Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Состояние изученности эвгленовых жгутиконосцев в водоемах лесной зоны Омской области 8
Глава 2. Материал и методика 15
2.1. Зональное районирование и гидрография района исследований 15
2.2. Методика исследования 19
Глава 3. Видовой состав эвгленид лесной зоны Омской области 25
3.1. Общее таксономическое разнообразие и систематическая структура фауны эвгленовых жгутиконосцев 25
3.2. Видовой состав эвгленовых жгутиконосцев водоемов тайги 29
3.3. Видовой состав эвгленовых жгутиконосцев водоемов подтайги 47
Выводы к главе 3 66
Глава 4 . Экологические особенности эвгленовых жгутиконосцев 68
4.1. Эколого-ценотический анализ 68
4.2. Сезонная динамика численности эвгленовых жгутиконосцев и факторы ее определяющие 78
4.3. Эвгленовые жгутиконосцы как организмы-индикаторы антропогенного эвтрофирования водоемов 86
Предложения 97
Выводы 98
Список литературы 101
Приложения 112
- Зональное районирование и гидрография района исследований
- Общее таксономическое разнообразие и систематическая структура фауны эвгленовых жгутиконосцев
- Видовой состав эвгленовых жгутиконосцев водоемов подтайги
- Сезонная динамика численности эвгленовых жгутиконосцев и факторы ее определяющие
Введение к работе
Актуальность проблемы. Эвгленовые жгутиконосцы, по современным представлениям, относятся к царству Protozoa Goldfuss, 1818, к типу Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981 и классу Euglenoidea (Butschli) Oltmanns, 1904 (Corliss, 1987; Cavalier-Smith, 1993a, 1993b, 1995; Montegut-Felkner, Triemer, 1997; Simpson, 1997; Lee etal., 1999; Лихачев, 1999,2001).
Класс Euglenoidea, по данным разных авторов, объединяет от 900 до 1000 видов жгутиконосцев, обитающих в почве, в пресных, солоноватых и морских водоемах (Догель, 1951, 1962; Hausmann, Hulsmann, 1985; Кусакин, Дроздов, 1998; Протесты..., 2000; Лихачев, 2000; Карпов, 1990, 20014 Хаус-ман, 1988). В благоприятных условиях эвгленовые могут занимать доминирующее положение в экосистемах. При этом, автотрофные виды способны существенно влиять на фотосинтетическую активность водоемов, а гетеротрофные эвгленовые играют важную роль в пищевых цепях различных гид-робионтов.
Несмотря на большую историю исследования эвгленовых жгутиконосцев, мало изученными остаются региональные фауны и биология видов, сезонная динамика видового разнообразия и численности видов в отдельных регионах. Недостаточно изучена и требует значительного дополнения морфология отдельных видов, их трофозоитов и расселительиых стадий. В литературе содержится недостаточно данных о влиянии абиотических и биотических факторов на биологию и экологию эвгленид.
Эти вопросы представляют несомненный научный интерес, т.к. эвгленовые жгутиконосцы являются важными компонентами водных сообществ, участвуют в процессах самоочищения воды и являются организмами-индикаторами санитарно-гигиенического состояния воды. Таким образом, новые направления даные о эвгленовых жгутиконосцах имеют большое тео-
ретическое и практическое значение-, а исследования этой группы актуальны до сих пор.
Цель и задачи исследования.
Целью нашей работы явилось изучение видового состава и особенностей экологии эвгленовых жгутиконосцев из водоемов лесной зоны Омской области. Из данной цели вытекают следующие задачи:
Изучить видовой состав эвгленовых жгутиконосцев водоемов лесной зоны (подзоны тайги и подтайги) Омской области, составить дифференциальные диагнозы видов и атлас-определитель видов;
Провести анализ таксономического разнообразия и систематической структуры эвгленид по водоемам двух подзон и типам водоемов;
Провести эколого-ценотический анализ: выявить особенности распределения видов эвгленовых жгутиконосцев в разнотипных водоемах, приуроченность их к типам водоемов и местообитаниям; экологические группы и их видовое разнообразие; особенности сезонной динамики видового разнообразия, численности отдельных видов и факторы, их определяющие;
Выявить виды-индикаторы сапробности, на основании видовых списков определить сапробность обследованных водоемов и дать предложения для организации охраны и рационального использования их вод в бытовых и промышленных целях.
Научная новизна. Для водоемов лесной зоны Омской области отмечены 124 вида эвгленовых жгутиконосцев, относящихся к 24 родам. Впервые приведены 48 видов, ранее не отмеченных в литературе для данного региона. Составлены оригинальные дифференциальные диагнозы видов и первый атлас-определитель эвгленид лесной зоны Омской области (приложение 4). Впервые на основании обследования 64 водоемов проведен подробный анализ таксономического разнообразия и систематической структуры эвгленовых жгутиконосцев двух подзон (тайги и подтайги). Выявлены различия в
видовых составах подзон и водоемов. Изучена сезонная динамика видового разнообразия эвгленовых, определены сезонные комплексы видов (осенне-зимний, весенне-летний). Выявлены интразональные и специфичные для подзон виды эвгленид, определена их частота встречаемости в водоемах и пробах. Подробно изучен характер распределения эвгленид в водоемах разных типов и местообитаниях. Выявлены факторы, определяющие приуроченность отдельных родов и видов к водоемам разных типов.
Изучены некоторые биологические и экологические особенности отдельных видов: характер питания, пищевые объекты, сезонная динамика численности. Показано, что в обследованных водоемах основными факторами, лимитирующими численность эвгленид, являются: температурный режим, сезонная динамика численности хищных гидробионтов (для фототроф-ных и гетеротрофных сапрофитных эвгленовых) и сезонная динамика численности бактериального населения (для гетеротрофных голозойных эвгленид). Впервые для водоемов лесной зоны Омской области выделены 3 экологические группы и 2 группировки эвгленид, определен видовой состав каждой группы и группировки. Впервые для водоемов лесной зоны Омской области выявлен 41 вид эвгленид-индикаторов сапробности, установлена са-пробность для всех 64 обследованных водоемов, даны рекомендации по охране и использованию их вод в бытовых и производственных целях.
Теоретическое и практическое значение
Фаунистические, морфофизиологические и экологические исследования позволили провести оценку состояния населения эвгленовых жгутиконосцев в водоемах лесной зоны Омской области; выявить особенности распределения видов в разнотипных водоемах, характер сезонной динамики численности и видового разнообразия; дать оценку санитарно-гигиенического состояния обследованных водоемов. Полученные результаты существенно расши-
6 ряют представления о региональной фауне, морфологии и особенностях экологии эвгленовых.
Данные по сапробности обследованных водоемов могут служить материалом для организации мероприятий по охране и рациональному использованию пресных вод севера Омской области.
Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и эволюционного учения, для выполнения выпускных и дипломных работ, на полевых практиках по зоологии беспозвоночных.
Апробация работы. Основные результаты исследования докладывались на заседаниях кафедры зоологии Омского государственного педагогического университета в 2001-2003 гг., на заседании кафедры зоологии Российского государственного педагогического университета им. А.И. Герцена (Санкт-Петербург, апрель 1999 г.), на республиканской научной конференции "Герценовские чтения" (Санкт-Петербург, апрель 2001 г.), на научно-практической конференции филиала ОмГПУ в г.Таре (Тара, май 2003), на расширенном заседании кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, март 2004), на семинаре кафедры биологии Ишимского педагогического института (Ишим, март 2004 г.).
Материалы диссертации используются в курсе зоологии беспозвоночных на биологическом факультете Омского государственного педагогического университета, для выполнения курсовых и выпускных работ.
По теме диссертации диссертантом опубликовано 6 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 170 страницах машинописного текста (в т.ч. чистого текста 100стр.) и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (139 названий, из них 115 отечественных и 24 иностранных) и приложения. В диссертации имеется 14 таб-
лиц и 7 рисунков. Приложение содержит: таблицы, атлас-определитель и 9 таблиц микрофотографий. Положения, выносимые на защиту
Эвгленовые жгутиконосцы водоемов лесной зоны (подзоны тайги и под-тайги) Омской области имеют значительно большее видовое разнообразие, чем это предполагалось ранее. Таксономическое разнообразие эвгленовых жгутиконосцев, систематическая структура и видовое разнообразие по сезонам года при сравнении подзон в целом сходны, а в однотипных водоемах достоверно различны;
Эколого-ценотические особенности эвгленовых жгутиконосцев: выбор местообитаний, приуроченность к типам водоемов, сезонная динамика видового разнообразия и численности видов, - зависят от температурного режима водоемов, сезонной динамики численности хищных гидробионтов и бактериального населения.
Экологические особенности видов-индикаторов сапробности позволяют утверждать, что большинство обследованных водоемов лесной зоны относятся к Р - мезосапробным.
Зональное районирование и гидрография района исследований
Подзона тайги занимает обширную плоскую, слабо расчлененную эрозией и чрезмерно заболоченную равнину в пределах Усть-Ишимского, Тевризского, северных частей Тарского и Знаменского, северо-западной части Большеуковского и северо-восточной части Седельниковского районов.
Подзона характеризуется повышенным увлажнением, что обусловлено не только большим количеством осадков, но и замедленным поверхностным стоком.
Густота речной сети 0,3-0,4 км/км и средний годовой сток 3-6 л/с/км". Основу составляют река Иртыш и ее притоки Бича, Уй, Туй, Шиш, Ишим и Тевриз. Реки имеют незначительные уклоны, извилистые русла, небольшую глубину вреза долин, которые нередко нивелируются до одного уровня с водоразделами, занятыми болотными системами. Наряду с реками, протекающими по минеральному грунту, много малых, так называемых «болотных» рек с торфяными руслами. Они начинаются в фильтрационных топях или озерах, заканчиваясь, впадают в другую реку, озеро или растекаются в верхнем слое торфяной залежи.
На территории подзоны выделяются несколько крупных озер: Рахтово, Артево, Утичье и множество стариц в пойме Иртыша и его притоков. Озера большей частью дистрофные, связаны с болотными массивами, мелкие (1-5 м глубины), с толстым слоем торфянистого ила на дне, окружены зыбкой сплавиной.
На территории подзоны расположены крупнейшие в Западной Сибири Васюганские болота. На водоразделах распространены сосново-сфагновые, кустарничково-сфагновые олиготрофные сильно обводненные болота, в долинах рек - эвтрофные осоково-гипновые или осоковые болота.
В связи с большой увлажненностью территории повсеместны малые водоемы: лесные лужи, придорожные канавы, залитые низины, которые, несмотря на небольшие глубины и незначительный объем воды, производят впечатление не эфемерных, как в южных районах, а постоянных водоемов. В них хорошо развиваются высшие водные растения и разнообразные альго- и протоценозы (Иванов, 1901; Сафонова, 1977; Лихачев, 1997).
Гидрохимический режим водоемов южной тайги формируется под влиянием болотных вод. В отличие от степных районов, где питание водоемов преимущественно снеговое (60-80% стока), здесь значительную роль играет грунтово-болотное питание (до 45% в отдельных реках). Это зона распространения вод гидрокарбонатного класса с минерализацией до 200 мг/л, с низким содержанием биогенов. Характерно высокое содержание растворенных или коллоидных органических веществ гумусового ряда, о чем свидетельствует повышенная цветность воды и высокая (40-50, иногда до 80 мгО/л) окисляемость. Дефицит кислорода, идущего на окисление органических веществ, вызывает зимой явление замора, характерное для таежных рек и озер.
Активная реакция воды обычно слабокислая, почти нейтральная, реже слабощелочная. В обследованных нами реках рН 6,6-8,3, в малых водоемах 5,1-6,6, в эвтрофных болотах 4,8-6,6, в олиготрофных 4,3-4,8. В кислой среде наблюдается повышенная миграция двухвалентного железа, которое, окисляясь, густо покрывает дно водоемов и стебли высших водных растений охристым налетом. Заболоченные междуречья и берега рек и озер заняты урманом - сырой труднопроходимой темнохвойной тайгой.
Подзона подтайги или смешанных лесов. Простираясь неширокой полосой к югу от таежной подзоны, она занимает большую часть Большеуков-ского, южную часть Тарского, Седельниковского, северные части Крутин-ского и Муромцевского районов.
Гидрографическая сеть представлена притоками Иртыша: реками, Оша, Большой Аев. Озера представлены старичными озерами поймы Иртыша. Густота речной сети около 0,15 км/км2. Равнинные спокойные реки с извилистым руслом и мало разработанными долинами в отдельные годы сильно мелеют, но, тем не менее, принадлежат к открытому стоку: вливают свои воды в Иртыш. Озера нередко окружены обширными болотными массивами, особенно на севере подзоны. На юге подзоны в большом количестве встречаются плотинные или копаные пруды.
Широко распространены лесные и травяные мезотрофные и эвтрофные болота. Зона имеет большие заболоченные территории, особенно в Больше-уковском и Муромцевском районах (Китлинское болото Муромцевского района и Яровское болото Большеуковского района).
Для водоемов подтайги по сравнению с тайгой характерно преобладание гидрокарбонатно-кальциевых вод, снижение минерализации воды до пресной ( 500 мг/л), активной реакции до почти нейтральной (рН 7,1-7,6, редко 8,8), увеличение цветности воды (55-180) в связи с повышенной заболоченностью территории (Андреев, 1957, 19606; Алекин, 1970; Васильев, 1963; Ермолаева, 1966, 1970).
Общее таксономическое разнообразие и систематическая структура фауны эвгленовых жгутиконосцев
В водоемах лесной зоны Омской области, по нашим данным, обитают 124 вида из 24 родов, класса Euglenoidea (приложения 1, 2, 4). Видовое разнообразие эвгленовых на этой территории составляет 55,1% общего числа видов из водоемов Омской области, описанных в литературе (Лихачев, 1999). Во всех обследованных водоемах тайги было обнаружено 108 видов эвгле-нид, относящихся к 19 родам, а в подтайге было найдено 73 вида, относящихся к 21 роду. Но следует отметить, что родовое и видовое разнообразие на обследованной нами территории, в связи с зональностью и разными типами водоемов, неодинаково.
На первый взгляд, при сравнении общих родовых составов эвгленид по коэффициенту Жаккара-Малышева (Kj.M) наблюдается, хотя и не высокое, но все же сходство на уровне 0,33 (К,.м 0). Но при сравнении родовых составов водоемов разного типа (озера, старицы, притоки Иртыша, малые водоемы и болота) картина не так однозначна.
Наибольшее сходство по Kj.M отмечается при сравнении стариц тайги и подтайги (0,82) и озер (0,63). Эти показатели превышают общий уровень сходства (0,33) и стремятся к полному сходству, т.е. к 1. Малые водоемы по уровню сходства родовых составов находятся ниже первых двух типов (К j.M = 0,47), но выше общего уроня сходства. Притоки по родовым составам не сходны и не различны, их Kj.vl = 0. Большую степень различия родовых составов дали болота - Kj.M =-0,60 (Kj.M 0). Действительно, если обратиться к видовым спискам (приложения 1, 3), то можно обнаружить, что в болотах тайги эвгленовые представлены 11 родами, а подтайги - 10 родами, из них только 6 родов общие для указанных водоемов. Болота тайги имеют 5 специфичных родов, а подтайги - 4 специфичных рода эвгленид (приложение 3). В старицах обеих зон основу родовых составов составляют ядра из 10 общих родов, лишь старицы иодтайги имеют на один род (Gyropaigne) больше. Вероятно, что представители этого рода могут быть найдены и в однотипных водоемах тайги. Тогда, родовые составы стариц двух зон практически схожи между собой (приложение 3).
Обратную картину, но все же сходство, мы наблюдаем в озерах сравниваемых зон. В таежных озерах обнаружены виды 16 родов, а в озерах иодтайги - 13 родов эвгленид. Причем, все роды из озер подтайги свойственны таковым в озерах тайги и составляют ядро из 13 родов, за исключением трех родов: Strmbomonas, Entosiphon, Anisonema. Если виды двух последних родов и ранее отмечались для фауны эвгленид тайги, то вид рода Entosiphon для территории Омской области был отмечен только для водоемов степи (Лихачев, 1999).
Сравнение видового разнообразия эвгленовых в разнотипных водоемах обследованной территории показывает определенную тенденцию его изменчивости (приложение 3, табл. 1-3). Наиболее разнообразен состав эвгленовых жгутиконосцев тайги (108 видов). Следовало ожидать, что близким окажется число видов в подтайге, но здесь оно значительно меньше (73 вида), хотя некоторые показатели развития эвгленид в подтайге близки к таковым тайги. По-видимому, эта тенденция обусловлена широтными (зональными) особенностями природных факторов. В тайге и подтайге широко распространены пресные эвтрофные водоемы.
Ведущими по числу видов являются роды фототрофных эвгленид: Тга-chelomonas, Euglena, Phacus. За ними следуют Astasia, Menoidium Colacium, Lepocinclis, Strombomonas и Parastasia (приложение 4). Все они, за исключением Strombomonas, отмечены для водоемов обеих зон.
Виды фототрофных родов сохраняют ведущее положение во всех районах, но их роль в сложении фауны различна. Наиболее низка она на юге подтайги, где представлены гетеротрофные роды, и увеличивается по на правлению к северу, достигая максимума в тайге. Это свидетельствует о том, что в состав фототрофных родов входит комплекс наиболее эвритопных видов, которые более прочно, чем другие, сохраняют свои позиции при общем ухудшении условий, т.е. усилением олигодистрофии (низко минерализованные водоемы с небольшим содержанием биогенов) по направлению к северу.
Гетеротрофные голозои родов Peranema, Petalomonas, Urceolus, Entosi-phon, Anisonema наиболее разнообразны в подтайте (приложение 4). К северу снижается их разнообразие, а также роль в сложении фауны и ранговое положение.
Сапрофитные гетеротрофы родов Astasia, Menoidium, Distigma, Sphe-nomonas и в тайге, и в подтайте имеют небольшое видовое разнообразие и их роль в сложении фауны низка. Вероятно, виды этих родов отрицательно относятся к низкой минерализации.
Род Colacium, виды которого ведут прикрепленный образ жизни, представлен во всех без исключения водоемах 1-3 видами и играет существенную роль в перифитоне водоемов.
В списке родов наибольшее число видов содержат роды Trachelomonas, Euglena и Phacus, за ними следуют Astasia, Menoidium, Petalomonas, Strom-bomonas, Lepocinclis, остальные насчитывают каждый 1-2 вида (приложение).
Самый разнообразный родовой состав выявлен в подтайте - 21 род, в водоемах тайги отмечено 19 родов эвгленид. Из них 16 родов (66,7% общего родового состава) отмечено для обеих зон. Для водоемов тайги специфичными явились роды Strombomonas, Entosiphon, Anisonema, а для водоемов под-тайги - Ascoglena, Heteronema, Rhabdomonas, Dinema и Urceolus. Возможно, приуроченность их к данным районам Омской области случайна, так как, судя по литературным данным, они встречаются и в других природных зонах (Сафонова, 1984; Лихачев, 1998, 1999).
Видовой состав эвгленовых жгутиконосцев водоемов подтайги
Наиболее представлены роды Phacus - 9 видами, Euglena - 7 видов и Trachelomonas - 4 вида. Роды: Lepocincllis- 3; Monomorphina, Colacium, Astasia, Parastasia - no 2 вида каждый. Для всех остальных родов отмечено по 1 виду (таблица 6). Основу составляют интеразональные эвглеиовые. Частота встречаемости видов незначительна - от 1,5 до 4% от всех проб, но при 100% от числа обследованных водоемов.
Специфичные для фауны тайги виды эвгленовых крайне редки и немногочисленны в малых водоемах. Видовой состав эвгленовых жгутиконосцев водоемов подтайги Подзона подтайги расположена южнее подзоны тайги и по протяженности в направлении север - юг значительно уже предыдущей подзоны. В водоемах подтайги таксономический состав эвгленовых беднее, чем в таежной зоне. В подтайге найдено 73 вида или 58,9% от общего числа видов эвгленовых водоемов области. Виды эвгленовых подтайги относятся к 21 роду или 87,5% (таблица 7). Специфичных для водоемов подтайги видов эвгленовых не отмечено. Видовой состав эвгленовых данной подзоны тяготеет к таковым водоемов тайги и северной лесостепи. Разнообразие эвгленовых в водоемах подтайги варьирует от 1 до 10 видов, а в пробах от 1 до 5 видов. Среднее число видов во всех исследованных водоемах зоны подтайги - 3±0,2. Встречаемость всех эвгленовых 64,3% от числа водоемов и 42,1% от числа проб. Чаще других отмечены виды родов Euglena - 20,5%, Trachelomonas - 19,2%, Phacus - 20,5%, Colacium - 4,1% и Astasia - 5,5%. Представители других родов, чаще всего, в пробах немногочисленны или редки. із Гидрографическая сеть подтайги разветвлена меньше по сравнению с таежной зоной, меньше озер и стариц. Болота низинные, часто пересыхающие в сухие годы. Таксономические составы эвгленовых в данных водоемах неоди 50 наковы. И если число родов примерно одинаково, то число отмеченных видов варьирует. Озера. Как и в таежных озерах, видовой состав эвгленовых озер подтай-ги наиболее разнообразен. Нами исследованы озера левобережья Иртыша (озеро Шкитово, Аткуль, Аллакуль, в окрестностях сел Кольтюгино, Устюго-во, Аникино, Данилово озеро и ряд других небольших по площади озер). Всего обследовано 15 озерных котловин подтайги. Большинство озер под-тайги имеют пологие берега, поросшие камышом и тростником, на дне находится темно-зеленый или черный ил. Обычно озера зоны неглубокие - 2-3 метра, но есть и глубины до 10-12 метров, как в Даниловом озере. Всего в озерах подтайги обнаружено 43 вида эвгленид или 58,9% от общего видового состава эвгленовых зоны подтайги. Найденные формы относятся к 13 родам (таблица 8).
Разнообразие эвгленовых в озерах подтайги варьирует от 2 до 6 видов, а в пробах - от 1 до 3 видов. Среднее число видов во всех исследованных озерах -4±0,1. Встречаемость всех видов эвгленид 58% от числа водоемов и 35% от числа проб. Наибольшим числом видов представлены роды: Trachelomonas - 10 видов или 23,3%о, Euglena - 10 или 23,3%, Phacus - 9 или 20,9%, Colacium -2вида или 4,7%) от общего видового состава эвгленид озер подтайги. Из бесцветных эвгленовых выделяются роды Astasia, Parastasia и Рега-nema, представленные 2 видами или 4,7%. Для всех остальных родов отмечено по одному виду (таблица 8). Наиболее высокую частоту встречаемости имеют виды: Trachelomonas hispida - 10,4%, Т. volvocinopsis - 12%, Euglena spirogyra - 8,4%, E. mutabilis - 9%, E. acus - 10,2% и Phacus tortus - 12,2%. Широко распространенными и имеющими высокую частоту встречаемости являются гетеротрофные эвглениды - Astasia longa - 12% и Peranema trichophorum - 14%. Старицы Иртыша. Водоемы старичного типа в массе расположены по обоим берегам реки Иртыш и вытянуты вдоль нее. Наиболее значительными являются старичные водоемы близ сел Зна-менское, Киселево, Мамешево, Сеитово, Заливино, Атак, Айткулово и др. Всего обследовано 16 старичных озер. Эти водоемы имеют пологие, часто заболоченные берега, поросшие околоводной растительностью. Вследствие низкого паводка реки Иртыш и перехода стариц преимущественно на снеговое питание большая их часть быстро мелеет и зарастает, а некоторые из них заболачиваются.
Видовой состав эвгленовых стариц Иртыша почти не отличается от такового в озерах подтайги. Общее отмеченное число видов эвгленовых - 24 или 32,9% от общего видового состава водоемов подтайги. Найденные виды относятся к 11 родам (таблица 9). Таблица 9 Видовой состав эвгленовых жгутиконосцев стариц подтайгп Разнообразие эвгленовых стариц Иртыша варьирует от 1 до 5 видов, а в пробах от 1 до 4 видов. Среднее число видов во всех исследованных старицах равно 4±0,3. Суммарная встречаемость всех эвгленовых стариц подтайги 33% от числа водоемов и 40% от числа проб.
Сезонная динамика численности эвгленовых жгутиконосцев и факторы ее определяющие
Динамика видового разнообразия и численности эвгленовых жгутиконосцев зависит, прежде всего, от температурного режима водоема (большинство видов), от достаточного количества пищевых объектов (гетеротрофные голозойные виды), предрасположенности водоема к заморным явлениям, от уровня органической взвеси в воде, насыщенности водной растительностью, численности хищников, степени антропогенных воздействий. Видовое разнообразие эвгленовых жгутиконосцев в водоемах лесной зоны изменяется по сезонам года. Весенне-летний комплекс видов составляют фототрофные эвг-леновые - 72 вида (58,1%) и гетеротрофные голозои - 9 видов (7,3%). Поздней осенью - зимой основу видового состава составляют гетеротрофные са-профиты - 17 видов (13,7%), а доля фототрофных и голозойных эвгленовых значительно падает- 10 видов (8,1%). Сезонная динамика видового разнообразия, вероятно, связана с особенностями биологии и экологии отдельных видов: отношением к температурному режиму водоемов в течение года и ледяному покрову зимой (для фототрофных видов), особенностям питания и взаимоотношений с другими гидробионтами.
Одним из важнейших признаков вида является численность. Вид включает множество особей, т.е. является надиндивидуальным образованием, поэтому уровень численности вида входит в его качественную характеристику (Завадский, 1968). Изменение численности, т.е. ее динамика по сезонам года имеет несомненную видоспецифичность и определяется уровнем адаптации того или иного вида к условиям окружающей среды. Для свободноживущих и активно плавающих эвгленид изменение численности по сезонам года является важным признаком вида, относящимся к экологическому критерию вида. Для большинства водоемов лесной зоны Омской области наблюдается единая тенденция сезонной динамики численности, т.е. характерны двупико 79 вые количественные сезонные флуктуации и свои месяцы, когда виды достигают максимальной численности. Обычно это максимум численности - начало и конец лета, а минимум численности большинства видов приходится на зиму. Динамику численности эвгленид рассмотрим на примере четырех жгутиконосцев: Euglena mutabilis, Е. gracilis, Е. acus, Entosiphon sulcatum и Pera-nema trichophorum, которые относятся к фоновым видам водоемов лесной зоны Омской области. В начале осени (сентябрь) численность испытывает второй пик максимума - около 500 ос/мл, но уже в октябре падает до 200 ос/мл. Затем с конца октября до декабря наблюдается некоторое понижение численности до 150 ос/мл. В зимний и ранее весенние месяцы численность вида колеблется от 80 до 100 ос/мл. Скачкообразный характер изменения численности, вероятно, связан со скачкообразным ходом температур в водоеме в период исследований. Именно в зависимости от температурных интервалов, в пределах которых живет и встречается в массовом количестве данный вид эвглен, находится и сезонная динамика (рис. 2).
Рисунок 2 показывает, что наибольшее количество особей в популяции видов Euglena mutabilis и Е. gracilis характерно для теплого времени года, т.е. летом. Подобные результаты были получены на популяции эвглен в водоемах Ленинградской области (Суханова, 1968, 1978). Хотя, по данным литературы, Euglena mutabilis относится к эвритерм-ным видам, встречающимся в водоемах в течения всего года, выдерживая колебания температуры воды от 1,1 до 26С (Суханова, 1968), особи популяции из озера Утичье данное положение не подтверждают (рис.2). Зимой и весной свободноплавающих особей эвглен в водоемах чрезвычайно мало и популяции эвглен зимой и весной малочисленны. Резкий рост численности наблюдается только в июне и августе, при стабилизации высоких температур воды. Euglena gracilis. Сезонная динамика численности данного вида изменяется также закономерно, как и численность предыдущего вида. Но особенностью данного вида является способность долгое время поддерживать минимальную численность вида в свободноплавающем состоянии, причем ранней весной (март) численность вида резко возрастает от единичных особей зимой до 100 ос/мл (рис. 2). В конце весны - начале лета уровень численности поднимается до 200 ос/мл, а в середине и конце лета численность варьирует от 200 до 250 ос/мл. В июле численность данного вида несколько снижается в следствии выедания особей данного вида хищными инфузориями, например Stylonychia mytilis (рис. 3).
Осенью численность испытывает скачкообразное движение от 100 до 220 ос/мл. В конце осени численность резко падает до 50 ос/мл. Зимой численность Euglena gracilis очень незначительна.
Зимнее время особи обоих рассматриваемых видов могут переживать в цистах покоя в илу водоемов, ближе к весне цисты покоя постепенно переходят в цисты размножения, развитие которых при повышении температуры воды дает резкий рост численности в начале лета. водоем окрестностей г. Тара, 2002 г.). По оси абсцисс: месяцы года; по оси ординат: численность эвглены и стилонихии (ос/мл).
Таким образом, для большинства фототрофных видов (например, Euglena gracilis и Е. mutabilis) наблюдается единая тенденция сезонной динамики численности, т.е. выделяются два максимума численности - в начале и в конце лета, минимум численности большинства видов приходится на зиму, а у некоторых и на середину лета.
