Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
1.1. История изучения эндобионтных инфузорий лошади и других травоядных млекопитающих 8
1.2. Некоторые особенности биологии и экологии эндобионтных инфузорий 10
1.3. Происхождение и эволюция эндобионтных инфузорий 14
1.4. Развитие систематики эндобионтных инфузорий 15
Глава 2. Материал и методика 20
2.1. Методики сбора материала 20
2.2. Методики обработки материала 21
Глава 3. Фауна эндобионтных инфузорий лошадей омской области 26
3.1. Видовой состав и встречаемость эндобионтных инфузорий лошади 26
3.2. Сравнительный анализ видовых составов кишечных инфузорий из лошадей населенных пунктов лесной и лесостепной зон Омской области 42
3.3. Численность и распределение инфузорий в кишечнике лошадей 46
3.4. Сравнительный анализ видовых составов кишечных инфузорий лошадей Омской и Ленинградской областей, Якутии и кулана 67
Глава 4 . Некоторые особенности биологии инфузорий кишечника лошади 79
4.1. Особенности строения эндобионтных инфузорий 79
4.2. Особенности питания кишечных инфузорий лошади 82
4.3. Взаимоотношения в системе «инфузории - лошадь» 86
Выводы
Список литературы
Приложения
- Некоторые особенности биологии и экологии эндобионтных инфузорий
- Сравнительный анализ видовых составов кишечных инфузорий из лошадей населенных пунктов лесной и лесостепной зон Омской области
- Сравнительный анализ видовых составов кишечных инфузорий лошадей Омской и Ленинградской областей, Якутии и кулана
- Особенности питания кишечных инфузорий лошади
Введение к работе
Актуальность проблемы. Инфузории кишечника лошади (Equus caballus) — большая, своеобразная группа простейших, относятся к царству Protozoa Cold-fuss, 1818, типу Ciliophora Doflein, 1901, классу Ciliata Petry, 1852. Часть кишечного тракта лошади (слепая, большая и малая ободочная кишка) и родственных ей непарнокопытных, является местом обитания большого числа очень разных по морфологии и систематическому положению видов инфузорий. Первое упоминание об этих простейших относится к середине 19 века (Gruby, Dela-fond, 1843). Но до сих пор фауна и жизненные циклы большинства известных видов инфузорий, обитающих в кишечнике Equidae и их влияние на организм хозяина, изучены недостаточно, а для большинства видов не изучены вовсе. В современной научной литературе регулярно появляются сведения об инфузорной фауне эндемичных пород лошадей. Так, в Индии, Японии и Якутии были открыты несколько новых видов инфузорий из кишечника местных лошадей (Abraham, 1961; Imai, 1979; Ike et al., 1983; Корнилова и др., 2004). Но эти исследования касаются лишь отдельных регионов мира.
В России большой вклад в изучение инфузорной фауны травоядных млекопитающих, в том числе лошадей, был сделан в первой половине 20 века Г.Н. Гассовским (1918, 1925), В.А. Догелем (1925, 1929, 1935, 1946) и А.А. Стрелковым (1939). Однако позже фаунистические исследования эндобионтных инфузорий в нашей стране надолго прекратились. Только в конце 20 века появились публикации, посвященные изучению фауны хиндгунтных инфузорий из кулана и других лошадиных Евразии (О.А. Корнилова, 1991, 2001). В Сибири фауна эндобионтных инфузорий лошадиных практически не изучена. Первое же исследование эндобионтной фауны якутской лошади позволило описать новый вид инфузорий Strelkowella urunbasiensis (О.А. Корнилова и др., 2004). Недостаточная изученность этой своеобразной группы простейших сама по себе является существенным пробелом в зоологической науке, так как с одной стороны посредством изучения данной группы можно подойти к решению ряда тео ретических проблем биологии. С другой стороны, инфузории из лошадей чрезвычайно удобны для разрешения ряда задач протозоологии и паразитологиче-ской экологии.
Таким образом, изучение фауны, особенностей биологии и экологии кишечных инфузорий в разных регионах мира позволяет расширить наши представления об этих своеобразных и хорошо адаптированных к организму хозяина простейших.
Цель и задачи исследования.
Цель - изучение фауны, особенностей биологии и экологии инфузорий кишечника домашней лошади из населенных пунктов лесной и лесостепной зон Омской области. Из данной цели вытекают следующие задачи:
1. Изучить видовой состав кишечных инфузорий у беспородных лошадей населенных пунктов лесной и лесостепной природных зон Омской области, составить дифференциальные диагнозы и атлас видов.
2. Описать количественный состав инфузорий, их пространственное распределение в пищеварительном тракте и встречаемость отдельных видов у разных особей хозяина.
3. Выявить сходство видовых составов кишечных инфузорий у лошадей населенных пунктов лесной и лесостепной зон Омской области с применением фаунистических и биогеографических коэффициентов.
4. По собственным и литературным данным провести сравнение фаун кишечных инфузорий лошадей Омской и Ленинградской областей, Якутии и кулана.
5. Изучить особенности питания кишечных инфузорий.
6. Оценить характер взаимоотношений в системе «инфузории - лошадь».
Научная новизна. Впервые для Западной Сибири и в частности для Омской области изучена инфузорная фауна кишечника беспородных лошадей населенных пунктов лесной и лесостепной зон. Найдено и определено 43 вида кишеч ных инфузорий, относящихся к 18 родам, для некоторых из них впервые сделаны микрофотографии. Изучены: распределение видов инфузорий в разных отделах кишечника хозяев; частота встречаемости и численность отдельных видов инфузорий; видовое разнообразие инфузорий и ее зависимость от места обитания в организме хозяина и возраста хозяина; проведен анализ сходства видовых составов инфузорий у лошадей разных населенных пунктов лесной и лесостепной зон. Впервые проведено сравнительное изучение фаун кишечных инфузорий лошадей Омской и Ленинградской областей, Якутии и кулана. Сделано предположение, что, своеобразие инфузорной фауны определяется родовидовыми связями хозяев, а не природно-территориальными условиями их местообитания. Предложены вероятные пути обмена эндобионтными инфузориями между разными особями хозяев. Изучен характер питания разных видов инфузорий, выделены группы видов по потребляемым пищевым объектам.
Теоретическое и практическое значение. Фаунистические, морфофизиоло-гические и экологические исследования позволяют: провести оценку инфузорной фауны кишечника лошадей; выявить особенности распределения видов эн-добионтных инфузорий в разных отделах кишечника лошадей; характер пространственной динамики численности и видового разнообразия инфузорий в организме хозяина, что существенно расширяет представления о региональной фауне, морфологии, биологии и особенностях экологии эндобионтных инфузорий лошадей.
Выполнены фотографии и рисунки по общей морфологии всех найденных видов инфузорий, предложен первый для научной литературы атлас инфузорий кишечника лошади Омской области.
Материалы работы используются для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протозоологии, экологии, цитологии и эволюционного учения в Омском государственном педагогическом университете, Тарском филиале Ом-ГПУ, Челябинском государственном педагогическом университете и Ишим ском государственном педагогическом институте, для выполнения студентами курсовых и выпускных работ.
Апробация работы. Основные результаты исследования были апробированы на республиканской научной конференции "Герценовские чтения" (Санкт-Петербург, РГПУ, апрель 2004 г.), на научно-практических конференциях Тар-ского филиала ОмГПУ (Тара, май 2001, 2003, 2004 гг.), на семинаре кафедры биологии Ишимского педагогического института (Ишим, март 2004 г.), на расширенном заседании кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, май 2005 г.). По теме диссертации опубликовано 6 работ и 2 находятся в печати.
Положения, выносимые на защиту:
1. Видовые составы инфузорий из кишечника лошадей населенных пунктов лесной и лесостепной зон Омской области имеют достоверное сходство, но характер связей по коэффициенту Жаккара-Малышева и по индексу общности фаун Чекановского-Соренсена различен.
2. Видовое разнообразие инфузорий и численность их отдельных видов в разных отделах кишечника лошади имеют пространственную динамику и не зависят от характера питания и возраста хозяина, а определяются условиями обитания этих простейших в разных отделах кишечника лошади.
3. Взаимоотношения в системе «инфузории - лошадь» для всех найденных видов инфузорий и их хозяев имеют эндосимбиотический характер.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (294 названий, из них 99 отечественных и 195 зарубежных) и приложений. В диссертации имеется 22 таблицы и 57 рисунков. Приложения содержат: таблицы, атлас кишечных инфузорий с рисунками и микрофотографиями.
Некоторые особенности биологии и экологии эндобионтных инфузорий
Несмотря на большое число исследований, посвященных инфузориям пищеварительного тракта копытных, особенности биологии и экологии этих простейших остаются еще чрезвычайно плохо изученными. Большинство цитированных выше работ касаются описаний инфузорных фаун у различных травоядных млекопитающих. Лишь некоторые работы полностью посвящены изучению морфофизиологических и экологических аспектов инфузорий.
Первой работой, подробно освещающей внутреннее строение эндобионт-ной инфузории, можно считать статью Шарпа (Sharp, 1914), в которой описан «нейромоторный аппарат» Epidinium ecaudatum из рубца жвачных. Позже эта структура была изучена у Balantidium coli и В. suis (MacDonald, 1922), Ophryoscolex purkynjei (Fernendez-Galiano, 1949) и Eudiplodinium maggii (Fernendez-Galiano, 1956). Первоначально предполагалась некая регулирующая движения инфузорий функция «нейромоторного аппарата» по аналогии с центральной нервной системой многоклеточных животных, однако уже в 30-х годах XX века ученые высказывали сомнение в оправданности подобных аналогий (Rees, 1930, 1931; Стрелков, 1939). В настоящее время признается опорная роль фибриллярной системы «нейромоторного аппарата» (Grain, 1994).
На особенности строения плотных ячеистых пластин, придающих особую механическую прочность многим эндобионтным инфузориям, обратил особое внимание В.А. Догель (Dogiel, 1923), применив термины «скелет» и «скелетные пластины». Основными функциями скелетных пластин предполагались защитная от внешних воздействий и опорная для различных внутриклеточных структур. По мнению Догеля и его соавторов (Dogiel, 1923, 1929; Dogiel, Fedorowa, 1925; Strelkow, 1929a, 19296; 19316; Стрелков, 1939), химический состав скелета офриосколецид близок к целлюлозе, однако имеет ряд особенностей, характерных для гемицеллюлозы, или офриосколецина.
Химическую природу и роль скелетных пластин также пытались выяснить многие исследователи (Schulze, 1922, 1924, 1927; Bretschneider, 1931, 1934; Weineck, 1931; David et al, 1988; Beisson, 1994). Макленнан (MacLennan, 1934) предположил, что скелет может также выполнять функцию запасания питательных веществ углеводной природы. Этого же мнения придерживаются некоторые другие ученые (Furness, Butler, 1983).
Расположение, форма, число скелетных пластин рассматриваются как важный диагностический признак (Kofoid, MacLennan, 1932, 1933; Lubinsky, 19576, 1957в; Latteur, 1966; Imai, 1998). Следующей подробно изученной структурой стала фибриллярная система у ряда эндобионтных инфузорий, в том числе у Isotricha и Dasytricha (Kate, 1927, 1928). Успехи в исследованиях фибриллярной системы оказались очень важны для развития филогении и систематики эндобионтных инфузорий (Timothee, 1952; Noirotimothee, 1958а, 1963; Grain, 1963а, 19656).
В 1929 году В.А. Догель описал «вакуоль с конкрециями», предположив ее функцию в качестве некоего органоида равновесия (Dogiel, 1929).
В работах ряда авторов приводятся материалы, основанные на результатах электронно-микроскопических исследований инфузорий из рубца жвачных. До сих пор ультротонкое строение изучено лишь у небольшого числа представителей семейства Ophryoscolecidae. Между тем, электронно-микроскопические исследования позволяют решить ряд вопросов, касающихся морфологии этих инфузорий, и устранить ряд разногласий связанных с систематикой и филогенией данной группы простейших (Noirotimothee, 1956, 1960; Герасимова, Серавин, 1979; Герасимова, 1981). С помощью растровой электронной микроскопии изучали поверхностные структуры офриосколецид. Высказывалось предположение, что количество каудальных шипов не является строгим видовым признаком (Imai et al., 1977).
Следует отметить ряд работ, посвященных изучению метаболизма инфузорий (Coleman, 1967, 1969; Bonhomme, 1968; Van Hoven, Prins, 1977; Prins, Van Hoven, 1977; Wakita, Hoshino, 1979; Yarlett et al., 1982).
Во многих работах показана зависимость качественного и количественного состава инфузорной фауны пищеварительного тракта от пищевого режима хо 13
зяина (Догель, 1925; Bienert, 1926; Ferber, Winogradowa-Fedorowa, 1929; Wereninow et al., 1930; Baker, Martin, 1939; Pouden, Hibbs, 1948; Джумбулатов, 1955; Коваль, 1957a, 1958, Аппасов; Алиев, 1962; Warner, 1962a, 19626; Мехти-ев, Акперов, 1963; Reichl, 1963; Christiansen et al., 1964, 1965; Kurihara, 1964, 1965, 1967; Moir, 1964; Clarke, 1965a, 19656, 1965в; Дудкина, 1968; Хабибул-лин, 1968; Орлов, Дудкина, 1969; Eadie, 1969; Naga et al., 1969; Dehority, Purser, 1970; Eadie et al., 1970; Latteur, Sulten, 1972; Devuyst et al., 1973; Dehority, Males, 1974; Michalowski, 1975, 1977, 1990; Bauchop, Clarke, 1976; Orpin, Hall, 1977; Akin, Amos, 1978, 1979; Bird et al., 1978; Dehority, Mattos, 1978; Michalowski, Muszynski, 1978; Wakita, Hoshino, 1979; Asada et al., 1981, 1982; Leng et al., 1986; Fonty et al., 1988; Несипбаев, 1989; Dehority, Tirabasso, 1989; Towne, Na-garaja, 1989; Towne et al., 1989, 1990a, 19906; Hoshino, 1990; Moore, Dehority, 1993; D Agosto et al., 1998; Kisidayova, Zelenak, 1998; Dehority, et al., 1999; Hristov et al., 2001; Корнилова, 2003).
Численность инфузорий в пищеварительном тракте хозяина значительно варьируется в зависимости от кормления хозяина как в течение суток, так и по сезонам (Crha, Striz, 1977; Dehority, Odenyo, 2003 и др.). Так, у лошадей в кишечнике в разные сезоны отмечено различное процентное соотношение основных фаунообразующих видов, при этом список видов инфузорий практически не меняется (Корнилова и др., 2003).
О роли инфузорий, в системе "паразит-хозяин" у лошадиных, до настоящего времени, нет единого мнения. Одни авторы считают их патогенными паразитическими организмами (Стрелков, 1939). Другие считают эндобионтных инфузорий кишечника лошадиных комменсалами (Matthes, 1985). Ряд авторов относит этих инфузорий к симбионтам, участвующим в переваривании клетчатки в слепой и толстой кишках (Двойное, Кутимов, 1976). Г.Н. Гассовский (1918) высказал мысль о том, что инфузории перемешивают пищевые массы в слепой кишке, а также препятствуют слишком интенсивному развитию гнилостных бактерий, являясь, фактически, "санитарами" толстого кишечника.
Сравнительный анализ видовых составов кишечных инфузорий из лошадей населенных пунктов лесной и лесостепной зон Омской области
Сравнительный анализ видовых составов кишечных инфузорий 15 особей лошадей из разных географических мест Омской области, проведенный с применением коэффициента Жаккара-Малышева (Kj-м) и индекса общности фаун Чекановского-Соренсена (Ics), показал их достоверное сходство (таблица 9; рис. 2). Уровень сходства видовых составов у разных особей, живущих в разных населенных пунктах лесной и лесостепной зон Омской области, варьирует и зависит от общего числа видов инфузорий лошадей одной зоны и числа общих видов у лошадей разных сравниваемых зон.
Число общих видов инфузорий у лошадей разных зон варьирует от 18 до 31. Так, у лошадей из Тевризского и Тарского районов отмечено 22 общих вида инфузорий. У лошадей из Большереченского и Саргатского районов - 31 общий вид, а у лошадей Саргатского и Таврического районов 23 общих вида. У особей Тевризского и Большереченского районов - 22, а у особей Тевризского и Таврического районов находящихся дальше других друг от друга - (в 500-х километрах), 18 общих видов инфузорий.
Отличается видовое разнообразие и у отдельно взятых особей хозяев. Наименьшее число видов инфузорий оказалось у лошадей Таврического и Тарского районов- 15 и 16 видов соответственно. Наибольшее видовое разнообразие обнаружено у лошади Саргатского района - 26 видов
Уровень сходства видовых составов у разных хозяев по Kj-m варьирует от слабой связи - 0,1 (в парах Тевризский-Болыиереченский районы, Тевризский-Саргатский районы, Тарский-Саргатский районы, Большереченский-Таврический районы), средней связи - 0,3-0,4 (в парах Тарский-Таврический районы, Большереченский-Таврический районы), до тесной связи - 0,5-0,6 (в парах Тевризский-Тарский районы, Болынереченский-Саргатский районы) Сходство видовых составов кишечных инфузорий зависит от общего числа видов инфузорий в кишечниках лошадей одной зоны и числа общих видов у лошадей разных сравниваемых зон. Индекс общности Чекановского-Соренсена показывает более тесные связи более 80 %, но все же варьирует в пределах от 67,8 до 88,6%.
Несмотря на сходство инфузорных фаун, отмечается видовая специфичность инфузорий кишечника лошадей лесной и лесостепной зон. Так, у лошадей лесной зоны найдено 2 вида инфузорий Bundleia triangularis и Cyclopost-hium laticaudatum, не отмеченных для лошадей лесостепной зоны. У лошадей лесостепной зоны найдены 9 видов инфузорий, не встреченные у лошадей из лесной зоны.
Различия инфузорных фаун кишечника лошадей разных природных зон Омской области, вероятно, можно объяснить чрезвычайной протяженностью территории, на которой проводились исследования, удаленностью друг от друга мест взятия проб, невозможностью контактов между хозяевами и различными условиями обитания лошадей.
Отличается видовое разнообразие и у отдельно взятых особей лошадей. Наименьшее число видов эндобионтных инфузорий оказалось в Таврическом и Тарском районе у отдельно взятой лошади 15 или 34,9% и 16 или 37,2% соответственно. Наибольшее количество видов, в отдельно взятой лошади, оказалось в Саргатском районе -26 или 60,5%.
Заметно варьирует и число общих видов при сравнении эндобионтной фауны лошадей разных районов. Так в Тевризском районе найдено всего 26 видов эндобионтных инфузорий при общих 12 видах. В Тарском районе найдено всего 27 видов из них общих только 11 видов. В Большереченском всего 36 видов эндобионтных инфузорий - 86,1%, при общих 13 видах. В Саргатском районе найдено всего 34 вида эндобионтных инфузорий - 83,7%, при общих 11 видах. В Таврическом районе найдено всего 23 вида инфузорий при 12 общих видах.
Вероятно, что сходство видовых составов инфузорий определяется не обитанием их хозяев-лошадей в определенной зоне, а географической близостью мест обитания разных особей хозяев, что делает возможным их контакты между собой в прошлом и в настоящем времени. Примером является высокий уровень сходства инфузорных фаун у лошадей Большереченского (северная лесостепь) и Саргатского (центральная лесостепь) районов по Kj-m - 0,6, a Ics -88,6% при наличии 31 общего вида инфузорий. Эти районы являются пограничными между собой, кроме того, они исторически находились на сибирском торговом пути, что, вероятно, приводило к контактам между разными особями лошадей и обмену между ними кишечными инфузориями.
Сравнительный анализ видовых составов кишечных инфузорий лошадей Омской и Ленинградской областей, Якутии и кулана
Если видовые составы кишечных инфузорий из омских и ленинградских лошадей отличаются друг от друга лишь одним видом Cycloposthium ро-nomarevi, который обнаружен у омских лошадей, то отличия якутских лошадей и кулана от выше указанных хозяев более значительны (таблица 9). Основу инфузорной фауны у всех анализируемых хозяев составляют представители 8 родов: Blepharocorys, Bundleia, Blepharozoum, Didesmis, Paraisotricha, Cycloposthium, Ditoxum и Cochliatoxum. Именно 12 видов этих родов являются общими для всех четырех хозяев. Из них, род Blepharocorys представлен 4 видами, а род Bundleia - двумя видами. Все остальные роды представлены каждый одним видом. Именно общие виды определяют сходство фаун кишечных инфузорий у разных хозяев. По индексу общности Чекановского-Соренсена, сходство фаун эндобионтных инфузорий из кишечника лошади Омской области и кулана составляет - 80,6%, лошадей Омской и Ленинградской областей - 98,8% (таблица 10). Высокий уровень общности фаун кишечных инфузорий лошадей Омской и Ленинградской областей и кулана может свидетельствовать о близком родстве хозяев и подтверждает данные литературы (Корнилова, 1987а, 19876) об общности происхождения лошадей и куланов. Общность фаун омских лошадей и куланов, вероятно, указывает и на возможные исторические контакты двух видов Equidae, обитавших и обитающих по берегам реки Иртыш. О возможности обмена протофаунами между контактирующими животны ми разных видов сообщается в работах многих авторов (Догель, 1935; Сагреп, Lorens, 1978; Imai et al., 1983; Dehority, 1987; Корнилова, 1991). По нашим данным, наличие 29 общих видов у кулана и лошадей косвенно подтверждают данные литературы о том, что обмен кишечными инфузориями может происходить между дикими и домашними животными. В то же время следует отметить, что видовой состав кишечных инфузорий лошадей Омской области имеет свои количественные отличия по встречаемости и численности от таковых у ленинградских лошадей. Так, вид инфузорий Holophryoides ovalis, найденный в 4% ленинградских лошадей (Стрелков, 1939), в омских лошадях найден в 46,6% особей. Вид Blepharocorys microcorys в ленинградских лошадях найден в 80% хозяев, а в омских - в 33,3%, a Blepharocorys angysta в ленинградских лошадях - в 74%, а в омских в 100% хозяев.
Таким образом, видовые составы кишечных инфузорий у лошадей Омской и Ле2нинградской областей и Якутии достоверно сходны по индексу общности фаун Чекановского - Соренсена от 49,2 до 98,8%. Сходство видовых составов инфузорий у омских лошадей и кулана наблюдается на уровне 80,6%, что подтверждает данные литературы о единстве происхождения этих двух видов лошадиных.
Большая часть этих инфузорий живет в дорзальном отделе большой ободочной и малой ободочной кишок. Из данных по всем 15 лошадям видно, что в подавляющем большинстве случаев имеется такое распределение инфузорий, которое мы видим в таблицах 2, 3, 4, 5, 6, 8-12. Анализ всех таблиц показывает, что дистальная часть толстых кишок (после тазового сгиба) населена вполне определенным комплексом форм, который может быть назван «фауной дистального конца толстых кишок» или просто «дистальной фауной». Главная составная часть этой фауны — инфузории из отрядов Prostomatida и Trichostomatida, которые доминируют как по видовому разнообразию, так и численности отдельных видов. Наиболее обычны некоторые роды: Bundleia с рядом видов, живущих только здесь; роды Blepharosphaera, Holophryoides, Hemiprorodon и Blepharoconus; род Blepharocorys с рядом видов, живущих в дистальной части толстой кишки. Из отряда Entodiniomorphida обычными формами являются представители родов: Ditoxum, Triadinium, Cochliatoxum, Tetratoxum, Spirodinium, встречающиеся обычно в меньшем количестве, чем приведенные выше инфузории из отрядов Prostomatida и Trichostomatida. Наконец, из класса Suctoria в исследованном материале есть только один вид Allantosoma intestinalis, который живет также в дистальной части толстых кишок, попадаясь там в незначительном количестве.
Границы распространения дистальной фауны очерчены в каждой лошади весьма четко. Верхняя граница — это область тазового сгиба толстого кишечника, нижней границы практически нет, так как инфузории из дорзального отдела толстого кишечника легко перемещаются в малую ободочную кишку, что подтверждает данные литературы (Стрелков, 1938, 1939; Корнилова, 2004).
Представители дистального комплекса начинают обычно попадаться после или около тазового сгиба. В исключительно редких случаях единичные представители дистальной фауны пробираются в слепую кишку. Слепая кишка и вентральный отдел большой ободочной населены совершенно другими видами инфузорий, - комплексом проксимального отдела толстых кишок, или проксимальной фауной. Наиболее часто встречаются представители родов: Paraisotricha, Didesmis, Blepharozoum и Blepharoprosthium. Обычны также 2 вида инфузорий из семейства Blepharocorythidae, большая часть представителей которых входят в состав дистальной фауны.
В проксимальной части толстых кишок живет ряд представителей только одного рода Cycloposthium. Из них должен быть отмечен Cycloposthium. bipalmatum, который встречен в каждом хозяине. По численности в пробах он мало уступает инфузориям из отряда Prostomatida, образуя наряду с ними основной фон проксимальной фауны.
Верхняя граница распространения проксимальной фауны — место впадения в слепую кишку подвздошной (в тонком кишечнике инфузорий нет). Нижняя же граница — довольно расплывчатая: инфузории проксимального комплекса нередко встречаются и в дорзальном отделе большой ободочной, кишки (таблицы 2-12). Но численность их здесь бывает ничтожна по сравнению с тем, что было в вышележащих отделах кишечника. Они встречаются единично. Это те инфузории, которые выносятся из проксимального отдела толстых кишок током пищи и переживают в дистальной части. Трупов инфузорий проксимального комплекса в дистальной части толстых кишок, однако, почти не встречается, только изредка попадаются мертвые -Cycloposthium, и током пищи, видимо, выносится небольшая часть инфузорий. И около тазового сгиба, естественно, создается область, где происходит смешение обеих фаун — появляется дис-тальный комплекс, и частично выносятся еще элементы проксимального. Анализ таблиц (8-12) показывает, что часть инфузорий не отдает предпочтения какому-нибудь отделу кишечника. Этих, инфузорий можно встретить и в слепой кишке и во всех частях большой ободочной, и малой ободочной. Таких видов 3, и они (кроме Blepharoprosthium ampulla) большого значения в фауне кишечника той или иной лошади не имеют, встречаясь в незначительном количестве. Это виды: Holophryoides ovalis и Prorodonopsis coli.
Особенности питания кишечных инфузорий лошади
К инфузорной фауне лошади можно подойти еще с .одной точки зрения, именно — с точки зрения экологической характеристики отдельных видов, рассмотрев степень приспособленности того или иного вида инфузорий к условиям обитания в кишечнике лошади.
Если мы взглянем на таблицы, в приложении, то убедимся еще раз, что громадное большинство видов эндобионтых инуфузорий смещено к определенному отделу кишечника, местообитание их определенным образом локализовано и эта локализация, несомненно, обусловлена физиологическими особенностями той или иной части кишечника. Одна, большая, часть из них (23 вида) приспособилась почти исключительно к жизни в дистальной части толстых кишок, другая же, меньшая (15 видов), прижилась в условиях проксимальной части. Эти виды явно приспособились к сравнительно узким физиологическим пределам обитания и могут быть обозначены как узко приспособленные (стено-топные, стенойкийные).
Часть же видов, небольшая — всего 7 видов относятся довольно безразлично к условиям существования, могут жить в разных отделах кишечника одной и той же лошади, и эти виды должны быть охарактеризованы как широко приспособленные, еуритопные, еуриойкийные.
Степень стенойкийности у разных инфузорий не остается одинаковой. В ряде случаев мы замечаем чрезвычайную приверженность определенных видов к данному отделу кишечника. Например, из инфузорий дистального комплекса представители подотряда Entodiniomorpha в исключительно редких случаях встречаются в проксимальных отделах кишечника. Роды Tetratoxum, Cochliaoxum, Triadinium, Spirodinium Tripalmaria, Ditoxum .являются именно наиболее стенойкийными. Представители подкласса Suctoria также обладают этими качествами.
Среди же инфузорий отряда Holotricha некоторые обладают высокой степенью стенойкийности (например: Bundleia postciliata, Bundleia benbroki, Ble-pharoconus, Blepharosphaera citriformis, Holophryoides macrotricha,), другие же время от времени попадаются, правда, почти всегда в единичных экземплярах, и в проксимальных отделах кишок. Таковы, например, Bundlea piriformis, ряд видов Blepharocorys - Blepharocorys jubata и др., встреченные в исключительных случаях даже в слепой кишке/
Среди представителей проксимальной фауны одним из наиболее сте-нойкийных видов оказывается уже упомянутый выше Blepnarocorys uncinata, (у нас не найден) приспособленный к жизни в слепой кишке. Довольно узко приспособлены и виды рода Paraisptricha, реже других выносящиеся в дистальные отделы толстых кишок. То же можно сказать и про Didesmis ovalis, про Blepharozoum. Но вот представители рода Cycloposthium (из них особенно Cycloposthium bipalmatum, Cycloposthium scutigerum) довольно часто выносятся из проксимальной части кишечника, хотя в большинстве случаев в единичных особях. Таким же менее стеноойкийным можете быть назван и Blepharoprost-hium polytrichum.
Таким образом, наряду с формами высокой степени стено ойкийности, мы видим ряд видов, менее приуроченных к этому или иному отделу-кишечника, и намечаются известные градации степени приспособленности у разных инфузорий.
Многолетние исследования Cycloposthiilidae и других представителей инфузорной фауны копытных В.А. Догелем, А.А-. Стрелковым, Гассовским, а позднее О.А. Корниловой, а также и наши материалы по кишечным инфузориям из лошадей Омской области, дают возможность утверждать, что почти все эндобионтные инфузории, обитающие в пищеварительном тракте растительноядных млекопитающих, являются потребителями растительных волокон. В кишечнике лошадей эти волокна имеют вид отдельных растительных кусков, ши-пиков и т.п.
В литературе неоднократно высказывалось мнение о необходимости присутствия инфузорий в пищеварительном тракте хозяина, так как они являются симбионтами копытных и помогают им переваривать пищу (Догель, 1925; Стрелков, 1939; Корнилова, 2004; Баймакова, 2004 и др.).
Мы часто наблюдали необычайную прожорливость представителей инфузорной фауны кишечника лошадей. Прежде всего, это касается представителей семейств: Butschilidae, Cyclopostchiidae и Ditoxidae. В частности, неоднократно отмечено, что представители родов: Holophryoides, Hemiprorodon, Blepharasphaera, Blepharozoum, Didesmis, Blepharocorys, Bundleia, Cycloposthium в кишечнике лошадей заглатывали огромные куски растительных фрагментов, часто превышающих самого пожирателя. Это подтверждает данные В.А. Догеля о пищевом поведении представителей семейств: Ophryoscolecidae и Cycloposthiidae (1925, 1947).
Инфузории, прежде всего, содействуют размельчению пищевых частиц, находящихся в кишечнике хозяина. Мы наблюдали, как на растительную частицу одновременно с двух концов как бы наползают представители видов Ditoxum funinucleum и Cycloposthium scutiqerum. При этом к средней части фрагмента травинки прикрепляется третья, а иногда, если растительная частица достаточно велика, то и десятки особей. В некоторых случаях растительные волокна, не помещаясь в теле инфузории, закручиваются в спираль, а в иных случаях один конец торчит из цитофаринкса, а другой из цитопрокта. В случаях, когда представитель кишечной фауны имеет достаточно крупные размеры, как например, виды Cycloposthium scutiqerum и Blepharocorys curviqula f. curviqula, можно видеть как особь данного вида заглатывает фрагмент растительных тканей сбоку, складывая растительную частицу пополам, и тогда оба конца ее торчат из глотки. Следовательно, большая группа кишечных инфузорий питается исключительно растительной пищей. Таким образом, можно отметить, что упомянутые виды инфузорий способствуют более полному размельчению и, вследствие этого, перевариванию пищи, так как процесс переваривания пищи непрерывно продолжается и в организме инфузории, и кишечнике самого хозяина.
