Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 9
1.1. Видовой состав кругоресничных инфузорий 9
1.2. Морфология кругоресничных инфузорий 18
1.3. Биолого-экологические особенности кругоресничных инфузорий ..22
Глава 2. Материалы и методика 35
2.1. Физико -географический очерк районов исследования 35
2.1.1. Основные геоморфологические и климатически особенности территории 35
2.1.2. Гидрографическая сеть 36
2.1.3. Физико - географические зоны территории Омской области 40
2.2. Методика исследований 44
2.2.1. Методика сбора проб, качественных и количественных учетов...44
2.2.2. Определение видовой принадлежности 47
2.2.3. Цитохимические методики 47
2.2.4. Культивирование инфузорий 4cS
2.2.5. Сравнительно-фаунистические и зоогеографические методики ...50
2.2.6. Использование других методов 52
Глава 3. Видовой состав и особенности экологии кругоресничных инфузорий 53
3.1. Видовой состав кругоресничных инфузорий и их размещение в не которых водоемах Омской области 53
3.1.1. Таежная зона 54
3.1.2. Зонаподтайги 54
3.1.3. Лесостепная зона 55
3.1.4. Степная зона 60
3.1.5. Речная сеть 62
3.2. Сезонная динамика видовой структуры Peritricha 66
3.3. Сезонная динамика численности кругоресничных инфузорий в во доемах различных физико - географических зон Омской области 85
Глава 4. Рачки семейства Cyclopidae - как носители Peritricha 100
4.1. Морфофизиологические и биолого - экологические особенности циклопид 100
4.1.1. Морфолого - анатомические особенности циклопид 100
4.1.2. Метаморфоз 104
4.1.3. Цикл развития 105
4.1.4. Биология и экология 106
4.2. Сезонная динамика видового состава и численности циклопид водоемов Омской области 109
Глава 5. Взаимоотношения инфузорий и их носителей - циклопид 183
5.1. Локализация кругоресничных инфузорий на поверхности тела носителей 183
5.2. Распределение Peritricha по объектам прикрепления. Специфичность эпибионтов к носителям - Cyclopidae 195
Выводы 207
Список литературы 210
Приложение 231
- Биолого-экологические особенности кругоресничных инфузорий
- Сравнительно-фаунистические и зоогеографические методики
- Сезонная динамика численности кругоресничных инфузорий в во доемах различных физико - географических зон Омской области
- Сезонная динамика видового состава и численности циклопид водоемов Омской области
Введение к работе
Актуальность. Кругоресничные инфузории, или сувойки относятся к царству Protozoa Goldfuss, 1818, типу Ciliophora Doflein, 1901, классу Ciliata Petry, 1852, отряду Peitricha Stein, 1859 (Levine et al., 1980). Некоторые авторы считают, что перитрихи являются отдельным классом в пределах типа Инфузории (Карпов, 2001) или даже типом в составе царства Alveolata (Куса-кин, Дроздов, 1998). И хотя система простейших, в том числе и инфузорий, в настоящее время подвергается критике многими протозоологами, мы в настоящей работе будем придерживаться устоявшейся системы Ливайна с со-авт. (1980).
Перитрихи - это небольшая по числу видов группа прикрепляющихся (сидячих) инфузорий, широко распространенных в пресных водоемах. Они поселяются на различных субстратах неорганического (например, камни) и органического происхождения. Последнее особенно важно, так как перитрихи могут прикрепляться к мертвой органике (остатки растений, нежилые раковины моллюсков) и к живым объектам. В качестве субстрата (носителя) кругоресничные инфузории используют водоросли и высшие растения, а также покровы тела различных животных (мелкие ракообразные, личинки насекомых). Отмечено, что перитрихи в качестве субстрата-носителя предпочитают пресноводных рачков семейства Cyclopidae (Рылов, 1948; Банина и др., 1977; Аликин, 1991; и др.), составляющих существенную часть зоопланктона и зообентоса пресных водоемов.
Несмотря на то, что кругоресничные инфузории известны науке давно, еще с конца XVIII века, эта группа простейших изучена чрезвычайно плохо. Очень поверхностно изучена фауна перитрих не только в России, но и в мире. В России эти инфузории изучены довольно подробно в водоемах Ленинградской области и города Санкт-Петербурга (Банина, 1977; Банина и др., 1977; Аликин, 1991), другие регионы, в том числе и Омская область, остаются «белыми пятнами» в этом вопросе.
Мало изученной остается биология этих инфузорий, сезонная динамика видового разнообразия и численности видов. Недостаточно изучена и требует значительного дополнения морфология отдельных видов, их трофозоитов и расселительных стадий. Чрезвычайно важной является проблема характера взаимоотношений в системе «перитрихи - циклопиды». Практически отсутствуют данные по экстенсивности и интенсивности зарастания циклопов пе-ритрихами, нет оценки полезности членов системы друг другу. Не изучена сезонная динамика заселения отдельными видами кругоресничных инфузорий тела циклопид, нет данных по смене у рачков одних видов перитрих другими и т.д. В литературе практически нет данных о влиянии внешних факторов на эти организмы.
Изучение аспектов биологии и экологии этих инфузорий важно еще и потому, что рачки-носители перитрих являются очень важным компонентом гидроценозов, т.к. входят в трофические цепи многих гидробионтов и прежде всего рыб. Данных о влиянии инфузорий-эпибионтов на жизнедеятельность циклопид, структуру и численность их популяций получено еще недостаточно. Сами перитрихи участвуют в процессах самоочищения воды в водоемах, а также являются организмами-индикаторами чистоты вод. Таким образом, исследования, посвященные кругоресничным инфузориям являются важными и в теоретическом, и в практическом планах.
Исходя из вышесказанного, целью настоящей работы было изучение фауны и биолого-экологических особенностей кругоресничных инфузорий из водоемов Омской области. Учитывая теоретическую и практическую значимость исследования, перед настоящей работой были поставлены следующие задачи:
1. Изучить видовой состав кругоресничных инфузорий (Perirticha) в водоемах разных физико-географических зон Омской области. Выявить осо-
6 бенности морфологии найденных видов инфузорий, составить дифференциальные диагнозы видов;
Выявить особенности распределения видов кругоресничных инфузорий и особенности сезонной динамики их численности в обследованных водоемах. Провести сравнение видовых составов и сезонной динамики численности инфузорий из разных водоемов Омской области;
Установить неорганические и органические субстраты, на которых поселяются перитрихи, выявить предпочитаемые субстраты и виды животных-носителей. Изучить распределение видов животных-носителей и сезонную динамику их численности в разных водоемах;
Установить особенности сезонной динамики экстенсивности и интенсивности зарастания Peritricha поверхности тела рачков семейства Cyclopidae, изучить особенности смены одних видов инфузорий другими в течение года у разных видов рачков-носителей;
Рассмотреть специфичность инфузорий к рачкам-носителям, выявить особенности локализации эпибионтов на внешних покровах циклопид, определить тип взаимоотношений между перитрихами и рачками, изучить морфо-физиологические адаптации перитрих к жизни на теле рачков-носителей.
Научная новизна.
В водоемах разных физико-географических зон Омской области найдено 22 вида инфузорий отряда Peritricha , относящихся к 2 родам: Vorticella и Epistylis. Два из них ранее не были отмечены на внешних покровах этих ракообразных. Видовой список перитрих из водоемов Омской области такого объема до сих пор не публиковался. В водоемах окрестностей поселка Атак Тарского района Омской области обнаружены особи вида, ранее неизвестного науке - Vorticella acus sp. nova.
Определена специфичность эпибионтов к циклопидам. Рассмотрена сезонная флуктуация видового состава перитрих и факторы, её вызывающие. Выявлены 3 сезонные фаунистические группы кругоресничных инфузорий,
7 закономерно сменяющие друг друга в течение года, и полисезонная фауни-стическая группа, состоящая, по-видимому, из эврибионтных перитрих, которые встречаются в течение года в разные сезоны. Обнаружен феномен обратно пропорциональных изменений численности циклопид и их эпибионтов в течение года. Рассмотрена локализация различных видов перитрих нп поверхности тела носителей и факторы, её вызывающие.
Проведен анализ видовой структуры и соотношений численности перитрих для водоемов всех физико-географических зон и подзон Омской области.
Выявлено существенное влияние наличия эпибионтов на циклопид-носителей для подвижности, плавучести, интенсивности питания и терморезистентности рачков.
Показано, что комплекс видов эпибионтов (перитрих) является эпицено-зом - системой взаимодействующих, дифференцированных по экологическим нишам, конкурирующих видов, которая определяется единым местом обитания - внешними покровами пресноводных циклопид.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены для обсуждения на конференциях: конференция, посвященная 100-летию Тюменского историко-краеведческого музея (г. Тюмень, октябрь 2001 г.); «Герце-новские чтения» в РГПУ им. А.И. Герцена (г. Санкт-Петербург, апрель 2002, 2003 г.г.); семинар кафедры биологии Ленинградского областного государственного университета им. А.С. Пушкина (Ленинградская область, г. Пушкин, апрель 2002 г.), конференция по изучению экосистемы природного парка регионального значения «Птичья Гавань» в ОмГПУ (Омск, октябрь 2002 г.): семинар кафедры биологии Ишимского педагогического института (Ишим. сентябрь 2003); студенческие и аспирантские научные конференции (Омск, ОмГПУ 1995-2002 г.г.).
Объем работы. Диссертация изложена на 262 страницах, из них текст диссертации - 157 страниц, иллюстративный материал представлен 104 рисунками, 32 таблицами и 22 микрофотографиями. Диссертация состоит из
8 введения, 5 глав, выводов и приложения. Список литературы включает 263 работы, из них 153 - отечественных авторов и 110 - иностранных.
Публикации. По теме исследования опубликовано 9 работ (7 статей, 1 атлас и 1 монография).
Положения, выносимые на защиту.
Фауна перитрих водоемов Омской области включает 22 вида и имеет различное видовое разнообразие в водоемах разных физико-географических зон и подзон. Выделяется 4 комплекса видов: весенне-осенний, летний, зимний и полисезонный.
Для всех найденных видов кругоресничных инфузорий характерна приуроченность к циклопидам - как носителям. Она проявляется в зависимости численности инфузорий, экстенсивности и интенсивности зарастания ими циклопов, специфичной локализации разных видов перитрих на теле циклопид от численности, жизненных циклов, особенностей роста и диапау-зы рачков.
Биолого-экологические особенности кругоресничных инфузорий
Пища является одним из факторов, определяющих взаимоотношения видов, поэтому необходимо учитывать особенности питания при изучении взаимоотношений в системе «эпибионт - носитель». О питании кругоресничных инфузорий известно немного. У Peritricha, как типичных седиментаторов питание осуществляется путем осаждения (седиментации) частиц пищи (Догель и др., 1962).
Строение пищеварительного аппарата у седиментаторов существенным образом отличается от строения его у глотальщиков. У седиментаторов ротовое отверстие располагается в углублении, где и осаждается взвесь, принесенная током воды. Углубление это носит название перистомального - околоротового поля, или перистома. Форма и размеры перистома у разных видов различны. Перистом может быть большим, занимая значительную часть брюшной стороны. Центральная часть перистома вдавлена в виде воронки, которая образует вестибюлюм. В его глубине лежит рот, продолжающийся затем в воронкообразную глотку (Догель, 1951).
Для направления, а также сортировки пищевых частиц по величине, форме, весу у седиментаторов развивается сложный ресничный аппарат, который представляет собой видоизмененные для питания органеллы движения (Бойцова, 1979).
Кругоресничным инфузориям свойственны ундулирующие мембраны (мембранеллы). Это подвижные тонкие перепонки, которые прикрепляются большей частью к наружному краю ротового отверстия, - наружные мембраны, а также к внутренней стенке глотки - внутренние мембраны.
Развитие перистома, или околоротовой впадины, имеет значение для установления более правильного тока воды с пищевыми частицами к ротовому отверстию (Банина и др., 1977).
У Peritricha перистом в виде несколько асимметричной воронки занимает передний полюс тела, а горлышку воронки отвечает ротовое отверстие и следующая за ним глотка.
У кругоресничных инфузорий особое развитие получают адоральные мембранеллы. Расположены мембранеллы всегда по спирали, подводящей к ротовому отверстию, что позволяет наиболее эффективно подгонять пищу. У Peritricha спираль закручена против часовой стрелки (Банина и др., 1977).
Пищей перитрихам служит микропланктон, добываемый из воды биением ресничек перистома. По питанию большинство видов кругоресничных инфузорий являются бактериофагами (Хаусман, 1988).
Для питания перитрих ширина перистома имеет большое значение. Наиболее широкий перистом имеется у видов, живущих в местах водоемов бедных пищей: эврибионтные (Vorticella campanula, Vorticella convallaria), обитатели грунта и растений (Vorticella conica, Vorticella vernalis) (Банина и др., 1977).
Сужение перистом ал ьн ого конца характерно для перитрих, живущих в условиях постоянного и обильного притока пищи. Такие условия встречаются далеко не везде, и поэтому выбор места обитания у этих перитрих более ограничен. Однако и среди них есть виды широко распространенные: Vorticella microstoma, характерный житель грунта в полисапробных условиях, поселяется часто и на растениях. Vorticella striata - обитатель растений и животных в водоемах (Бойцова, 1979).
Кругоресничные инфузории на животных находятся, как правило, в лучших условиях снабжения пищей, так как хозяин прямо или косвенно может способствовать снабжению пищей своих эпибионтов.
На плавательных конечностях Copepoda под прикрытием головогрулно-го щита обитают в массе Vorticella ovum, Vorticella picta, Vorticella alba, Vorticella monilata, Epistylis bimarginata, Epistylis plicatilis. Перистом у всех перечисленных видов не превышает ширины тела, так как движение конечностей хозяина создает непрерывный ток воды, приносящий пищевые частицы (Ба-нинаи др., 1977).
У форм, питающихся мелкими пищевыми объектами, пища всегда попадает в воспринимающую вакуоль, которая образуется на дне глотки.
Постоянство пути, проходимого вакуолями в плазме ряда инфузорий, привело к вопросу о том, нет ли в плазме своего рода преформированного пищеварительного канала, по которому вакуоли движутся. Во время своего прохождения по телу вакуоли испытывают целый ряд изменений (Догель, 1951):
1. Оторвавшись от глотки, вакуоль еще имеет характерную для внешней среды щелочную реакцию (первая щелочная фаза);
2. Весьма скоро в заднем конце тела инфузории реакция вакуоли становится кислой, и что приводит к гибели проглоченных инфузорией бактерий, которые во время прохождения вакуоли от глотки до заднего конца тела оставались внутри вакуоли еще живыми. Степень кислотности содержимого вакуоли определяется в этот период как рН=1,4 - 3,4. Полученные значения близки к кислотности, равной 0,3% соляной кислоты, т.е. приблизительно к кислотности желудочного сока собаки.
В недавно образованной вакуоли имеются оксидазы, образующиеся за счет так называемых ацидофильных зерен, которые возникают в непосредственном соседстве с ядром инфузории.
Этот период кислой реакции в вакуоли является необходимой подготовкой для дальнейшего переваривания и усвоения пищи. Он длится у разных видов перитрих от 4 до 60 минут;
3. Далее, по мере того как вакуоль, увлекаемая циклозом плазмы на правляется кпереди, реакция ее содержимого становится щелочной и сохра няется таковой вплоть до дефекации. Во время щелочного периода, или вто рой щелочной фазы, длящейся несколько часов, вокруг вакуоли появляются сильно красящиеся нейтральными красками зернышки (лизосомы). Они проникают внутрь вакуоли и, по мнению Е. Ниренштейна (Nirenstein, 1925), представляют собой скопления триптического фермента, являясь его носителями.
Г. И. Роскин и Л. Б. Левинсон (1926) обнаружили в этих зернах реакции на оксидазу, т.е. энзим, который в присутствии молекулярного кислорода в плазме способен вызывать реакции окисления.
К этому времени содержимое вакуолей сжимается в комок, а объем их увеличивается вследствие поступления в них жидкости из плазмы. Постепенно происходит растворение и всасывание белков, зернистый распад содержимого вакуолей;
Сравнительно-фаунистические и зоогеографические методики
В данной физико-географической зоне Омской области были обследованы водоемы Знаменского района, расположенные в окрестностях села Семе-новка: озеро Ныр и река Оша. В исследованных водоемах (приложение 1, табл. 2) было обнаружено 6 видов кругоресничных инфузорий, относящихся к двум родам. Видовое разнообразие фауны составило 27,3% от общего числа видов Peritricha, отмеченных для водоемов Омской области. К роду Vorticella относится 5 видов, что составляет 83,3% от общего числа видов кругоресничных инфузорий водоемов зоны. Род Epistylis представлен одним видом (16,7%) (приложение 1,табл. 1). Озеро Ныр. В данном водоеме выявлено 5 видов кругоресничных инфузорий, относящихся к двум родам, что составляет 83,3% видового разнообразия Peritricha водоемов тайги. Вортицеллы представлены 4 видами, или 80,0%, Epistylis - 1 вид, или 20,0% от общего числа видов данного водоема (приложение 1, табл. 2). В зоне подтайги обследовано 5 водоемов, расположенных на территории Седельниковского и Тарского районов (окрестности сел Атак, Междуречье, Бешметовка). В этих водоемах выявлено 8 видов кругоресничных инфузорий, относящихся к двум родам. Видовое разнообразие составляет 36,4% от общего числа видов Peritricha водоемов Омской области. В результате было обнаружено 7 видов рода Vorticella, что составляет 87,5% видового разнообразия водоемов зоны, и 1 вид рода Epistylis - 12,5% видового разнообразия. Среди обнаруженных кругоресничных инфузорий отмечены особи нового для науки вида - Vorticella acus sp. nova (приложение 1, табл. 2). Пруды в окрестностях сел Междуречье и Бешметовка. В данных водоемах обнаружено 7 видов Peritricha, что составляет 87,5% видового разнообразия кругоресничных инфузорий водоемов подтайги и соответственно 31,8% от суммарного числа видов Peritricha в исследованных водоемах Омской области. Основу видового состава образуют вортицеллы - 6 видов, или 85,7% от общего числа видов кругоресничных инфузорий водоемов подтайги. Род Epistylis представлен одним видом (14,3%) (приложение 1, табл. 2).
3.1.3. Лесостепная зона Водоемы лесостепи имеют наиболее богатый видовой состав кругоресничных инфузорий по сравнению с другими физико-географическими зонами Омской области. В водоемах зоны обнаружено 20 видов Peritricha, относящихся к двум родам (приложение 1, табл. 1). Видовое разнообразие фауны составляет 90,9% от общего числа видов кругоресничных инфузорий водоемов Омской области. В водоемах северной лесостепи обнаружено 9 видов Peritricha. Видовое разнообразие составляет 40,9% от общего числа видов кругоресничных инфузорий исследованных водоемов Омской области и соответственно 45,0% от общего числа видов перитрих водоемов лесостепи. К роду Vorticella относится 7 видов, что составляет 77,8% от общего числа видов Peritricha исследованных водоемов северной лесостепи. Род Epistylis представлен двумя видами (22,2%) (приложение 1, табл. 2).
Озеро Данилове В данном водоеме выявлено 7 видов эпибионтных инфузорий, что составляет 77,8% видового разнообразия Peritricha водоемов северной лесостепи, 45,0% - лесостепи и 31,8% от общего числа видов исследованных водоемов. Из них 6 видов Vorticella (85,7%) и 1 вид рода Epistylis (14,3%) (приложение 1, табл. 2). Кроме того, был обследован временный водоем в окрестностях Муром-цево, где было обнаружено 4 вида Peritricha, что составило 44,4% видового разнообразия кругоресничных инфузорий исследованных водоемов северной лесостепи, 20,0% - лесостепи и 18,2% от общего числа видов эпибионтов. Вортицеллы представлены тремя видами (75,0%), Epistylis - 1 вид, или 25,0% от общего числа видов Peritricha водоемов северной лесостепи (приложение 1, табл. 2). В обследованных водоемах центральной лесостепи выявлено 12 видов Peritricha. Видовое разнообразие фауны составляет 60,0% от общего числа видов кругоресничных инфузорий водоемов лесостепи Омской области и соответственно 54,5% от общего числа видов Peritricha. К роду Vorticella относится 10 видов, что составляет 83,3% от общего числа видов кругоресничных инфузорий данных водоемов. Род Epistylis представлен двумя видами, или 16,7% соответственно (приложение 1,табл. 1). В исследованных водоемах Саргатского района обнаружено 6 видов эпибионтных инфузорий. Видовое разнообразие фауны составило 30,0% от общего числа видов Peritricha рассмотренных водоемов лесостепной зоны и 50,0% от числа видов водоемов центральной лесостепи, а также 27,3% от общего числа видов.
К роду Vorticella относится 4 вида, что составляет 20,0% от общего числа видов кругоресничных инфузорий водоемов лесостепи и соответственно 33,3% от числа видов Peritricha центральной лесостепи. Род Epistylis представлен двумя видами (10,0%), или соответственно 16,7%. В обследованных водоемах Горьковского района обнаружено 12 видов кругоресничных инфузорий, что составило 60,0% от числа видов Peritricha водоемов лесостепной зоны области, 100,0% от числа видов центральной лесостепи и 54,5% от общего числа видов кругоресничных инфузорий. Из них - 10 видов вортицелл - 83,3% от числа видов кругоресничных инфузорий центральной лесостепи и 2 вида рода Epistylis - 16,7% соответственно (приложение 1, табл. 2). Южная лесостепь. Наиболее богата кругоресничными инфузориями фауна простейших из водоемов Омска. Несмотря на антропо-социогенные воздействия, в черте Омска расположены водоемы с различными условиями обитания, с разной степенью воздействия человека. От водоемов, находящихся под охраной («Птичья Гавань»), до водоемов, испытывающих большое воздействие человека («Озерки» и Чередовое). В результате этого в водоемах Омска встречается большинство видов кругоресничных инфузорий (18 видов), свойственных для фауны лесостепной зоны (приложение 1, табл. 1). В водоемах Омска видовое разнообразие кругоресничных инфузорий составляет 90,0% от общего числа видов Peritricha фауны лесостепи и соответственно 81,8% от общего числа видов кругоресничных инфузорий. Наибольшее количество видов относится к роду Vorticella - 17, или 85,0% от общего числа видов водоемов южной лесостепи. Вортицеллам значительно уступают представители рода эпистилис - 3 вида, или 15,0% (но, 100,0% видового разнообразия рода в водоемах Омской области).
Сезонная динамика численности кругоресничных инфузорий в во доемах различных физико - географических зон Омской области
Вслед за сентябрьским максимумом отмечено снижение численности до 200 особей/мл в октябре, 140 - в ноябре. К декабрю численность Epistylis pli-catilis составляет 40 особей/мл. Приведенные данные по сезонной динамике численности кругореснич-ных инфузорий в водоемах, расположенных на территории разных физико -географических зон Омской области, позволяют сделать следующие выводы: 1. Число особей Vorticella convallaria в 1 мл возрастает по мере движения с севера на юг области до определенной территории (приложение 1, табл. 9). В таежной зоне (озеро Ныр) максимум численности составил 80 особей/мл и был отмечен в июне и августе. Для зоны подтайги (водоем окрестностей села Атак) пик численности V. convallaria зафиксирован в августе -140 особей/мл. В северной лесостепи (озеро Данилово) наблюдается дальнейшее увеличение числа особей вида в 1 мл - по 180 особей/мл отмечено в июле и сентябре. Для водоема подзоны центральной лесостепи (водоем окрестностей села Алексеевка) наблюдался максимум численности V. convallaria по сравнению с водоемами других зон области: в августе в 1 мл насчитывалось 447 особей. В подзоне южной лесостепи (озеро природного парка «Птичья Гавань») максимум численности V. convallaria составляет 280 особей/мл (июнь). В степной зоне (озеро Песчаное) вновь отмечено повышение максимального значения численности V. convallaria до 350 особей/мл (август). Таким образом, максимальное значение численности V. convallaria возрастает, начиная с водоема зоны подтайги (140 особей/мл) и достигает пика в подзоне центральной лесостепи (447 особей/мл), после чего, в подзоне южной лесостепи отмечается снижение максимального количества особей V. convallaria в 1 мл (280 особей), а в степной зоне численность вновь возрастает (350 особей в 1 мл).
2. Минимум численности наблюдается в таежной зоне (80 особей/мл). Первый максимум численности Vorticella convallaria отмечался в августе (подтайга, северная и центральная лесостепь, степь) и в июне (южная лесостепь). В таежной зоне и в июне, и в августе зафиксировано одинаковое число особей V. convallaria в 1 мл (80). 4. Второй максимум численности, когда количество особей V. convallaria в 1 мл несколько понижается, приходится на май (зона подтайги), июль (тайга), сентябрь (южная лесостепь, степь) и октябрь (центральная лесостепь). В подзоне северной лесостепи в июле и в сентябре наблюдался один и тот же уровень численности (180 особей/мл). 5. Изменение численности Epistylis plicatilis водоемах различных физико-географических зон области носит несколько иной характер, по сравнению с таковым у V. convallaria (приложение 1, табл. 9). В озере Ныр пик численности Е. plicatilis приходится на август, когда в 1 мл зафиксировано 60 особей. В водоеме окрестностей села Атак максимальное число особей Е. plicatilis наблюдалось, как и в таежной зоне, в августе, но составляло уже ПО особей/мл. Для озера Данилово максимум численности Е. plicatilis отмечен в августе и был равен 200 особям/мл. В водоеме окрестностей села Алексеевка наблюдался максимум численности Е. plicatilis по сравнению с другими водоемами - 340 особей/мл в августе. Для озера «Птичьей Гавани» отмечено понижение максимального значения численности Е. plicatilis - до 250 особей/мл в июне. В озере Песчаное численность Е. plicatilis, в отличие от численности V. convallaria, продолжает снижаться. Так, в сентябре зафиксировано 220 особей Е. pHcatilis/мл. Следовательно, максимум численности Е. plicatilis возрастает, начиная с водоема зоны подтайги и достигает пика в водоеме подзоны центральной лесостепи, после чего начинает снижаться в южной лесостепи, продолжая эту тенденцию в степной зоне области. 6. Минимум численности Epistylis plicatilis зафиксирован в водоеме таежной зоны (60 особей/мл). 7. Первый максимум численности Е. plicatilis приходится на август (водоемы тайги, подтайги, северной и центральной лесостепи), июнь (южная лесостепь) и сентябрь (степь). 8. Второй максимум численности отмечен в июле (тайга, подтайга, северная лесостепь), сентябре (центральная и южная лесостепь) и октябре (степь). Таким образом, для большинства исследованных водоемов Омской области наблюдается единая тенденция сезонной динамики численности круго-ресничных инфузорий, т.е. выделяются два максимума численности: первый приходится на начало и конец лета (июнь, август), второй отмечается в середине лета (июль) и в начале и середине осени (сентябрь, октябрь). Минимум численности кругоресничных инфузорий приходится на зиму. Причина этого - в понижении температуры воды и, как следствии, - ухудшении кислородного режима водоемов и режима питания эпизоев.
Сезонная динамика видового состава и численности циклопид водоемов Омской области
Аналогичным образом изменяются численность, экстенсивность и интенсивность Macrocyclops fuscus в зависимости от физико-географической зоны области (рис. 100 -103). Что касается временных рамок, когда были зафиксированы максимумы численности, экстенсивности и интенсивности М. fuscus в водоемах, находящихся на территории различных физико-географических зон области, можно отметить следующее. В озере Ныр и водоеме окрестностей села Атак максимальный уровень численности М. fuscus зафиксирован в сентябре (приложение 1, табл. 16). В озере Данилово пик численности М. fuscus приходится на август, а в водоеме окрестностей села Алексеевка и озере «Птичьей Гавани» - на июль. Максимальный уровень численности М. fuscus отмечен в июле в озере Песчаное. Максимальное количество особей М. fuscus, несущих на поверхности кругоресничных инфузорий, во всех физико-географических зонах области наблюдалось в августе, как и у Acanthocyclops viridis. Пик интенсивности в озере Ныр и водоеме окрестностей села Атак приходится на июнь. В озере Данилово и озере «Птичьей Гавани» максимум интенсивности зафиксирован в мае, а в водоеме окрестностей села Алексеевка - в июне. Максимальное количество особей кругоресничных инфузорий на одном носителе отмечалось в июне в озере Песчаное (приложение 1, табл. 16). Уровень численности Eucyclops serrulatus при продвижении с севера на юг области изменяется аналогично численности A. viridis и М. fuscus. Изменение уровня экстенсивности осуществляется таким образом (рис. 101,102). В озере Ныр максимальное число особей Е. serrulatus, несущих на своей поверхности кругоресничных инфузорий, составляло 8 особей (40,0%), в водоеме окрестностей села Атак -19 особей (50,0%).
В озере Данилово пик экстенсивности зафиксирован, когда 41 особь (68,3%) Eucyclops semilatus несла на своей поверхности Peritricha, в водоеме окрестностей села Алексеевка - 79 особей (80,6%) и в озере «Птичьей Гавани» - 50 особей (71,4%) Е. semilatus с инфузориями на поверхности. Пик экстенсивности в озере Песчаное составлял 43 особи (79,6%) Е. ser-rulatus, несущих Peritricha. Изменение уровня интенсивности у Е. semilatus осуществляется аналогичным образом, как у Acanthocyclops viridis и Macrocyclops fuscus (рис. 103). По времени года пики численности, экстенсивности и интенсивности Е. serrulatus в рассмотренных водоемах отмечались таким образом. В озере Ныр и водоеме окрестностей села Атак максимум численности Е. serrulatus наблюдался в июле. В озере Данилово и водоеме окрестностей села Алексеевка пик численности Е. serrulatus приходится на июнь.
Для озера «Птичьей Гавани» максимальное количество особей Е. serrulatus в 1 мл зафиксировано в августе. В озере Песчаное максимум численности Е. serrulatus отмечается в мае. Пик экстенсивности в озере Ныр приходится на июнь, в водоеме окрестностей села Алексеевка - на август. В озере Данилово максимальное число особей Е. serrulatus, несущих Peritricha, наблюдалось в августе, в водоеме окрестностей села Алексеевка - в мае, в озере «Птичьей Гавани» - в июне. В озере Песчаное максимум экстенсивности отмечался в июле. Максимальное число особей наблюдалось на 1 носителе Е. serrulatus в озере Ныр в августе, в водоеме окрестностей села Атак - в октябре (приложение 1,табл. 16). В озере Данилово пик интенсивности отмечен в мае, в водоеме окрестностей села Алексеевка - в октябре, в озере «Птичьей Гавани» - в апреле. В озере Песчаное максимум интенсивности зафиксирован в апреле. Таким образом, для 3 рассмотренных видов циклопид наблюдаются сходные особенности: Acanthocyclops viridis, Macrocyclops fuscus и Eucyclops serrulatus имеют аналогичные тенденции изменения уровней численности, экстенсивности и интенсивности по мере продвижения с севера на юг по территории Омской области. Так, численность выше обозначенных видов возрастает, начиная с водоемов подтаиги, и увеличивается по мере смены подтаиги лесостепью. Максимальный уровень численности для 3 описанных видов циклопов отмечался в водоемах центральной лесостепи, после чего, в южной лесостепи уровень численности снижается и в степной зоне продолжает уменьшаться. Значит, в водоемах центральной лесостепи отмечен максимальный уровень численности A. viridis, М. fuscus и Е. serrulatus, по сравнению с исследованными водоемами других физико - географических зон и подзон области.
Минимальные значения численности выше обозначенных видов циклопов характерны для озера Ныр. Аналогичным образом меняется уровень интенсивности по ходу движения с севера на юг области. Несколько иной характер носит изменение экстенсивности. Процентное соотношение особей Cyclopidae, несущих на своей поверхности кругорес-ничных инфузорий к общему количеству особей, возрастает, начиная с водоемов подтаиги и достигает своего максимума в центральной лесостепи, после чего, как численность и интенсивность, уменьшается в водоемах южной лесостепи, но в отличие от них, в степной зоне вновь увеличивается. Для A. viridis и М. fuscus по мере продвижения с севера на юг области прослеживается смещение наступления пика численности с сентября (тайга, подтайга) к июлю (лесостепь, степь), т.е., можно сказать, что южнее (лесостепь, степь) максимум численности отмечается раньше, чем в водоемах физико - географических зон, расположенных на севере области (тайга, подтайга).
