Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Развитие представлений о системе комаров звонцов подсемейств podonominae, prodiamesinae, diamesinae, orthocladiinae и их современнаяклассификация 7
1.1. История систематики хирономид 7
1.2. Современная классификация хирономид подсемейств Podonominae, Prodiamesinae, Diamesinae и Orthocladiinae 11
ГЛАВА 2. История фаунистических исследований хирономид урала 14
ГЛАВА 3. Физико-географическая характеристика района исследований 21
3.1. Рельеф 21
3.2. Гидрография 22
3.3. Климат 23
3.4. Почвенно-растительный покров 24
3.5. Характеристика пунктов сбора материала 25
Глава 4. Материал и методика исследований 36
Глава 5. Краткий очерк морфологии комаров-звонцов 40
Глава 6. Фауна хирономид подсемейств diamesinae, podonominae, prodiamesinae, orthocladiinae урала иприуралья 55
6.1. Аннотированный список видов 55
6.2. Таксономическая структура 147
6.3. Зоогеографический анализ 151
6.4. Определительные таблицы родов и видов комаров-звонцов по имаго » самцов 166
ГЛАВА 7. Некоторые особенности биологии комаров звонцов среднего и северного урала 195
7.1. Биотопическая приуроченность личинок хирономид 195
7.2. Фенология хирономид подсемейств Diamesinae, Prodiamesinae и Orthocladiinae Среднего Урала и Приуралья 197
Выводы 201
Список литературы
- Современная классификация хирономид подсемейств Podonominae, Prodiamesinae, Diamesinae и Orthocladiinae
- Гидрография
- Таксономическая структура
- Фенология хирономид подсемейств Diamesinae, Prodiamesinae и Orthocladiinae Среднего Урала и Приуралья
Введение к работе
Актуальность исследования. Хирономиды (комары-звонцы, комары-толкунцы) - всесветно распространенное семейство длинноусых двукрылых насекомых. Их личинки обитают практически во всех типах пресноводных водоемов и водотоков, а также на литорали морей, в эстуариях, дуплах деревьев, навозе и на влажных субстратах. Некоторые виды могут быть комменсалами или паразитами поденок, веснянок, ручейников. Наиболее длительный период жизни (от нескольких недель до двух лет) они проводят в стадии личинки и часто доминируют в донных сообществах не только по численности, но и по биомассе (Зинченко, 2002).
Личинки хирономид успешно используются в качестве индикаторов степени загрязнения рек (Балушкина, 1976; Зинченко, Розенберг, 2007) и трофности озер (Scether, 1975, 1979). Хирономиды - важнейший объект питания бентосоядных промысловых рыб и их молоди (Константинов, 1950).
Благодаря наличию политенных хромосом в ядрах клеток слюнных желез личинок хирономиды широко применяются в цитогенетических и молекулярно-генетических исследованиях.
При массовом вылете и роении комары-звонцы вызывают у людей, живущих в окрестностях больших рек и озер, различные аллергии, в том числе бронхиальную астму, сезонные риниты и конъюнктивиты (Kawai, Konishi, 1986, 1988). Аллергические реакции также могут возникать от гемоглобина личинок некоторых видов Chironomus, называемых в народе мотылем, у аквариумистов и работников прудовых хозяйств во время кормления рыб (Bauer et al., 1983).
В настоящее время для мировой фауны хирономид известно не менее 5000 видов из 11 подсемейств: Tanypodinae, Aphroteniinae, Podonominae, Usambaromyiinae, Buchonomyiinae, Chilenomyiinae, Diamesinae, Prodiamesinae, Orthocladiinae, Chironominae и Telmatogetoninae. Хирономиды подсемейств Aphroteniinae, Usambaromyiinae и Chilenomyiinae распространены лишь в Южном полушарии, все остальные представлены в зоогеографических областях Северного полушария.
Для Палеарктики зарегистрировано более 1500 видов (Ashe, Cranston, 1990; Ssther et al., 2000), для Неарктики - 1051 вид из 205 родов (Oliver et al., 1990). В России по предварительным данным обитает более 900 видов (Макарченко, Макарченко, 2009).
Фауна хирономид Урала и Приуралья изучена еще недостаточно. В частности, слабо разработана таксономия и систематика подсемейств Diamesinae, Prodiamesinae, Podonominae и Orthocladiinae по имаго, для многих видов отсутствуют данные по преимагинальным стадиям развития, а также их биологии; плохо изучено географическое распространение. Всё изложенное выше повлияло на выбор тематики настоящего исследования и определило его цель и задачи.
Цель и задачи исследования. Целью данного исследования является изучение фауны, систематики, распространения и биотопической приуроченности хирономид подсемейств Diamesinae, Prodiamesinae, Podonominae и Orthocladiinae на территории Среднего, Северного Урала и Приуралья в пределах Пермского Прикамья.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Изучить таксономический состав и определить таксономическую структуру фауны хирономид подсемейств Diamesinae, Prodiamesinae, Podonominae и Orthocladiinae для указанной территории. Составить аннотированный список таксонов.
Составить определительные таблицы для родов и видов хирономид Среднего и Северного Урала.
Определить типы ареалов хирономид, обнаруженных на территории Среднего, Северного Урала и Приуралья в пределах Пермского Прикамья, охарактеризовать зоогеографическую структуру хирономидофауны.
Выявить биотопическую приуроченность личинок хирономид.
Изучить фенологию некоторых видов комаров-звонцов на территории Среднего Урала.
Научная новизна. Впервые для хирономид подсемейств Diamesinae, Prodiamesinae, Podonominae и Orthocladiinae Урала и Приуралья обобщены оригинальные и литературные данные по фауне, систематике и распространению. Всего зарегистрировано 253 вида из 60 родов. На Северном Урале выявлено 207 видов, относящихся к 54 родам, на Среднем Урале - 148 видов из 47 родов. По оригинальным данным составлен аннотированный список таксонов указанных подсемейств. Обнаружены 4 новых для науки вида, 1 род и 11 видов оказались новыми для фауны России, 58 видов - для фауны Урала. Впервые составлена определительная таблица по имаго самцов для родов и видов указанных подсемейств.
Изучен таксономический состав фауны хирономид Урала и Приуралья, проведен ее зоогеографический анализ.
Обобщены данные по биотопической приуроченности личинок 88 видов комаров-звонцов, впервые получена информация по фенологии 96 видов хирономид Среднего Урала и Приуралья.
Автором разработана полусинтеническая среда (сандараковый бальзам), для приготовления постоянных препаратов из любых энтомологических объектов (Krasheninnikov, 2011), которые можно заключать в препарат без специальных проводок через спирты и (или) другие органические растворители.
Теоретическая и практическая ценность. Полученные данные расширяют наши знания о биоразнообразии такого крупного региона, как Урал, а также могут быть использованы для фауногенетических реконструкций. Составленные определительные таблицы будут полезны сотрудникам природоохранных и рыбохозяйственных учреждений. Фаунистические данные важны при оценке и сохранении биологического разнообразия, а также при составлении региональных Красных книг. Возможно использование сведений по биотопической приуроченности личинок в целях диагностики качества вод.
Сандараковый бальзам пригоден для изготовления постоянных препаратов из любых энтомологических объектов и может быть использован в ВУЗах, академических и природоохранных учреждениях России.
Вся полученная информация может использоваться в учебном процессе при проведении «Большого практикума по энтомологии и защите растений», «Большого практикума по ихтиологии и рыбоводству» ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет».
Личное участие в получении научных результатов. Материалом для исследования послужили энтомологические и гидробиологические сборы имаго, куколок и личинок комаров-звонцов, выполненные автором на стационарах и в ходе экспедиций по Северному и Среднему Уралу в 2004-2011 гг. на 26 родниках, 21 малой реке, 4 крупных реках, 19 озерах и прудах и 2 болотах. Планирование работ и выполнение экспериментов проведены самостоятельно. Интерпретация полученных результатов проведена совместно с научным руководителем к.б.н. Н.Н. Паньковым и научным консультантом д.б.н. Е.А. Макарченко. Все литературные данные, использованные в работе, имеют ссылки на источники.
Апробация работы. Результаты работы были доложены на 18 Международном симпозиуме по хирономидам в Норвегии в 2011 г. (18 International Symposium on Chironomidae, Trondheim, Norway, 4-6 July 2011); X трихоптерологическом симпозиуме и IV Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Владикавказ, 2010); VII межрегиональной научно-практической конференции «Грибушинские чтения - 2009» (Кунгур, 2009); научно-практической конференции «Рыбные ресурсы Камско-Уральского региона и их рациональное использование» (Пермь, 2008); заседании кафедры зоологии беспозвоночных и водной экологии ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет» (Пермь, 2011); отделе зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2011).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 5 - в журналах списка ВАК.
Структура и объём работы. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Текст диссертации изложен на 227 страницах и содержит 29 рисунков и 13 таблиц. Список литературы включает 358 источников, из них 244 - на иностранных языках.
Благодарности. Выражаю искреннюю признательность моему научному консультанту, зав. лабораторией пресноводной гидробиологии Биолого-почвенного института ДВО РАН, д.б.н. Е.А. Макарченко за ценные консультации и советы, помощь на всех этапах выполнения и написания работы; моему научному руководителю, зав. кафедрой зоологии беспозвоночных и водной экологии ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет», к.б.н. Н.Н. Панькову. Выражаю сердечную признательность за помощь в определении материалов из Вишерского заповедника и ценные консультации по систематике подсемейства Orthocladiinae М.А. Макарченко. Автор искренне благодарен В.А. Крашенинниковой и Б.А.
Швецову за организацию и проведение стационарных и полевых работ на территории Суксунского р-на Пермского края; к.б.н. Е.Г. Ефимик - за организацию сплава по р. Чусовой; В.В. Семенову - за организацию полевых исследований на территории Вишерского заповедника; д.б.н. С.Л. Есюнину -за ценные консультации по вопросам зоогеографии.
Во введении приведены общие сведения о семействе Chironomidae, обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи исследования, приведены научная новизна, теоретическое и практическое значение работы.
ГЛАВА 1. РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О СИСТЕМЕ КОМАРОВ-ЗВОНЦОВ ПОДСЕМЕЙСТВ PODONOMINAE, PRODIAMESINAE, DIAMESINAE, ORTHOCLADIINAE И ИХ СОВРЕМЕННАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ
1.1. История систематики хирономид
Первые комары-звонцы были описаны К. Линнеем в 1758 году в составе рода Tipula. Долгое время хирономиды рассматривались в составе семейства Culicidae. В начале XX века Дж. Маллохом (Malloch, 1915) в составе семейства Chironomidae выделены три подсемейства: Ceratopogoninae, Tanypinae, Chironominae. Ж.Ж. Киффер разделил семейство на четыре подсемейства: Ceratopogoninae, Chironominae, Clunioninae, Tanypodinae (по Goetghebuer, 1932). H.H. Липина (Липина, 1928) выделила в семействе четыре подсемейства: Chironominae, Tanypodinae, Orthocladiinae, Ceratopogoninae.
В 1929 г. Ф. Эдварде (Edwards, 1929) выделил пять подсемейств хирономид: Tanypodinae, Chironomidae, Diamesinae, Orthocladiinae, Clunioninae.
В дальнейшем, изучением систематики комаров-звонцов занимались М. Гетгебюр (Goetghebuer, 1932, 1939а, 1939b, 1939с), О.А. Иоганнсен (1936), Ф. Пагаст (Pagast, 1947), А. Тинеманн (Thienemann, 1954), Я. Заврел (Zavfel, 1924, 1926, 1929, 1938, 1939, 1941), Л. Брундин (1947, 1956, 1966), К. Штренцке (Strenzke, 1950), О. Сэтер (Sa:ther, 1973, 1976, 1977, 1980, 1983, 1985, 1989, 1990, 1995) и др. В 1976 О. Сэтером установлено подсемейство Prodiamesinae (Ssther, 1976).
Долгое время существовали две раздельные системы хирономид: для имаго (Kieffer, Edwards, Goetghebuer и др.) и для личинок и куколок (Johannsen, Thienemann, Zavrel, Potthast и др.). К 60-м годам XX века накопился значительный материал по исследованию развития от личинки до комара. В 1983-1989 гг. под общей редакцией Видерхольма коллективом крупнейших специалистов-хирономидологов было издано трехтомное руководство по морфологии, систематике и биогеографии комаров-звонцов на родовом уровне (Wiederholm, 1983, 1986, 1989).
Первым руководством по морфологии и систематике личинок и куколок хирономид в России была работа Н.Н. Липиной (1928). Следующей вехой в исследовании личинок явился определитель А.А. Черновского (1949). Через 20 лет появился первый определитель имаго (Шилова, 1969). В 1964 г. была завершена докторская диссертация А.А. Линевич «Тендипедиды (хирономиды) Прибайкалья и Западного Забайкалья». С 1970 по 1983 г. В.Я. Панкратова обобщила все имеющиеся к тому времени материалы и опубликовала трехтомное руководство по определению личинок и куколок хирономид СССР подсемейств Orthocladiinae (Панкратова, 1970), Tanypodinae, Podonominae (Панкратова, 1977), Chironominae (Панкратова, 1983). А. И. Шилова (1976) опубликовала монографию «Хирономиды Рыбинского водохранилища». Н.И. Зеленцовым (1980) детально изучен род Psectrocladius.
В 1985 г. вышла в свет работа Е.А. Макарченко, содержащая полные материалы по морфологии и систематике комаров-звонцов Дальнего Востока СССР (Макарченко, 1985).
В 2006 году издана четвертая книга шестого тома «Определителя насекомых Дальнего Востока России». Большую ее часть составила глава, посвященная комарам-звонцам. Она написана Е.А. Макарченко, М.А. Макарченко, О.В. Зориной, И.В. Сергеевой.
1.2. Современная классификация хирономид подсемейств Podonominae, Prodiamesinae, Diamesinae и Orthocladiinae
Основой для построения современной системы комаров-звонцов служат признаки всех стадий развития. По мере накопления информации о строении личинок и куколок объединяются две различные, исторически сложившиеся классификации: имагинальная и преимагинальная. Этот процесс еще далек от завершения, поскольку существуют объективные методические трудности по выведению имаго холодолюбивых видов, к которым относятся многие представители рассматриваемых подсемейств.
В главе приведен перечень родов, зарегистрированных в Палеарктике в соответствии с системой О. Сэтера и др. (Sctfher et all, 2000). Деление на трибы в подсемействе Orthocladiinae в настоящее время не принято. В подсемействе Podonominae указано 7 родов, Diamesinae - 13 родов, Prodiamesinae - 4 рода, Orthocladiinae - 90 родов и один вид неясного систематического положения.
Изучение таксономии и фауны комаров-звонцов Северного Урала начато О.С. Зверевой (1950, 1953а, 1953b, 1962, 1969), продолжено В.Н. Шубиной (1986, 2006), Я.С. Кузьминой (Kuzmina, 2001; Кузьмина и др., 2003), Т.Н. Филинковой (1993 а, Ь; 1994; 1996 а, Ь) и И.В. Поздеевым (2007). Большинство исследователей занимались и занимаются изучением преимагинальных стадий развития хирономид, лишь в работах Т.Н. Филинковой и СИ. Беляниной (Филинкова, Белянина 1993 а, Ь, 1994, 1996; Белянина, Филинкова, 1996) и Я.С. Кузьминой (2001, 2003) приводятся данные по имаго.
Первые видовые списки Chironomidae, определенных по личинкам, для Среднего Урала приводятся А.Л. Бенингом (Бенинг, 1928). Хирономиды из сборов экспедиции, проходившей под его руководством, были идентифицированы Ф. Ленцем до родов и групп видов (31 таксон). Дальнейшие исследования личинок продолжены В.В. Громовым (Громов, 1936, 1949, 1954, 1959, 1960); Э.Я. Граевским и М.В. Поганкиным (Граевский, Поганкин, 1937); Г.М. Фридман (1939); С.Н. Уломским (Уломский, 1941); Н.П. Керенцевой, Л.Н. Набоких, В.В. Егошиным (Керенцева, Набоких, Егошин, 1945); А.О. Таусон (Таусон, 1947); М.Л. Грандилевской-Дексбах, Г.А. Соколовой и Е.В. Шилковой (Грандилевская-Дексбах, 1961; Грандилевская-Дексбах, Шилкова, 1968; Соколова, 1974, 1976, 1979а, 1979b); О.А. Бобровой (Боброва, 1969); М.С. Алексевниной и А.С. Буйдовым (Алексевнина, 1988; Алексевнина, Бундов, 1997, 2000; Бундов, Алексевнина, 2000); Н.Н. Паньковым (1997, 2004); И.В. Поздеевым (Поздеев, Алексевнина, 2004; Беляева, Поздеев, 2005; Поздеев, 2006).
Особо следует отметить работы В.В. Громова (1951, 1953), в которой автор приводит список хирономид р. Камы по трем стадиям развития (определены А.А. Черновским и М. Гётгебюром).
Таким образом, к началу наших исследований с территории Среднего, Северного и Приполярного Урала, а также Приуралья было известно 180 видов и форм из подсемейств Podonominae, Diamesinae, Prodiamesinae и Orthocladiinae, причем только 62 вида были определены по имаго.
ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Рельеф
Урал представляет собой асимметричный горный хребет, вытянутый в почти меридиональном направлении, расположен между 50—69 с. ш. и 55— 65 в. д. Это сложная горная страна, площадь которой составляет около 380 000 км2. Его протяженность с севера на юг достигает 2200 км при средней ширине около 170 км и максимальной на юге 400 км.
Западные склоны, носящие название Предуралья, значительно более пологи, чем восточные, и постепенно переходят в Русскую равнину.
По характеру рельефа и другим природным особенностям Урал делят на пять основных районов: Полярный, Приполярный, Северный, Средний и Южный (Быков, 1963).
3.2. Гидрография
Реки Урала принадлежат к бассейнам Баренцева, Карского и Каспийского морей. Сток рек в эти моря осуществляется через Печору, Обь, Волгу и Урал. На развитие гидрографической сети Урала влияют климатические условия, которые в свою очередь находятся в зависимости от географического положения его отдельных районов, особенностей рельефа и геологического строения.
Озера на Урале распространены неравномерно. В Приуральской части Русской равнины, на Уфимском плато, в предгорьях западного склона Урала, в горной области Урала и в предгорьях восточного склона их сравнительно немного. Особенно широким распространением они пользуются в Зауралье и в средней части Зауральского пенеплена.
Для Приуралья и западных предгорий Урала наиболее характерны пойменные озера, расположенные по долинам рек Камского бассейна, хотя в северной части Приуралья, в области древнего оледенения, встречаются озера и вне речных долин.
3.3. Климат
Климат рассматриваемой зоны Урала умеренно континентальный. На севере в горной области количество осадков может достигать 1000—1050 мм, сток — 700—800 мм, суммарное испарение — 270—300 мм. В южной части зоны осадки снижаются до 550—800 мм, сток — до 160—470 мм, а суммарное испарение увеличивается до 300—350 мм.
Основным источником питания рек являются снеговые и дождевые воды. Начало половодья рек на юге зоны начинается в среднем в конце марта — начале апреля, а на севере зоны в конце апреля — начале мая в зависимости от широтного и высотного положения их бассейнов. Продолжительность половодья от 40 до 70 дней. Продолжительность ледостава 5—6 месяцев. Наблюдается промерзание рек с водосборами до 10 000 км2 (Быков, 1963).
3.4. Почвенно-растительный покров
Согласно И. М. Крашенинникову (Геология СССР, 1969), в пределах Северного и Среднего Урала могут быть выделены две почвенно-растительных зоны:
а) подзолисто-таежно-лесная;
б) лесостепная зона серых почв и выщелоченных черноземов. Отдельные
островки пятнистой горной тундры покрывают крупные горные вершины
Северного Урала в его гольцовой части.
3.5. Характеристика пунктов сбора материала
Приведен полный перечень всех точек сбора материала на территории Северного, Среднего Урала и Приуралья, содержащий сведения о географических координатах, высоте над уровнем моря, относительном местоположении и характеристике биотопа. Районы исследований отмечены нарис. 1.
Современная классификация хирономид подсемейств Podonominae, Prodiamesinae, Diamesinae и Orthocladiinae
История систематики хирономид Первые комары-звонцы были описаны К. Линнеем в 1758 году в составе рода Tipula. Долгое время хирономиды рассматривались в составе семейства Culicidae (см., например: Zetterstedt, 1860). Ранг самостоятельного семейства они получили только в 1883 г. в,работе Ф. Брауэра (см.: Fittkau, 1962).
В 1908 году была обнаружена публикация Й. Мейгена 1800 года издания, в которой для обозначения типового рода семейства он использовал научное название Tendipes, поэтому хирономиды несколько десятилетий в литературе фигурировали как Tendipedidae (Черновский, 1949). Однако, поскольку тем же автором для обозначения того же рода в публикации 1803 г. (Meigen, 1803) использовалось название Chironomus, возник спор о номенклатурном статусе таксона (Боруцкий, Константинов, 1951). Он был прекращен лишь в 1963 году специальным решением Международной комиссии по зоологической номенклатуре, в котором endipes был признан синонимом Chironomus, соответственно закрепилось и название семейства -Chironomidae.
В начале XX века Дж. Маллохом (Malloch, 1915) в составе семейства Chironomidae выделены три подсемейства: Ceratopogoninae, Tanypinae (роды Tanypus, Protenthes, Trichotanypus, Procladius, Psilotanypus, Coelotanypits, Anatopinid), Chironominae. В подсемейство Chironominae включены следующие роды: Diamesa, Parachmio, Thalassomyia, Corynoneiira, Chironomus, Tanytarsus, Metriocnemus, Chasmatonotus, Pseudochironomus, Cricotopus, Camptocladius, Orthocladius (подроды Trichocladiiis, Diplocladius, Psectrocladiiis, Orthocladius, Dactylocladius, Trissocladius).
Ж.Ж. Киффер разделил семейство на четыре подсемейства: Ceratopogoninae, Chironominae, Clunioninae, Tanypodinae (no Goetghebuer, 1932). H.H. Липина (Липина, 1928) выделила в семействе четыре подсемейства: Chironominae, Tanypodinae, Orthocladiinae, Ceratopogoninae. В составе подсемейства Orthocladiinae она указала следующие роды: Orthocladius, Dactylocladius, Eukiefferiella, Trichocladiiis, Psectrocladiiis, Trissocladius, Cricotopus, Diplocladius, Metriocnemus, Camptocladius (подроды Camptocladius, Dyscamptocladius, Epoicocladiiis), Phaenocladius, Paraphaenocladhis, Microlenzia, Corynoneiira, Thienemaniella, Brillia, Diamesa, Prodiamesa, Monodiamesa, Didiamesa, Clunio. В подсемействе Tanypodinae отмечен подрод Trichotanypus в составе рода Tanypus.
В 1929 г. Ф. Эдварде (Edwards, 1929) выделил пять подсемейств хирономид: Tanypodinae, Chironomidae, Diamesinae, Orthocladiinae, Clunioninae. Для Tanypodinae им зафиксированы роды Pentaneura, Anatopynia, Podonomus, Tanypus, Clinotanypus, Procladius. В подсемействе Diamesinae отмечены роды Prodiamesa, Protanypus, Syndiamesa, Diamesa , в подсемействе Clunioninae: Clunio, Thalassomyia, Psammathiomyia.
Группа А (позднее = Eucorynoneurd) Группа В (позднее = Corynoneura s.str.) Группа С (позднее — Paracorynoneura) В дальнейшем, изучением систематики комаров-звонцов занимались М. Гетгебюр (Goetghebuer, 1932, 1939а, 1939b, 1939с), О.А. Иоганнсен (1936), Ф. Пагаст (Pagast, 1947), А. Тинеманн (Thienemann, 1954), Я. Заврел (Zavrel, 1924, 1926, 1929, 1938, 1939, 1941), Л. Брундин (1947, 1956, 1966), К. Штренцке (Strenzke, 1950), О. Сэтер (Sarther, 1973, 1976, 1977, 1980, 1983, 1985, 1989, 1990, 1995) и др.
В 1937 году А. Тинеманном и Ф. Эдвардсом (Thienemann, Edwards, 1937) на основании отсутствия у имаго жилки крыла R2+3 при наличии поперечной жилки МСи выделено подсемейство Podonominae.
Им же проведена детальная ревизия подсемейства Podonominae (Brundin, 1966).
В 1976 г. О. Сэтером установлено подсемейство Prodiamesinae (Ssether, 1976), расширенный диагноз опубликован автором в 1977 г. (Sasther, 1977). Самцы этого подсемейства характеризуются наличием поперечной жилки крыла МСи, расположенной всегда проксимальнее развилка FCu. Гениталии почти всегда с длинными латеральными эндомерами.
Долгое время существовали две раздельные системы хирономид: для имаго (Kieffer, Edwards, Goetghebuer и др.) и для личинок и куколок (Johannsen, Thienemann, Zavrel, Potthast и др.). Создание единой системы тормозилось трудностью изучения метаморфоза насекомых. К 60-м годам XX века накопился значительный материал по исследованию развития от личинки до комара. В 1983-1989 гг. под общей редакцией Видерхольма коллективом крупнейших специалистов-хирономидологов было издано трехтомное руководство по морфологии, систематике и биогеографии комаров-звонцов на родовом уровне (Wiederholm, 1983, 1986, 1989).
Первым руководством по морфологии и систематике личинок и куколок хирономид в России была работа Н.Н. Липиной (1928). Следующей вехой в исследовании личинок явился определитель А.А. Черновского, построенный на оригинальных материалах (Черновский, 1949). Через 20 лет появился первый определитель имаго (Шилова, 1969). В 1964 г. была завершена докторская диссертация А.А. Линевич «Тендипедиды (хирономиды) Прибайкалья и Западного Забайкалья». С 1970 по 1983 гг. В.Я. Панкратова обобщила все имеющиеся к тому времени материалы и опубликовала трехтомное руководство по определению личинок и куколок хирономид СССР подсемейств Orthocladiinae (Панкратова, 1970), Tanypodinae, Podonominae (Панкратова, 1977), Chironominae (Панкратова, 1983). А. И. Шилова опубликовала монографию «Хирономиды Рыбинского водохранилища», в которой подробно проанализировала преимагинальные и имагинальную стадии развития (Шилова, 1976). Н.И. Зеленцовым детально изучен род Psectrocladiiis (Зеленцов, 1980). В 1985 г. вышла в свет работа Е.А. Макарченко, содержащая полные материалы по морфологии и систематике комаров-звонцов Дальнего Востока СССР (Макарченко, 1985).
В 2006 году издана четвертая книга шестого тома «Определителя насекомых Дальнего Востока России». Большую ее часть составила глава, посвященная комарам-звонцам. Она написана Е.А. Макарченко, М.А. Макарченко, О.В. Зориной, И.В. Сергеевой, в ней составлены подробные ключи не только по имаго хирономид, но и по куколкам и личинкам. Это первая в России работа подобного рода.
Согласно современным представлениям, в системе органического мира семейство Chironomidae принадлежит к надсемейству Chironomoidea, куда, помимо него, входят Thaumaleidae, Simuliidae и Ceratopogonidae.
В настоящее время для мировой фауны хирономид известно не менее 5000 видов из 11 подсемейств: Tanypodinae, Aphroteniinae, Podonominae, Usambaro-myiinae, Buchonomyiinae, Chilenomyiinae, Diamesinae, Prodiamesinae, Orthocladi-inae, Chironominae и Telmatogetoninae. Хирономиды подсемейств Aphroteniinae, Usambaromyiinae и Chilenomyiinae распространены лишь в Южном полушарии (Макарченко, 1998).
Гидрография
Материалом для исследования послужили энтомологические и гидробиологические сборы имаго, куколок и личинок комаров-звонцов, выполненные автором на стационарах и в ходе экспедиций по Северному и Среднему Уралу в 2004-2011гг.
Стационарные исследования проводились на участке среднего течения р. Сылвы около п. Суксун, на сероводородном источнике и р. Иргине около с. Ключи Суксунского р-на Пермского края в 2009-2010 гг. Сбор материала на стационарах проводился в течение всего 2009 и первого полугодия 2010 годов. Энтомологические пробы отбирались один раз в 7-10 дней. Гидробиологические - раз в сезон.
Экспедиционные исследования проводились в Вишерском заповеднике (июль -август 2007 г.), среднем течении р. Вишеры (июль - август 2009 г.), среднем течении р. Чусовой (июль 2008 г.), среднем течении р. Сылвы (2004-2011 гг.), на территории Суксунского р-на Пермского края (2004 - 2011 гг.).
Всего обработано 196 сборов имаго из 90 пунктов и 33 гидробиологические пробы. Изготовлено более 1000 постоянных препаратов из имаго, куколок и личинок комаров-звонцов.
Хирономиды собирались и обрабатывались по общепринятой методике, подробно описанной в литературе (Черновский, 1949; Schlee, 1966; Панкратова, 1970; Шилова, 1976; Панкратова, Шилова, 1982; Макарченко, 1985)
Комаров, роящихся в воздухе и сидящих на прибрежной растительности, собирали энтомологическим сачком с диаметром входного отверстия 40 см. Для сбора имаго использовали и светоловушки с ультрафиолетовыми лампами и лампами дневного света. Куколки и личинки комаров-звонцов выбирались пинцетом из проб зообентоса.
Кроме фаунистических сборов, использован материал, полученный в результате выведения имаго хирономид из личинок или куколок. Проведено более 200 опытов для 6 видов.
Материал фиксировался и хранился в жидкости Удеманса (96% этиловый спирт - 60 частей по объему, глицерин - 5 частей, ледяная уксусная кислота - 8 частей, дистиллированная вода - 27 частей). Некоторые специалисты пользуются 70% этанолом или 4% формалином. Однако спирт сильно обесцвечивает светлых комаров и делает их хрупкими. У них обламываются антенны и ноги, без которых видовая идентификация невозможна. Формалин очень плохо смачивает покровы комаров и, при длительном хранении, также повышает ломкость экземпляров, что нежелательно при последующем изучении. Жидкость Удеманса, напротив, делает насекомых очень эластичными и просветляет сильно хитинизированные части, при этом хорошо сохраняются конечности и антенны. Для отбора проб бентоса использовался складной бентометр конструкции Богатова (Богатов, 1994). Этот прибор состоит из металлической рамки площадью 0,09 м . К центру боковых граней рамки болтами подвижно прикреплен дугообразный каркас высотой до 0,3 м. Примерно на высоте 0,2 м к каркасу жестко прикреплены проволочные дужки, имеющие длину около 5 см. Такие же дужки расположены подвижно на рамке на участке впереди каркаса. К каркасу и задней части рамки пришит мешок, сделанный в местах прикрепления к прибору из крепкой ткани, а в концевой части - из газа № 23.
При пользовании бентометром сборщик заходил в воду на нужную глубину, становился против течения, опускал прибор на дно и, наступая ногами на подвижные дужки рамки, прижимал бентометр к грунту. Каркас в это время жесткими боковыми дужками течением прижимался к ногам сборщика. Грунт, находящийся внутри рамки, металлическим совком перемещался в мешок, где в дальнейшем отмывались крупные камни и палки. Собранную в мешке фракцию переносили в ведро, наполненное водой на Уз. В ведре проводили многократное отмучивание организмов бентоса и процеживание слива через мельничный газ № 49. Тяжелый осадок из ведра распределялся тонким слоем на светлой подложке из подручного материала и тщательно просматривался с целью обнаружения животных, не поддающихся вымыванию.
После отделения животных от грунта пробы помещались в специально изготовленные полиэтиленовые пакеты, этикетировались, фиксировались 4%-ным формалином.
Дальнейшая обработка материала проводилась в лаборатории. Хирономиды извлекались из остатков грунта под бинокулярным микроскопом МБС-9. Затем изготавливались постоянные препараты из куколок и личинок IV возраста.
При определении хирономид изготавливался временный или постоянный препарат на предметном стекле так, чтобы хорошо были видны морфологические структуры имаго самца и куколки, имеющие значение в диагностике. У имаго самца хорошо заточенными иглами сначала отчленяли голову, грудь и брюшко. Затем от головы отделяли антенны и максиллярные щупики, от груди - крылья, жужжальца и ноги, от брюшка - гипопигий. После этого голову, грудь и брюшко вываривали около 10 мин в 5-10 %-ном растворе едкого калия или выдерживали в нем от нескольких часов до суток до полного растворения мышц. Полученные экзувии тщательно промывали в дистиллированной воде и монтировали на стекле вместе с другими, отпрепарированными ранее, частями комара.
Куколку или ее экзувий препарировали таким образом, чтобы были хорошо видны фронтальные бугорки, торакальные рога, вооружение тергитов и стернитов брюшка. Для этого головогрудь отделяли от брюшка и рассекали по линочному шву на две половинки, расположив последние наружной поверхностью вверх. Экзувий брюшка по возможности использовали от двух экземпляров. Один укладывали спинной стороной вверх, другой - спинной стороной вниз. При такой раскладке хорошо видны рисунок шагрени мелких шипиков, щетинки, зубцы анального ряда тергитов и стернитов.
Для изготовления препаратов личинок использовалось несколько экземпляров одного вида. Один из них укладывался дорсальной стороной кверху для того, чтобы можно было рассмотреть окраску фронтального и щечных склеритов головы, распределение мелких шипиков на сегментах брюшка, строение подставок преанальных кисточек и задних подталкивателей. Второй экземпляр монтировался на боку, чтобы было видно положение глаз, строение антенны, передних подталкивателей и заднего конца тела. У третьего экземпляра использовалась только голова. От нее отчленялись верхняя губа, мандибулы, максиллы, антенны, лабиум и гипофаринкс.
Для систематического изучения и длительного хранения имаго, куколок и личинок хирономид изготавливались постоянные препараты в жидкости Фора-Берлезе (дистиллированная вода - 50 частей по массе, хлоралгидрат - 200 частей, глицерин - 20 частей, сухой гуммиарабик - 30 частей), окантованные бесцветным лаком для ногтей. Однако заключение объектов в жидкость Фора-Берлезе имеет ряд существенных недостатков, а именно: со временем наполнитель становится зернистым, что ухудшает оптические свойства препарата, кроме того очень часто лак трескается и хлоралгидрат испаряется, приводя, в худшем случае, к утрате препарата.
Во избежание таких негативных последствий типовые и редкие экземпляры помещены в сандараковый бальзам - аналог эупараля (Gilson, 1906) в оригинальной модификации, позволяющий изготавливать постоянные препараты без проводки объекта через серию спиртов и ксилол (Krasheninnikov, 2011).
Основу бальзама составляет смола сандаракового дерева (сандарак) Tetraclinis articidata (Vahl) Masters, 1892. Имеющийся в продаже сандарак в «слезках» содержит большое количество нерастворимых примесей (кусочки коры, волоски и т.п.). Для очистки его растворяли, в 92% этаноле из расчета 1 грамм сухой смолы на 2 мл спирта. Получившийся раствор сначала отфильтровывали через три слоя капронового сита, затем дважды через фильтровальную бумагу. Очищенный раствор выпаривали до состояния «густого киселя».
Таксономическая структура
Определение комаров-звонцов невозможно без детального изучения их морфологии. В данном разделе приведена краткая характеристика строения имаго самца, куколки и личинки, рассмотрены наиболее важные диагностические признаки для всего семейства. В описании морфологии хирономид мы придерживаемся терминологии О. Сэтера (1980) и Е.А. Макарченко (1985).
Имаго самец: Насекомые маленького или среднего размера (1,2-15,0 мм длины). Тело разделено на три отдела: голову, грудь и брюшко.
Голова. Большую часть головы занимают голые или опушенные короткими щетинками глаза. Они широко расставлены, часто почковидной формы, их дорсомедиальные края могут быть в разной степени вытянуты друг к другу (Tanypodinae, Chironominae, Prodiamesinae и некоторые Diamesinae). Голова покрыта макротрихиями, из которых почти всегда присутствуют вертикальные (внутренние и наружные) и посторбитальные, реже - фронтальные, орбитальные и корональные.
Антенна хирономид состоит из базального членика (педицеллума) шаровидной формы и 13 флагелломеров (жгутик) у Diamesinae, Prodiamesinae, Orthocladiinae и Chironominae или 14-15- флагелломеров у Podonominae и Tanypodinae. Некоторые виды подсемейств Orthocladiinae и Diamesinae могут иметь феминизированные антенны с 6-8 флагелломерами. Жгутик 14-члениковой антенны, за редким исключением, с султанами многочисленных длинных щетинок. Жгутик редуцированной антенны с редкими и короткими щетинками. Вершинный флагелломер может иметь 1-3 субапикальные щетинки и иногда многочисленные более короткие щетинки. Апикальный членик бывает веретеновидной, иногда грушевидной или иной формы. Для диагностики видов важно отношение длины последнего членика жгутика к общей длине всех его предыдущих члеников (AR=Lfimi3/Lflmi-i2). Клипеус обычно трапециевидный, либо с округлым передним краем, у большинства видов покрыт щетинками. Ротовой аппарат редуцирован. Максиллярный щупик 5-члениковый, покрыт щетинками, причем на 1-3-м членике они обычно длиннее, чем на 4-м. Первый членик самый короткий, 4-5-е - самые длинные. В дистальной половине 3-го членика у некоторых хирономид расположен крупный сенсорный кольцевой орган. Некоторые представители Diamesinae (Sympotthastia), Prodiamesinae {Odontomesa) и Orthocladiinae (Bryophaenocladiits) имеют щупик со сросшимися первым и вторым члениками и выростом или гребнем на вершине третьего. Соотношение длин члеников щупика, а таюке отношение длины щупика к ширине головы используют в диагностике родов и видов. Грудь. Строение и хетотаксия груди (главным образом передне- и среднеспинки) важны в диагностике родов. Переднеспинка посредине редко бывает сплошной, обычно имеет вырез, доходящий до среднеспинки и имеющий V- или U-образную форму. У некоторых хирономид доли переднеспинки далеко отстоят друг от друга. Группы щетинок на переднеспинке у большинства видов расположены латерально, реже - дорсомедиально, причем у некоторых хирономид они могут располагаться по всему переднему краю переднеспинки или занимать ее половину.
Среднеспинка хорошо развита, ее дорсальная часть с рядом или рядами акростихальных (Ас), дорсоцентральных (Dc), преалярных (Ра) щетинок и у некоторых видов с несколькими супраалярными (Su) щетинками. Ряды акростихальных и дорсоцентральных щетинок у основания среднеспинки могут сходиться.
Из склеритов латеральной части среднеспинки следует отметить срединный анэпистернум II (МАИ), эпимерон II (ЕП) и преэпистернум (Ре). На этих склеритах у самцов некоторых таксонов имеются щетинки.
Щетинки обычно простые волосовидные, реже шиловидные и ланцетовидные. Число щетинок для многих видов относительно постоянно, но может варьировать у особей с крыльями разной степени редукции.
Ноги. Наиболее длинные задние ноги, самые короткие - средние. Отношение длины первого членика лапки к длине передней голени (LR) служит важным видовым признаком. У видов, имеющих брахиптерных и макроптерных самцов индексы ног (LR, SV, BV) могут сильно варьировать.
Трохантер передней ноги у части видов несет дорсальный киль. На дистальном конце передней голени обычно расположена одна шпора, на средней - 2 шпоры одинаковой или разной длины. Задняя голень кроме двух шпор имеет гребень из многочисленных игловидных щетинок. Членики лапки покрыты щетинками, об относительной длине которых можно судить по отношению длины наибольшей щетинки к минимальной ширине тарсомера (BR). Четвертый тарсомер цилиндрический или сердцевидный. Дистальный конец пятого тарсомера почти всегда вооружен коготками, эмподием и реже пульвиллами. Коготки на вершине расширены, либо остроконечные, либо расщеплены на несколько тонких долей или зубчиков.
Крыло. Крылья прозрачные или сероватые, редко молочно-белые. Поверхность крыльев у всех видов покрыта микротрихиями. Кроме микротрихий у ряда видов крыло может быть полностью или частично покрыто макротрихиями. Жилкование крыла очень важно в диагностике подсемейств и родов. Жилки R, Ri и R4+5 у большинства комаров-звонцов несут макротрихии. Анальная лопасть макроптерных форм хорошо развита и у многих видов выдается вперед. Чешуйка крыла часто опушена темными щетинками, расположенными в один или несколько рядов. Жужжальца хорошо развиты, сероватые или коричневатые. Головка жужжальца часто с рядом или группой щетинок.
Фенология хирономид подсемейств Diamesinae, Prodiamesinae и Orthocladiinae Среднего Урала и Приуралья
Сверху по бокам головы расположены личиночные глаза (глазные пятна). Иногда над глазами на щечных склеритах имеются выросты. Кпереди от глаз находятся антенны. Антенна обычно состоит из 4-5 члеников - базального членика и жгутика. Базальный членик несет двуветвистую щетинку (ее ветви разной длины), один или несколько кольцевых органов. На вершине 2-го членика (или 1-го членика жгутика) часто имеются лаутерборновы органы, которые могут быть противостоящими или чередующимися. В последнем случае один лаутерборнов орган расположен на вершине 2-го членика, а другой - на вершине 3-го. У некоторых хирономид лаутерборновы органы сидят на длинных стебельках. 3-й членик антенны (иногда и 4-й) некоторых форм может быть кольчатым. Отношение длины базального членика к длине жгутика (AR) бывает необходимо при определении видов. Но этот индекс может иметь различные значения у личинок разных возрастов.
Сверху на головной капсуле выделяется фронтальный склерит (фронтальная апотома). По бокам фронтальный склерит ограничен двумя фронтальными швами, сливающимися позади него в непарный корональный шов. Бока и низ головной капсулы образованы двумя щечными склеритами. На нижней поверхности головы к ним присоединяется еще гулярный склерит, переходящий кпереди в сросшийся с ним ментум, и всегда несущий пару гулярных щетинок. Впереди от фронтального склерита расположен клипеус - склерит, покрывающий сверху тело верхней губы. В простейшем случае клипеус сплошной, трапециевидный и имеет 3 пары щетинок. У личинок Tanypodinae клипеус и верхняя губа сильно редуцированы и имеют вид узкой полулунной и слабо вооруженной полоски перед фронтальным склеритом. Клипеус Chironominae часто разделен на несколько обособленных участков, соответственно основаниям шести клипеальных щетинок. Задний конец головной капсулы всегда широко открыт, образует затылочное отверстие, по краям которого распололсен затылочный склерит. Почти всегда затылочный склерит оіфашен значительно интенсивнее головной капсулы и хорошо заметен. Наиболее широк затылочный склерит у Diamesinae
Ротовая полость расположена на нижней стороне головы, сверху и спереди ограничена верхней губой (лабрум). Строение и хетотаксия верхней губы дают хорошие диагностические признаки для подсемейств, родов и видов. У личинок большинства подсемейств лабрум с 4 основными парами щетинок. (ST, Slb Sm, SiV). Кроме щетинок на лабруме могут находится гребни в виде налегающих друг на друга дистально зазубренных пластинок. Перед (или между) Si расположены лабральные пластинки (пластинка) (LL), а перед ними - эпифаринкс, который несет многочисленные латеральные хетоиды, гребни, щетинки. По бокам лабрума находятся премандибулы, дистальная часть которых обычно с одним или несколькими зубцами, нередко с премандибулярной щеткой или щетинками. Премандибулы отсутствуют у Podonominae и Tanypodinae. Из ротовых частей наибольшее значение в диагностике родов и видов имеют ментум, мандибулы и иногда гипофаринкс и максилла. Ментум обычно имеет форму треугольника или трапеции, свободный край его, направленный вперед, разделен на зубцы. Их число и степень развития бывают различными у разных форм. Немногие виды личинок имеют ментум с ровным краем без зубцов. Ряд зубцов очень часто расположен не в одной плоскости; его боковые части изогнуты внутрь головы и видны лишь на расплющенном ментуме. Личинки Tanypodinae имеют ментум совершенно особого типа. Край ментума или без зубцов, или с 2 гребнями из крепких, острых зубцов, слитых друг с другом или разделенных по середине ментума.
Из-за края ментума выступает крупное треугольное мембранообразное образование - язык или М-вырост. М-вырост часто имеет форму наконечника стрелы. На его боковых сторонах нередко имеются парные мембранозные выросты. Вся его внутренняя поверхность или только бока покрыты мелкими шипиками, представляющими собой псевдорадулу. По бокам ментума у личинок некоторых подсемейств (в особенности Chironominae и Prodiamesinae) имеются вентроментальные пластинки. Вентроментальные пластинки могут быть с радиальной (Chironomini), поперечной (Tanytarsini) штриховкой, или без нее , но покрытые многочисленными щетинками (Prodiamesinae). Личинки Orthocladiinae имеют слаборазвитые или редуцированные вентроментальные пластинки.
Мандибулы (верхние челюсти) хорошо развиты у всех личинок хирономид. Они сочленены с верхней частью переднего края щечных склеритов. Часто сбоку мандибула имеет треугольное очертание. Наружный край мандибулы дуговидно изогнут и обычно гладкий, но у некоторых форм с зарубками. По внутреннему краю дистальной части мандибулы идут 2 ряда зубцов, внешний, или нижний, и внутренний, или верхний. Мандибулы большинства Chironominae имеют лишь по одному внутреннему зубцу, обычно выделяющемуся своей желтой окраской. Мандибулы личинок остальных подсемейств, как правило, не имеют внутренних зубцов. Внешние зубцы большинства личинок хирономид хорошо развиты и образуют сплошной ряд. Дистальный внешний зубец часто называют вершинным или концевым. Нижний из внешних зубцов обычно слит своим нижним краем с базальной частью мандибулы, отделяясь от нее по окраске. В этом случае нижний внешний зубец называют ложным зубцом. У большинства Chironominae на внутренней стороне дистальной части мандибулы имеется щеточка из хетоидов, расположенных в один продольный ряд. Под зубцами, с внешней нижней стороны мандибулы всегда есть крупная, короткая и плоская мечевидная щетинка, форма которой очень разнообразна. Ниже мечевидной щетинки имеется крупная плоская щетинка, расщепленная на несколько ветвей. Характер расщепления этой щетинки различен у разных систематических групп.
Максиллы (нижние челюсти) представляют собой плоские лопасти, неподвижно сочлененные с передним краем щечных склеритов, ниже мандибул. Отдельные части максиллы (cardo, stipes, galea и lacinia) слиты в одно тело. На вершине максиллы расположен максиллярный щупик. Форма и строение максиллярного щупика иногда используются в диагностике родов личинок.
Гипофаринкс (подглоточник) расположен внутри ротовой полости, за ментумом. Поверхность гипофаринкса вооружена многочисленными хитиновыми шипами и т. п. Наиболее оригинально строение гипофаринкса у Tanypodinae,H представители этого подсемейства легко распознаются по крупному, непарному и подвижному склериту -лигуле (глоссе), расположенному на вершине гипофаринкса. По сторонам от лигулы расположены 2 небольших склерита - паралигулы (параглоссы). Свободный конец лигулы зубчатый. Также своеобразно строение гипофаринкса у личинок Protanypus (Diamesinae). Придаток гипофаринкса личинок этого рода состоит из 1 пары срединных и 5-6 пар парамедиальных пластинок. Число и форма парамедиальных пластинок характерны для отдельных видов. Для личинок хирономид других таксонов признаки, основанные на строении гипофаринкса, почти не используются.
