно в этих речках брались основные пробы.
Длина р. Дерзиг 85 км, площадь водосбора 1618 км2, а р. Хопто 80 км, площадь 604 км . Две другие обследованные реки меньше (водосбор р. Шан — 242 км2, р. Мерген — 388 км2) Пробы брались в предустьевых частях этих рек, а в реках Хопто и Дерзиг еще и в верховьях. Все эти реки имеют каменистое дно.
Всего в изученных водотоках были обнаружены: 48 видов поденок, 38 — веснянок и 23 вида ручейников (табл. 1).
Как следует из табл. 1, наиболее богатой видами оказалась река Малый Енисей — 112 видов, Хопто — 36, в реке Дерзиг найдено 27 видов, а в реке Мерген— 19. Меньше всего видов обнаружено в реке Шан. Индекс сходства видового состава Чекановского — Соренсена реки Хопто с рекой Дерзиг равен 0,51, а с рекой Мерген — 0,43. Реки Мерген и Дерзиг имеют индекс сходства между собой в 0,53. Видовое разнообразие Малого Енисея, как видно из списка видов (табл. 1) включает все виды, характерные для рассмотренных притоков. Это вполне закономерно, поскольку между Малым Енисеем и притоками, находящимися сравнительно близко от его устья, за счет миграции личинок и взрослых амфибионтных насекомых существует обмен видами. Однако необходимо учесть, что фауна Малого Енисея выявлена более полно в связи с длительным периодом мониторинга, а в притоках сборы проведены одним сезоном и потому установлены, скорее всего, только наиболее массовые виды.
Как видно из таблицы 2, наиболее богатыми в видовом отношении реофилами являются поденки — 57 видов. Ручейники и веснянки имеют почти в полтора-два раза меньше видов — 39 и 32 соответственно. В целом наибольшее видовое разнообразие наблюдается в реке Большой Енисей — 59 видов, в Сыстыг-Хеме— 36, в реке Ий-Хем — 21, в протоке озера Азас — 16 видов. В остальных водотоках видов гораздо меньше. Сходство по индексу общности Чекановского — Соренсена между рассмотренными водотоками, включая Большой Енисей, очень незначительное — порядка 0,10. Только у Сыстыг-Хема с Ий-Хемом 0,32. Различия между малыми реками и Большим Енисеем вполне понятны: во-первых, из-за большого различия их физических и экологических параметров, а во-вторых, из-за разной степени изученности.
Интересной является находка одного вида поденок, ранее указанного только для Приморья: Cloeon (С.) kazlauskasi, что говорит о возможной связи фауны бассейна Большого Енисея с Приморьем.
