Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 10
1.1. История изучения факусов в водоемах Омской области 10
1.2. Факусы в системе эвгленовых жгутиконосцев 13
1.3. Морфофизиологические особенности факусов 21
Глава 2. Материал и методика 28
2.1. Физико-географическая характеристика района исследования 28
2.2. Методика-исследования 32
Глава 3. Видовой состав рода Phacus в водоемах Омска и его окрестностей 39
3.1. Морфофизиологические особенности факусов из обследованных водоемов 39
3.2. Доля факусов в сложении таксономического состава эвгленовых жгутиконосцев водоемов Омской области 49
3.3. Видовой состав факусов в водоемах Омска и его окрестностей 54
3.3.1. Видовой состав факусов в озерах 54
3.3.2. Видовой состав факусов в старицах 59
3.3.3. Видовой состав факусов в искусственных водоемах 61
3.4. Сезонная динамика видового разнообразия факусов 64
3.5. Сходство видовых составов факусов из разных водоемов 74
Глава 4. Биология и особенности экологии жгутиконосцев рода Phacus 80
4.1. Биотопическая приуроченность видов рода Phacus к водоемам разных типов 80
4.2. Сезонные явления в жизненных циклах факусов 81
4.3. Миграции факусов в водоеме 85
4.4. Сезонные изменения морфо - функционального состояния факусов в обследованных водоемах 93
4.5. Индикаторные особенности факусов 99
Выводы 104
Предложения 105
Список литературы
- Факусы в системе эвгленовых жгутиконосцев
- Морфофизиологические особенности факусов
- Физико-географическая характеристика района исследования
- Видовой состав факусов в искусственных водоемах
Введение к работе
Актуальность работы. По современным представлениям эвгленовые жгутиконосцы рода Phacus Dujardin, 1841 относят к царству Protozoa Goldfuss, 1818, к типу Euglenozoa Cavaler-Smith, 1981, классу Euglenoidea Oltmanns, 1904 (Simpson, 1997; Lee et al., 1999; Суханова, 2000; Лихачев, 2000; Карпов, 2001, 2005; Hausmann, Hulsmann, 2003; Adl et al., 2005). Bee фототрофные эвгленовые жгутиконосцы, в том числе и факусы, преимущественно являются обитателями пресных водоемов (Gojdics, 1953; Попова, 1955; Ветрова, 1980; Суханова, 1984; Лихачев, 1997, 1999 и др.). Среди эвгленид именно род Phacus является хорошо очерченной группой, с четкими дифференциальными признаками. Факусы широко распространены в разнотипных водоемах, по видовому разнообразию они занимают третье место среди всех родов эвгленид, но при этом, они отличаются сравнительно не высокой численностью и биомассой, существенно уступая по этим показателям видам родов Euglena и Trachelomonas. Тем неменее, наряду с другими эвгленовыми жгутиконосцами, факусы играют заметную роль в пресноводных водоемах, т.к. участвуют в процессах самоочищения воды и поддержания биологического равновесия; входят в спектры питания таких консументов как инфузории, коловратки, копеподы, мальки рыб и т.п. Факусы давно используются в качестве организмов-индикаторов автохтонного и аллохтонного загрязнения воды в водоемах (Sladecek, 1973; Макрушин, 1974; Суханова, 1984; Лихачев, 1986; Максюта, 20036; Москалец, 2006).
Однако, несмотря на то, что виды рода Phacus известны давно (Dujardin, 1841), они изучены недостаточно. Необходимо изучение региональных фаун факусид, как в разных регионах России, так и в разных районах мира. Недостаточно данных о морфофизиологических особенностях разных видов, как на оптическом, так и на электронно-микроскопическом уровнях, что позволило бы судить о видовой принадлежности и реальности существования некоторых форм факусид. Отсутствуют данные о сезонном и географическом полиморфизме у факусов. Недостаточно изучены экологические особенности факусов: биотопическая приуроченность; сезонная динамика численности и биомассы отдельных видов в водоемах разных регионов России и мира; горизонтальным и вертикальным миграции в водоемах; влияние различных абиотических факторов (температура, соленость, освещенность и т.п.) на жизнедеятельность факусов; роль факусов в гидроценозах и их взаимоотношения с разными гидробионтами и т.д. Требует уточнения индикаторное значение факусид.
Таким образом, изучение свободноживущих эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus является важным с теоретической и практической точки зрения.
Целью нашей работы явилось изучение видового состава, биологии и экологии эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus Dujardin, 1841 из водоемов города Омска и его окрестностей. Из настоящей цели вытекают следующие задачи.
1. Изучить видовой состав эвгленовых жгутиконосцев рот Phacus в обследованных водоемах. Составить дифференциальные диагнозы и атлас видов.
2. Выявить морфофизиологические особенности найденных видов.
3. Провести эколого-ценотический анализ: выявить особенности распределения видов рода Phacus в разнотипных водоемах, долю видов рода в сложении фауны эвгленовых жгутиконосцев, встречаемость отдельных видов факусов.
4. Определить характер миграций видов рода Phacus в водоемах для выявления их предпочтений в выборе мест обитания.
5. Изучить сезонную динамику видового разнообразия, численности и морфофизиологических особенностей фоновых видов.
6. Выявить индикаторные особенности отдельных видов факусов и определить сапробность обследованных водоемов.
Научная новизна исследования. На основе морфометрических и цитохимических методик, а также сравнительно - морфологического анализа с применением алгоритма Polymorphis parsimony v.3.51c. на основе матрицы признаков, подробно изучены и проанализированы морфо - функциональные особенности всех найденных форм, выявлены видоспецифические признаки и проведено определение видов, составлены дифференциальные диагнозы и атлас факусов из обследованных водоёмов. В результате в 9 водоемах выявлено 28 видов рода Phacus. Впервые для водоемов города Омска и его окрестностей отмечено 9 видов: P. agilis, P. acuminatus, P. brevicaudatus, P. caudatus ssp. minor, P. elegans, P. dangeardii, P. orbicularis, P. oscillans, P. striatus, они же впервые отмечены и для водоемов юга центральной и севера южной лесостепи Омской области. Впервые с целью получения протозоологических качественных и количественных данных обследованы 4 водоема Омска и его окрестностей: Круглое, Камышловка, Густафьево и Чернолучье. Подробно изучен характер распределения видов в разнотипных водоемах, их биотопическая специфичность и сезонная динамика видового разнообразия. Проанализирована частота встречаемости всех найденных видов в водоемах и пробах. Выявлены фоновые, доминирующие и редкие виды. Проведен анализ сходства видовых составов факусов обследованных водоемов с применением коэффициента Жаккара - Малышева и индекса Чекановского - Соренсена.
Определена доля рода Phacus в сложении общего видового состава эвгленовых жгутиконосцев в обследованных водоемах. Впервые изучена сезонная динамика численности фоновых видов факусов, показано, что сезонная динамика количественных показателей факусов может быть связана с сезонным ходом температуры воды и сезонными изменениями морфометрии и числа генераций в сутки. Изучены горизонтальные и вертикальные миграции факусов, выявлены предпочитаемые местообитания в водоемах. На основании экспериментальных данных и природных образцов, высказано предположение, что описанный ранее вид не имеющих хлоропластов бесцветных факусид, отнесенный к роду Hyalophacus, является зимне - весенней формой стандартного фототрофного вида факусов P. curvicauda с обесцвеченными хлоропластами. На основании данных по видовому составу, встречаемости и сезонной динамике численности факусов определена сапробность обследованных водоемов. Впервые для 12 видов рода Phacus определены: индикаторный показатель вида, степень сапробности и зона сапробности.
Теоретическая и практическая значимость диссертации. С теоретической точки зрения изучение видов рода Phacus, являющихся древнейшими представителями фототрофных эвгленовых жгутиконосцев, что дает дополнительный материал для филогенетической систематики класса Euglenoidea в целом и для его фототрофных форм в частности. Изучение сезонных изменений морфофизиологических состояний отдельных форм, позволяет более четко выявлять видоспецифичные признаки и достоверно проводить видовое определение. Данные по биологии и экологии отдельных видов факусов позволяет дополнить протозоологическим материалом теорию функционирования водных экосистем. Исследования региональной фауны факусов расширяют наши представления о видовых составах и распространении отдельных видов, позволяют уточнить биолого-экологические особенности жгутиконосцев в водоемах конкретной локальной территории и влияние ее микроклиматических факторов на жизнедеятельность разных групп простейших, в том числе и факусид.
С практической точки зрения, данные о видовом составе, встречаемости и численности отдельных видов позволяют провести оценку индикаторных особенностей факусов в целях биоиндикации природных вод. Это дает возможность использования многих видов факусов для определения характера загрязнения водоемов и проведения мониторинга качества их вод, с целью выработки рекомендаций по очистке, охране и рациональному использованию воды пресных водоемов.
Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и теории эволюции в высших учебных заведениях, для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.
Апробация работы. Материалы диссертации и отчеты о работе были представлены на заседании кафедры зоологии и физиологии ОмГПУ (декабрь, 2008 г.); на научных конференциях студентов и аспирантов кафедры зоологии и физиологии ОмГПУ (2006 и 2007 гг.); на международной научнопрактической конференции «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» в ИГПИ им. П.П. Ершова (Ишим, 2005 г.); на 1-ой и 2-ой международных научно-практических конференциях в ЧГПУ «Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, октябрь, 2006; октябрь 2008 г.); на межвузовской научно-практической конференции в ИГПИ им. П.П. Ершова «Экологические проблемы Зауралья» (Ишим, ноябрь 2006 г.); на всероссийской школе - конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» в институте биологии внутренних вод РАН (ноябрь, 2008 г.); на методологическом семинаре кафедры зоологии ЧГПУ (декабрь, 2008 г.).
Положения, выносимые на защиту.
1. Фауна эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus из водоемов города Омска и его окрестностей, насчитывает 28 видов, распространение и частота встречаемости отдельных видов в водоемах различны; 2. Большинство видов факусов приурочено к литорали и предпочитают зарастающие макрофитами участки водоемов в качестве места обитания.
3. При значительном видовом разнообразии факусов в обследованных водоемах, в качестве организмов-индикаторов сапробности вод могут быть использованы доминирующие виды с высокой встречаемостью и численностью по сезонам года.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, одна в изданиях рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ. Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 163 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (241 название, из них 155 отечественных и 86 иностранных) и приложения. В диссертации имеется 22 таблицы и 44 рисунка. Приложения содержат атлас видов рода Phacus из водоемов Омска и окрестностей с микрофотографиями, а также таблицы исходных материалов.
Факусы в системе эвгленовых жгутиконосцев
Вопрос систематики эвгленовых имеет достаточный большой ряд особенностей. Большинство зарубежных специалистов изучающих эту группу организмов являются альгологами, это связано с тем, что первоначально по некоторым признакам эвгленид объединяли с зелеными водорослями. В России изучением эвгленовых занимались в рамках зоологической дисциплины. Объясняется это тем, что эта группа имеет признаки характерные для животных, например, в качестве запасного вещества выступает гликоген или пара-милон.
Достаточно просто эта особенность объясняется следующим, возникшие на более ранних этапах эволюции, протесты объединяли в себе признаки животных, растений и грибов, и уже в дальнейшем происходила последующая дифференциация на три царства живых организмов. Вследствие этого до сих пор встречается некоторая путаница в систематике простейших. Хотя представлены данные по филогенетическим взаимоотношения между основными группами живых организмов, где четко прослеживаются отличия представителей царств животные, растения и грибы, а вот четкой границы между раз ными группами протистов, давшими начало этим трем царствам, не наблюдается (Whittaker, 1969).
Euglenophyceae - группа одноклеточных организмов, характеризуются нахождением в пресноводной и морской воде, почве и паразитирующие в организмах. Класс характеризуется одиночными клетками (существует только один колониальный род) с двумя жгутиками (но один из которых может полностью быть в жгутиковом резервуаре), конденсированные хромосомы сохраняются на протяжении всего жизненного цикла клетки, параксиальный тяж, связанный с один или двумя жгутиками, белковая пелликула, состоящая из отдельных полос, каждая из которых поддерживается микротрубочками, /?-1,3-глюкан выступает в качестве запасного вещества, более известное как па-рамилон и имеется внутриядерное митотическое веретено деления с постоянным ядрышком.
Хотя по обычным представлениям представители протистов, такие как эвгленовые остаются таксономической загадкой. Много лет они классифицировались с морскими водорослями из-за присутствия хлоропластов в некоторых родах. Однако, даже это вводит в заблуждение, так как большинство родов эвгленовых бесцветно, без признака того, что когда-либо имели хлоропласта.
В хлоропластах эвгленовых отмечен хлорофилл а+Ь. По этой причине эвгленовых часто связывали с Chlorophyceae, или зелеными водорослями. Это объединение еще используется в некоторых современных сводках несмотря на факт, что физиологически и ультраструктурно единственное что объединяет эти две группы - это сходство хлорофиллов. С. Гиббс (Gibbs, 1981), предположил, что эвгленовые приобрели хлоропласты с хлорофиллами а+Ь, захватывая зеленую морскую водоросль, а не эндосимбиотическим путем как это было предложено для Chlorophyceae. По этой причине многие современные таксономисты рассматривают Euglenophyceae как полностью отдельную группу.
Ранние попытки создать систему эвгленовых часто основывались на отдельных одиночных характеристиках. Это закончилось созданием несколько искусственных групп. Одна из первых попыток организовывать систему эвг-ленид принадлежит Ф. Штейну (Stein, 1878). Он разделил представителей эвгленовых на четыре отдельных семейства. Эти семейства не группировались согласно единому порядку и каждое было равно семействам других простейших, включая криптомонад, бодонид и зеленые водоросли. Таксономическая схема эвгленовых по Штейну (1878). A. Семейство: Chloropeltidea 1. Cryptoglena 2. Phacus 3. Chloropeltis Б. Семейство: Euglenida 1. Euglena 2. Colacium 3. Ascoglena 4. Trachelomonas B. Семейство: Astasiaea Г. Семейство: Scytomonadina
Система разработанная Г. Клебсом (Klebs, 1883) была улучшением той же, что и предложенная Ф. Штейном, многие эвглениды группировались вместе под одним семейством. Система Клебса основывалась первоначально на способах питания и, следовательно, выделял подгруппу всех бесцветных эвг-ленид от тех видов, которые имеют хлоропласты. Это закончилось размещением Euglena и Astasia в разные таксоны, несмотря на факт, что особенности размера клеток, формы, степень метаболии, строении пелликулы и биения жгутиков, все это предполагало очень близкое родство между ними. Это также позволило такие два рода, как Регапета и Anisonema объединить в отдельное семейство Peranemaceae.
Морфофизиологические особенности факусов
Для большинства видов эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus характерна листовидно-уплощенная форма клеток. Передний конец клетки закруглен, задний конец либо закруглен, как, например, у вида Phacus dangeardii, либо сужается и образует так называемый «хвост». При этом длина хвоста у разных видов может достаточно широко варьировать, а у такого вида как Phacus elegans может достигать длины самой клетки. Форма клеток сохраняется постоянной, т.е. факусы не способны к сокращению клетки (Pochman, 1942; Cann, 1986; Лихачев 1999).
Постоянство формы тела обусловлены особым видом покровов, для фа-кусид они представлены пелликулой (Chadefaud, 1937; Kudo, 1966; Bourrelly, 1976; Суханова, 1984) или эвгленопелликулой (Лихачев, 1999). Иногда ис пользуется термин перипласт, используемый альгологами (Попова, Сафонова, 1976; Седова, 1977). Наряду с этим, некоторые авторы считают такой вид покровов кутикулой, вследствие того, что под плазматической мембраной отсутствуют мембранные образования (Mignot, 1965, 1966; Bourrely, 1981; Карпов, 1990). Пелликула эвгленид имеет сложное трехслойное строение, которая представлена как комплекс плазмолеммы со слоем аморфного белка и связанными с ним микротрубочками и микрофиламентами (рис. 2) (Leedale, 1967, 1985; Dodge, 1973).
Молекулы белков образуют полосы, имеющие сложное строение и обуславливающие продольную или спиральную исчерченность клеток (рис. 2). Также выделяют повторяющиеся единицы эвгленопелликулы - дуплеты, состоящие из двух полос, имеющих различную морфологию. Сочленение белковых полос осуществляется по боковым краям в продольном направлении, таким образом, полосы располагаются параллельно друг другу (Dubreuil, Bouck 1985; Dubreui et al., 1992; Marrs, Bouck, 1992; Bouck, Ngo, 1996).
Под каждой полосой располагается набор параллельных микротрубочек, при этом каждая из них занимает дискретное положение относительно белковой полосы. Также к каждой полосе подходят цистерны эндоплазматического ретикулума, предполагают, что они выполняют функцию бассейна для ионов кальция (Leandear, Farmer, 2001).
Движение осуществляется за счет жгутика. При этом сама клетка во время движения вращается относительно продольной оси.
В клетках факусид имеется два жгутика, один из них как было указано выше выполняет локомоторную функцию, второй располагается в жгутиковом резервуаре и не выходит за его пределы, находясь в редуцированном состоянии (рис. 3) (Попова, 1934, 1935, 1955; Chu, 1935, 1936; Conrad, 1934, 1935; Leedale, 1978; Суханова, 1984, 2000; Farmer, Triemer, 1988; Карпов, 1990, 1993, 2001; Triemer, Farmer, 1991; Larsen, Patterson, 1991). У всех видов рода имеются митохондрии с пластинчатыми кристами.
Все представители рода имеют хлоропласты, которые у разных видов отличаются размером, локализацией в клетке и количеством (рис. 3) (Попова, 1955; Snavs, 1968; Kudo, 1966; Buetov, 1968; Вассер и др., 1989; Суханова, 1984, 2000). Для факусид характерны дисковидные хлоропласты, по месту положения в клетке они могут находиться пристеночно, либо разбросаны по всей эндоплазме. Хлоропласты факусид имеют 3 мембраны, внутри которых располагается строма, в которой находятся тилакоиды. Они образуют тесно прижатые стопки - граны, а группа из трех тилакоидов называется ламелла (Dodge, 1973; Великанов, 1981; Gibbs, 1981; Хаусман, 1988; Карпов, 1990). Хлоропласты факусид содержат пигменты, хлорофиллы а+Ь, что объединяет эту группу простейших с зелеными водорослями (Christensen, 1962; Brody, 1968;Маслов, 1991).
У большей части видов, хлоропласты имеют — пиреноиды (Dangeard, 1901; Chadefaund, 1937; Bold, Wynne, 1985 и др.). Пиреноиды могут располагаться либо внутри, либо вне хлоропластов, но при этом они заключены в стромы хлоропластов. Считается, что у фототрофных видов, в том числе и у факусов, именно пиреноиды являются центрами образования запасного вещества эвгленовых - парамилона, т.к. именно на пиреноидах происходит откладывание парамилона в виде вогнутых скорлупок.
Физико-географическая характеристика района исследования
Водоем окрестностей поселка Густафьево. Имеет искусственное происхождение. Пресный водоем. Берега, поросшие травянистой растительностью (кострец безостый, полынь), также произрастают ива, береза, вдоль берега в достаточно большом количестве встречается рдест, количество ряски незначительно. Водоем имеет вид озерцов с сетью каналов. Берега в большей степени обрывисты, дно илистое. Озерные части водоема с пологим берегом используются в качестве водопоя для крупного рогатого скота. В теплое время года в достаточно большом количестве встречаются прудовики большой и малый. Максимальная глубина 3 м. Вода достаточно прозрачная, хорошо просматривается дно на глубине 1-1,5 м.
Старица Надеждино. Озеро в пойме реки Иртыш. Имеет U-образную форму. Протяженность порядка 8 км, с наибольшей шириной 430 м. Берего 31 вая линия умеренно изрезана. Берега, поросшие камышом и рогозом. Дно илистое. Вода относительно прозрачная с коричневым оттенком, запаха не имеет.
Старица Чернолучье. Представляет из себя бывшую протоку с очень медленным течением. Правый берег обрывистый, левый более пологий. Ширина составляет в среднем 70-80 м. Дно илисто - песчаное. Из макрофитов преобладают: тополь, ива, а также в незначительном количестве встречается осина. Дно, обильно заросшее гидрофитами: рогоз, рдест, а в зарослях тростника встречается ряска. Вода имеет хорошо выраженный коричневый цвет, прозрачность низкая 10-20 см.
Водоем Камышловка. Место взятие проб характеризуется илистым дном, с обильными зарослями тростника, где также присутствуют куртины ряски. Вода со светло-коричневым оттенком. Запаха не имеет.
Все исследованные водоемы относятся к неглубоким, в большинстве с пологими, зарастающими камышом и рогозом берегами, с илистым или пес-чано-илистым дном, с присутствием в воде макрофитов, испытывающим различную степень воздействия человека (Данилова, 1996). Наряду с этим, если озера природного заказника Птичья Гавань являются охраняемыми, то большинство исследованных водоемов в той или иной степени испытывают на себе воздействие города или расположенных вблизи населенных пунктов. Это сказывается на качестве воды, грунта, кислородном и температурных режимах, биологическом и химическом равновесии гидросистемы, т.е. указанные водоемы подвержены не только автохтонному, но и аллохтонному загрязнению.
Для лесостепи Омской области (на территории которой находятся обследованные водоемы) типичен континентальный климат, характеризующийся коротким летом, шестинедельной осенью с ранними заморозками и возвратами тепла, довольно продолжительной зимой и сухой весной с заморозками. На данной территории преобладает циклоническая циркуляция в течение все 32 го года. Средняя температура воздуха января -19,2С, июля- +18,3С (Грицык, 1972). Абсолютные колебания температур января от +4С до -49С, июля от +11 С до +4 ГС. Распределение количества осадков происходит неравномерно и изменяется в направлении с севера на юг: на севере от 330 до 400 мм в год. Большинство лет засушливы, годовая сумма осадков для южной лесостепи составляет 330 мм, основная часть из них выпадает летом вместе с ливнями. Снежный покров окончательно ложится в начале ноября и стаивает в начале апреля. В конце зимы его высота в среднем достигает 20 см (Жмакин, 1996).
Особенность климата Прииртышской лесостепи установлена в обилии солнечной радиации, обусловленной слабой облачностью и продолжительным летним днем (К лишина, 1972, 1976).
Для лесостепной зоны характерно доминирование лесополевых ландшафтов, состоящих из осиново-березовых колков, лугов и полей. Осиново-березовые колки представлены березой бородавчатой, осиной и ивой белой. Корневищные и дерновые злаки (ковыль перистый, волосатик, овсяница лож-ноовечья) и разнотравье занимают луговые пространства (Шрам, 1996). Пониженные участки междуречья сложены глинистыми и суглинистыми почвами (Шестель, 19636). Большую роль здесь играет степень засоления почв и грунтовые воды. Формируются фитоценозы представленные разнотравно-злаковыми лугами на лугово-черноземных почвах в сочетании с березовыми колками. Не образуют значительных массивов и располагаются в основном в замкнутых котловинах или на окраинах озер лугово-болотные и заболоченные луговые фитоценотические комплексы.
Видовой состав факусов в искусственных водоемах
Не смотря на большой интерес к эвгленовым жгутиконосцам, особенно в последнее время, экологический аспект данной группы не представлен в целом. И в этом случае можно говорить, что предоставлено достаточно широкое поле для исследований. В связи с бурным развитием молекулярных методов исследований, хорошим техническим оснащением, в том числе и современные электронно-микроскопические аппараты позволяют в большей степени изучать морфологические, систематические и эволюционные особенности эвгленовых жгутиконосцев, в частности и представителей рода Phacus.
Но экологические аспекты не менее важны, так как дают общие с одной стороны, и более конкретные данные с другой стороны.
Распределение факусов в зоне литорали в вертикальном и горизонтальном направлении позволяет с большей уверенностью предсказывать их встречаемость, помимо этого раскрывает особенности экологических взаимоотно 86 шений с другими организмами, а также приуроченности к тем или иным абиотическим факторам.
Работы, посвященные данному вопросу не многочисленные и данные об изучении такого вида миграций для факусов в литературе отсутствуют. Но известны зарубежные исследования вертикальных миграций Euglena proximo. (Kingston, 2002)
Также следует сказать, что распространение факусов в различных водоемах, имеющих различное происхождение и находящихся на разных стадиях экологического состояния, важно при определении степени загрязнения воды, т.е. индикаторные особенности этих представителей. Виды рода Phacus широко распространены по водоемам во всем мире, с преобладанием в них окислительных либо восстановительных процессов, например, нахождение факусов в водоемах, образованных в углублениях карстовых отложений (Wolowski, 2003).
В качестве места исследования было выбрано озеро Чередовое, расположенное в черте города Омска. Данный водоем интересен для изучения по ряду причин. Во-первых, оз. Чередовое испытывает достаточно большое антропогенное воздействие, но наряду с этим, по данным биоиндикации, можно говорить об удовлетворительном состоянии воды. Во-вторых, на территории озера гнездятся птицы семейств чайковые (Laridae) и утиные (Anatidae).
В-третьих, на прилегающих к озеру полянах осуществляется выпас скота и использование озера для его водопоя. В исследуемом озере Чередовое было обнаружено 12 видов рода Phacus. Распределение видового разнообразия по выделенным станциям представлено в таблице 15.
Наиболее бедна видами станция 1 без зарастания, где встречено 3 вида или 25,0% от общего видового состава озера. Наибольшее количество видов было выявлено на станции 2 с частичным зарастанием - 10 видов или 83,3%. На станции 3 с полным зарастанием отмечено 8 видов или 66,7%.
Также следует отметить, что такие виды как P. longicauda и P. tortus были встречены на всех трех станциях. Виды P. dangeardii и P. pumilus встречались только в пробах взятых на станции 3 с полным зарастанием.
На станции 1 на глубине 10 см от поверхности воды, частота встречаемости факусов составила 16,7%, фаунистический состав 3 вида Р. brevicaudatus, P. longicauda, P. tortus. А в пробах взятых на глубине 20 см видов не было обнаружено.
Почти подобная ситуация отмечена для станции 2. В пробах, взятых на глубине 10 см частота встречаемости составила 11,1%, видовой состав вклю чает все виды, отмеченные для данного участка. На глубине 20 и 30 см в пробах не обнаружено ни одного вида.
Станция 3 характеризуется тем, что на всех трех глубинных отрезках в пробах не было обнаружено видов факусов.
На участке с начальным зарастанием ряской на станции 1 и глубиной 10 см частота встречаемости составила 50,0%, а на глубине 20 см видов не было обнаружено.
Станция 2 характеризуется тем, что частота встречаемости на глубине 10 см частота встречаемости факусов в пробах составила 50,0%. На глубине 20 см значение этого показателя снижается и отмечен на уровне 27,8%. В пробах забираемых с глубины 30 см виды рода Phacus не обнаружены.
На станции 3 максимальное значение частоты встречаемости 33,3% отмечено для видов найденных в пробах взятых на глубине 10 см.
В пробах взятых на глубине 20 см частота встречаемости видов составила 16,7%. Для проб с 30 см показано отсутствие видов.
Максимальный видовой состав характерен для станций 1 - 10сми2- 10 см, где отмечено по 10 видов. При этом из общего видового состава выпали виды или не отмеченные для данного участка P. dangeardii и Р pumilus.
Видовой состав участков с 20 см глубиной слагают виды P. brevicaudatus, P. longicauda, P. tortus и P. triquetrus.
На участке с полным зарастанием на станции 1 виды отмечены только для глубины 10 см, частота встречаемости составила 33,3% и характерен полный видовой состав этого участка 8 видов. На глубине 20 см факусы не встречены.
Станция 2 характеризуется встречаемостью видов в пробах на глубинах 10 и 20 см, при этом значения составили 27,8% и 11,1% соответственно. В пробах взятых на глубине 30 см видов не обнаружено.
