Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткая история исследования южных водоемов таймырского полуострова 11
Глава 2. Материал и методики исследования 20
Глава 3. Водоемы юга таймыра и прилегающих территорий как среда обитания рыб 32
Озера южного Таймыра 35
I Хантайское водохранилище 44
Некоторые водоемы прилегающих районов Таймыра 64
Глава 4. Ихтиофауна водоемов южного таймыра и прилегающих территорий 68
Семейство Petromyzonidae - Миноговые 71
Семейство Acipenseridae - Осетровые 72
Семейство Cyprinidae - Карповые 73
Семейство Balitoridae - Балиториевые 81
Семейство Cobitidae - Вьюновые 81
Семейство Esocidae - Щуковые 82
Семейство Coregonidae - Сиговые 84
Семейство Thymallidae - Хариусовые 112
Семейство Salmonidae - Лососевые 158
Семейство Lotidae - Налимовые 176
Семейство G asterosteidae - Колюшковые 180
Семейство Percidae - Окуневые 181
Семейство Cottidae - Керчаковые 183
Глава 5. Особенности фауны лососевидных рыб в условиях сложной гидросистемы бассейна рекихантайки 187
Семейство Coregonidae - Сиговые 190
Семейство Thymallidae - Хариусовые 208
Семейство Salmonidae - Лососевые 219
Глава 6. Изменения морфологии и экологии сиговых рыб в процессе формирования хантайского водохранилища 255
У Изменение морфологических признаков у сиговых рыб 257
Изменение возрастного состава и роста сиговых рыб 264
Изменение жирности и упитанности сиговых рыб 277
Изменение сроков полового созревания и плодовитости
сиговых рыб 285
Глава 7. Особенности формирования ихтиофауны хантайского водохранилища 310
Выводы 329
Литература 331
Приложение 373
- Некоторые водоемы прилегающих районов Таймыра
- Семейство Petromyzonidae - Миноговые
- Семейство Cobitidae - Вьюновые
- У Изменение морфологических признаков у сиговых рыб
Введение к работе
Актуальность работы. Территория Таймырского полуострова представляет собой один из наиболее богатых водными ресурсами регионов страны. Кроме крупных сибирских рек, протекающих здесь, Таймыр богат крупнейшими в Сибири озерами (Таймырское, Хантайское, Пясино, Лама, Кета и др.). Особенно интересна с этой точки зрения территория южного Таймыра, где на сравнительно небольшой территории сосредоточены крупнейшие глубоководные озера, с разной степенью изолированные между собой. Некоторые бассейны рек (Пясина, Хантайка) представляют собой сложные гидросистемы, в состав которых входят, кроме русловых участков, комплексы разнотипных озер и крупные водохранилища, каким, например, является Хантайское. В этом и сопредельных регионах ранее было описано достаточно много видов и форм лососевидных рыб (Остроумов, 1937; Белых, 1940; Логашев, 1940; Михин, 1955а; Ольшанская, 1965, 1967; Лукьянчиков, 1967 и др.). Помимо этих видов и форм, отмечается уникальное разнообразие форм среди гольцов (p. Salvelinus), хариусовых и некоторых сиговых рыб (Павлов и др., 19996; Фауна позвоночных животных ..., 2004 и др.) именно в горных озерах полуострова, входящих в состав плато Путорана.
В качестве модельного объекта сложной гидросистемы этой территории был выбран бассейн р. Хантайки, в состав которой входят несколько крупных глубоководных и мелководных озер, водохранилище и русловые участки. Самый крупный водоем - Хантайское озеро по объему воды среди сибирских водоемов уступает только оз. Байкал. Исследования показали, что не только видовой состав основных гидробионтов, но и их основные биологические показатели тесно связаны с условиями их существования в данной водной экосистеме и в пределах достаточно компактной гидросистемы могут существенно отличаться.
Существующие представления о функционировании водохранилищных экосистем и закономерностях становления биоты водоемов далеки от желаемого уровня совершенства, а теория экологических процессов, протекающих в водохранилищах, находится на первых этапах становления (Дрягин, 1961а, 19616; Поддубный, 1971, 1987; Кудерский, 1972, 1977, 1984, 1995 и др.). Сукцессии в олиготрофных экосистемах, к которым можно отнести формирующееся водохранилище, происходят под влиянием климатических факторов (стойкие и длительные изменения температуры и водности) или в результате деятельности человека. Данных, позволяющих прогнозировать влияние этих процессов, например, на высокоценную сиговую фауну, к сожалению не достаточно, что в значительной степени обусловлено небольшим числом искусственных водоемов, где ихтиофауна была бы представлена достаточно высокочисленными и разнообразными в видовом отношении представителями именно аборигенных рыб. Вместе с тем сохранение биологического разнообразия и разработка методов экологического прогнозирования относятся к числу первоочередных задач, стоящих перед ихтиологами (Решетников, 1979, 1991).
Любой прогноз возможен только на основе долговременных мониторинговых наблюдений за жизнедеятельностью объекта (объектов) исследований. Ценность подобных исследований возрастает, если они проводятся в условиях нестабильных водных экосистем, какими всегда являются формирующиеся водохранилища. Существующие водохранилища Сибири населены главным образом малоценными рыбами, а попытки вселения ценных промысловых объектов, какими являются сиговые, часто оканчиваются неудачей. В этой связи является актуальным
мониторинг аборигенных сиговых рыб Хантайского водохранилища. В качестве базовой модели для изучения ихтиоценозов сиговых рыб, среди водоемов со сходными условиями существования, Хантайское водохранилище было использовано и потому, что аналогов в отечественном и зарубежном гидростроительстве крупного искусственного водоема, имеющего столь высокоширотное положение, практически нет.
Этот водоем характеризовался нетипичным, в том числе и для многих сибирских водохранилищ, путем своего становления, когда основу промысла (до 95 %) составляли хищники (щука, налим, окунь). Вспышка численности этих рыб является своеобразным феноменом для заполярного Хантайского водохранилища и не имеет аналогов. Кроме исследования изменения биологических показателей массовых видов сиговых рыб было изучено влияние уровенного режима на биологические процессы, протекающие в этом водоеме. Все это крайне важно при прогнозировании и разработке рекомендаций для рациональной эксплуатации рыбных запасов и для направленного формирования структуры ихтиофауны и сохранения отдельных уникальных видов и популяций рыб в водоеме.
Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение морфо-экологических показателей рыб водоемов южной зоны Таймырского полуострова и выявление закономерностей их изменчивости в процессе адаптации к условиям сложных гидросистем.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. уточнить видовой состав, популяционную структуру, систематическое
положение и особенности биологии рыб из водоемов южной части Таймырского
полуострова и сопредельных территорий;
на примере сложной гидросистемы (р. Хантайки) выяснить уровни морфо-экологических адаптации рыб в условиях разнотипных водоемов Субарктики Средней Сибири;
изучить особенности генезиса современного состава лососевидных рыб в крупных озерах таймырского участка Путоранской озерно-речной провинции;
4. выявить общие закономерности в изменении морфо-экологических
характеристик разных видов рыб в процессе формирования Хантайского
водохранилища;
5. оценить влияние уровенного режима водохранилища на биологические
показатели сиговых рыб.
Научная новизна. Впервые составлен полный аннотированный список рыбообразных и рыб для водоемов южной зоны Таймырского полуострова в который вошел ряд впервые обнаруженных здесь видов: гольян Чекановского -Phoxinus czekanowskii Dybowski, озерный гольян - Phoxinus percnurus (Pallas), европейская ряпушка - Coregonus albula (Linnaeus), малотычинковая форма муксуна - Coregonus muksun (Pallas), черный байкальский хариус - Thymallus arcticus baicalensis Dybowski, камчатский хариус - Th. arcticus mertensii Valenciennes, таймырский голец - Salvelinus taimyricus Michin, каменная широколобка -Paracottus knerii (Dybowski).
В результате собственных исследований обнаружена зона совместного обитания двух форм хариусовых рыб, ранее формально относящихся к двум подвидам западно-сибирскому Th. arcticus arcticus (Pall.) и восточно-сибирскому Th. arcticus pallasii Val. Разработан и апробирован новый методический подход для оценки особенностей строения спинного плавника у хариусовых рыб. На основе
анализа морфологических и экологических данных проведена ревизия представителей семейства хариусовых рыб в водоемах Западной и Средней Сибири и предложена новая схема их распространения. Обнаружено, что в условиях симпатрии двух хариусов, один из них выступает в качестве активного доминанта, что приводит при отсутствии рефугиумных зон к практическому исчезновению второго.
Показано, что генезис ихтиофауны в водоемах Хантайской гидросистемы происходил под влиянием вселенцев как со стороны озер Норило-Пясинской системы, так и элементов байкальской фауны (байкальские хариусы, голец-даватчан), данные обстоятельства объясняют многообразие форм и уникальную сложность популяционной структуры гольцов (p. Salvelinus) этого бассейна, особенно оз. Хантайского.
Для водоемов Таймырского полуострова, на основе массового материала, получены новые данные по особенностям морфологии и экологии представителей семейств карповых, щуковых, сиговых, хариусовых, лососевых, налимовых и окуневых рыб. Впервые подробно исследована биология и популяционная структура рыб, составляющих основу рыбного населения разнотипных водоемов Хантайской гидросистемы.
Проведены длительные мониторинговые наблюдения за изменениями морфологических и экологических показателей массовых видов сиговых рыб Хантайского водохранилища в процессе его формирования, охватывающие в общей сложности двадцатичетырехлетний период (1977-1981, 1995, 1996, 1999, 2000 гг.). Дан анализ особенностей формирования ихтиофауны водохранилища Усть-Хантайской ГЭС.
Вклад автора. Изучением особенностей биологии рыб Таймырского полуострова автор занимается с 1977 г. За этот период нами проведены исследования на всех крупных водоемах полуострова по морфологии и экологии представителей всех массовых семейств рыб. По этим направлениям изучались рыбы из водоемов бассейнов рек Хантайки, Пясины, Таймыры и Хатанги. Наибольшее внимание уделялось исследованиям лососевидных рыб из водоемов южной зоны Таймыра (Хантайские, Норило-Пясинские озера, Хантайское водохранилище). Для уточнения систематического положения сибирского хариуса - Thymallus arcticus (Pall.) были проведены исследования в бассейнах рек Обь, Енисей и Лена. Всего проведено около 30 экспедиционных поездок, в результате которых был собран большой материал по различным сторонам биологии рыб Таймырского полуострова. В большинстве экспедиций автор выступал в качестве ответственного лица по выполнению хоздоговорных тем и грантов.
Практическая значимость работы. Результаты проводимых нами исследований использовались производственными организациями: в 1977-1980 гг. ПО «Красноярскрыбпром, 1990-1992 гг. «Норильским рыбозаводом» - при оценке рыбохозяйственных возможностей Хантайских озер и Хантайского водохранилища. С начала наших исследований на водоемах Хантайской гидросистемы осуществлялись постоянные консультации рыбоохранных и рыбопромысловых организаций (Игарский, Норильский рыбозаводы, совхоз «Хантайский») с целью планирования стратегии рационального рыбохозяйственного использования основных водоемов бассейна, исследования которых проводилось в следующие периоды: 1977-1992, 1995, 1996, 1999, 2000, 2002 гг. (Отчеты НИР: 1980 г, 2001 г.). Результаты ихтиологических исследований на Хантайском водохранилище могут
послужить основой для дальнейшего анализа морфо-экологических преобразований у рыб и экологического прогнозирования изменений в структуре рыбной части сообщества в связи с зарегулированием стока рек аналогичных искусственных водоемов в высоких широтах.
Результаты исследований использовались для инвентаризации фауны Таймырского, Путоранского и Большого Арктического заповедников, для подготовки и написании отчета по теме «Изучение фауны рыб Хантайской гидросистемы с целью подготовки научного обоснования создания особо охраняемой территории по эндемичным и уникальным формам лососевидных рыб» для администрации Таймырского АО (1995, 1996).
Результаты работы послужили теоретической основой для подготовки отчета по теме: «Экология, видовой состав и популяционная структура лососевидных рыб южных водоемов Сибири», при финансовой поддержке РФФИ (проект р98Сибирь 04-03119). Результаты исследований используются в лекционных курсах Томского государственного университета: «Частная ихтиология», «Экология рыб», «Рыбохозяйственная информатика» и на занятиях «Большого практикума».
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Среди водоемов Таймырского полуострова наибольшим разнообразием
ихтиофауны характеризуются бассейны рек, имеющих в составе крупные озера,
расположенные в горных системах, или в предгорье плато Путорана. Многие
лососевидные рыбы, населяющие большие озера, представлены здесь сложно
структурированными популяционными группировками, отличающимися по
морфологическим и экологическим признакам.
2. В генезисе ихтиофауны Хантайской гидросистемы заметную роль играли
представители байкальской фауны. Элементы этой фауны вошли в состав
симпатричных группировок хариусов и гольцов. Проникновение забайкальских
гольцов (группа Salvelinus alpinus erythrinus) привело к тому, что в настоящий
период в бассейне Хантайского озера встречается около 10 морфологически и
экологически различающихся форм гольцов, представленных разными
филетическими линиями.
3. В условиях гидрологического режима заполярного Хантайского
водохранилища показатели линейного и весового роста, как и воспроизводительной
способности массовых видов рыб, достигнув своих наибольших значений в период
заполнения, начинают снижаться с момента достижения водоемом проектных
отметок. В течение нескольких поколений эти показатели способны снизиться в
несколько раз, уступая таковым у рыб из окружающих водоемов.
Апробация работы. Материалы и основные результаты работы были представлены на Симпозиуме по охране речных вод Сибири (Новосибирск, 1978), на совещаниях и пленумах Западносибирского отделения ихтиологической комиссии (Бийск, 1979; Тюмень, 1980; Новосибирск, 1981, 1989), на координационных совещаниях по лососевидным (Ленинград, 1983; Тольятти, 1988) и сиговым (Тюмень, 2001) рыбам, на V и VIII съездах Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 1986; Калининград, 2001), на Всесоюзной конференции по проблемам микроэволюции (Москва, 1988), на Международной конференции по изучению арктического гольца (Мурманск, 1990), на Всероссийской конференции по изучению водоемов Сибири (Томск, 1996), на конференции, посвященной 110-летию начала регулярных зоологических исследований и зоологического образования в Сибири (Томск, 1998), на научно-практической конференции, посвященной 90-летию
Енисейской ихтиологической лаборатории (Красноярск, 1999), на Международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (Томск, 2000), на II совещании «Экология пойм сибирских рек и Арктики» (Томск, 2000), на Всероссийской конференции «Современные проблемы гидробиологии Сибири» (Томск, 2001), на Международной конференции «Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2001), на I, II и III Международных конференциях «Проблемы вида и видообразование» (Томск, 2001, 2002, 2004), на конференции, посвященной 125-летию основания Томского государственного университета и 70-летию биолого-почвенного факультета (Томск, 2003), на II Международной конференции «Окружающая среда и экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2003), на Всероссийской зоологической конференции, посвященной 60-летию ИС и ЭЖ (Новосибирск, 2004), на научных семинарах лаборатории ихтиологии Зоологического института АН СССР (1988), кафедры зоологии позвоночных ИГУ (1985), кафедры ихтиологии и гидробиологии ЛГУ (1988), кафедры ихтиологии МГУ (1988), на объединенных заседаниях кафедры ихтиологии и гидробиологии ТГУ и лаборатории гидробиологии и рыбоводства НИИ ББ при ТГУ (1980, 1985, 1988, 1996, 2001, 2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 95 работ, в том числе 4 монографии (в соавторстве), учебное пособие (в соавторстве) и 9 публикаций в рецензируемых изданиях, входящих в перечень ВАК.
Структура диссертации. Диссертация изложена на 446 страницах машинописного текста, включая 45 таблиц, 68 рисунков и 73 приложения. Состоит из введения, 7 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Список литературы включает 641 источник, из них 65 на иностранных языках.
Некоторые водоемы прилегающих районов Таймыра
Источником формирования ихтиофауны водохранилища послужили водоемы зоны затопления. Различные лимнологические характеристики отдельных частей водохранилища позволяют выделить в нем 4 основные зоны мест обитания рыб. Первая - литораль водохранилища, его многочисленные заливы (район Горка, Горбиачин, Брус и все заливы). Это зона распространения лимнофилов (окунь, плотва, елец, щука, гольян, реже сиговые). Вторая - район подпора рек, служит местом обитания реофилов (таймень, хариус, ряпушка, сиг-пыжьян). Третья - пелагиаль водохранилища и больших заливов. Здесь обитают ряпушка, пелядь и последние годы - елец. Четвертая зона - затопленный лес. Она, как правило, мало заселена рыбами; здесь встречаются лимнофилы (щука плотва) и очень редко молодь реофилов (ряпушки, сига, пеляди, окуня и карповых).
До заполнения водохранилища Усть-Хантайской ГЭС участок Хантайки ниже Малого Хантайского озера до первого порога (со стороны ее устья) изобиловал перекатами и порогами с быстрым течением. В видовом отношении рыб этот участок был, пожалуй, самым бедным в бассейне Хантайки. Основу ихтиофауны здесь составляли реофилы: таймень, сиг-валек и хариусы. С образованием водохранилища речные участки Хантайки и ее крупных притоков (Горбиачин, Кулюмбе, Тукаланда и др.) значительно сократились и реофилы были вынуждены мигрировать выше подпора этих и других рек. Ценные из них стали предметом браконьерского промысла и значительно сократили свою численность, или вообще исчезли как объекты лова. Стал меняться и видовой состав рыб, населявших речные участки бассейна Хантайки. Наиболее пострадали такие реки, как Тукаланда, Горбиачин и Кулюмбе. В результате интенсивного промысла практически исчез таймень и значительно сократилась численность сига-валька и хариуса. За исключением периода активной преднерестовой миграции сиговых в притоки водохранилища (р. Хантайка - июль-начало октября) в остальное время основу ихтиофауны составляют сибирский хариус и отчасти валек, налим и подкаменщики. Появление в Хантайской гидросистеме водохранилища, находящегося в процессе формирования своей гидрофауны, во многом изменило и продолжает менять общий облик гидробиологического режима бассейна. В водохранилище, имеющим много общих черт с озерами, развитие ихтиофауны идет по пути создания лимнофильного комплекса рыб. С момента появления водохранилища (1970 г.) значительный период времени, до второй половины 80-х годов, основную роль в составе промысла рыб этого водоема играла щука (более 80 % от общего вылова). Из представителей других семейств, в настоящее время, относительно высокочисленны сиговые, карповые и, с середины 80-х годов, налим.
Нижний участок реки, от нижнего бьефа (а в недалеком прошлом от Большого порога) и до ее устья (63 км), имеет более спокойный характер. Здесь сосредоточены нерестилища некоторых сиговых енисейских популяций. Особенно заметно влияние енисейской ихтиофауны в приустьевой части бассейна Хантайки.
Помимо механических преград (пороги, особенно Большой /Первый/ и Третий), препятствующих проникновению некоторых енисейских рыб, не отмеченных в водоемах бассейна Хантайки выше первого порога, следует упомянуть и о чисто «биологическом» барьере. Как отмечал Н.Н. Урванцев (1978) во время своего прохождения по Хантайке в 1928 г., река изобиловала крупными тайменями. С созданием плотины, обмен гидрофаунами между низовьями и верхними участками бассейна Хантайки стал носить вообще односторонний характер, поскольку может осуществляться только вынос гидробионтов в нижний бьеф ГЭС и далее в р. Енисей.
Некоторые водоемы прилегающих районов Таймыра Исследование гидробионтов озер южного Таймыра проводилось с посещением ряда водоемов из некоторых прилегающих территорий. В частности удалось провести исследования в бассейнах рек Хатанги, Таймыры и Пясины (рис. 6). По своим гидрологическим особенностях это разные водоемы: участки рек Пясины и Хатанги, крупное оз. Таймырское и оз. Томмот, входящее в состав Таймырского заповедника.
Участок на р. Лукунской (правый приток р. Хатанги), заповедованный по причине присутствия здесь самых северных в мире редколесий, имеет развитую гидросеть, в состав которой входят небольшая часть самой р. Лукунской, ряд некрупных озер, соединенных между собой протоками и речками. В качестве модельного ихтиоценоза была выбрана фауна рыб оз. Томмот (Таммот). Учитывая, что пойменные и материковые водоемы таймырской тундры не отличаются особым видовым разнообразием, первоначальные предпосылки строились на предположении, что ихтиофауна этого, кстати, одного из самых крупных для исследуемой территории озера, типична для данного участка заповедника.
Семейство Petromyzonidae - Миноговые
Семейство Petromyzonidae - Миноговые
Lethenteron kessleri (Anikin, 1905) - сибирская минога. Ареал сибирской миноги захватывает и территорию плато с сопредельными участками (Атлас пресноводных рыб России, 2002). Встречается по Енисею до дельты (Подлес-ный, 1958). Она указывалась в ихтиофауне Пясины (Пирожников, 1933; Ольшанская, 1965; Савваитова и др. 1994; Павлов и др. 1999 б). Сибирская минога обнаружена в оз. Лама (Савваитова и др., 1994). Однако данных о ней представлено не было.
Личинки миноги встречались в районе пос. Хатанги (Михин, 1941). Она отмечена для нижнего участка р. Хантайки. Присутствие здесь сибирской миноги, по-видимому, связано с ее заходом из Енисея. В водоемах выше плотины Усть-Хантайской ГЭС минога не обнаружена (Романов, 1988а). Нет данных о миноге из бассейна р. Нижней Тунгуски. Однако, встреча ее здесь очень вероятна, в том числе, и в речных системах южных и западных склонов Путорана, включая бассейны рек Северной, Виви и других притоках, имеющих свой сток со склонов плато.
Семейство Acipenseridae - Осетровые
Acipenser ruthenus marsiglii Brandt, 1833 - сибирская стерлядь. Стерлядь крайне малочисленный вид в водоемах Таймыра, главным образом, отлавливалась ранее в русле Пясины, в устье Агапы (Остроумов, 1937) и Енисея. Последующие исследования не подтверждали присутствие стерляди в бассейне этой реки (Ольшанская, 1965). Однако в 1992 г. для бассейна р. Пясины она была отмечена (Савваитова и др., 1994). В бассейне Нижней Тунгуски обитает местная популяция стерляди, ареал которой ограничен руслом реки от впадающих рек Учами и Виви и в самих притоках (Попов, 19836). Кроме этого енисейская стерлядь поднимается до 300 км по этой реке для нагула (Попов, 1983а). Ранее обитавшая стерлядь в системе оз. Виви, по материалам последующих исследований (Сиделев, 1981), там не была обнаружена. Безусловно, это крайне редкий вид в водоемах этого региона и, если подтвердиться его присутствие в водоемах Путорана, это потребует особых усилий по его охране.
Acipenser baerii Brandt, 1869 - сибирский осетр. В водоемах Путорана сибирский осетр отмечался как крайне редко встречавшийся вид в озерах Виви, Хантайское, Мелкое и Лама, относящихся к бассейнам рек Нижней Тунгуски, Хантайки и Пясины (Остроумов, 1937; Белых, 1940; Логашев, 1940; Михалев, 1966; Сиделев, 1981). В 1937 г., по данным М.В. Логашева (1940), осетр в оз. Мелком был представлен преимущественно неполовозрелыми особями. В это время прогнозируемый промысел по данным этого автора мог бы составить 300 осетров. Самый крупный из них достигал массы 27 кг. В оз. Лама в этот период осетр в уловах встречался только четыре раза (Белых, 1940). К настоящему времени осетр стал здесь крайне редким видом (Савваитова и др., 1994).
В р. Нижняя Тунгуска осетр представлен жилой формой (Подлесный, 1958). Известны случаи поимки осетров и в реках, вытекающих из этих озер, например, пойманная в р. Виви самка осетра имела промысловую длину 118 см и общую массу - 15,3 кг (Попов, 19836). Был распространен, но очень редок в бассейне Хатанги (Михин, 1941; Подлесный, 1947), в р. Хете встречался от устья, до пос. Вол очанка (Лукьянчиков, 19676). Поскольку ряд притоков этого участка реки берут начало с северного склона Путоран (Маймеча, Рома-ниха, Боярка, сама Хета) обитание здесь молоди сибирского осетра вполне возможно. Данных по сибирскому осетру из бассейна р. Курейки, располо женного в пределах плато, нет. В оз. Анама он не обнаружен (Сиделев, 1981), но пока не известно, представлен ли осетр в ихтиофауне оз. Дюпкун, которая совершенно не изучена.
Для ихтиофауны Хантайского озера сибирский осетр впервые указан в результате работ комплексной экспедиции Красноярского отделения СибНИИРХ (Михалев, 1966; Вершинин и др., 1967). С тех пор случаев поимки этого вида в озере не отмечено. Численность осетра здесь, видимо, очень низкая. По опросным данным, сибирский осетр в те годы крайне редко отлавливался в открытой части акватории этого водоема чуть восточнее п-ова Амбар. Обширные мелководья западной части оз. Хантайского, относительно более богатые бентосом, также могут являться основными участками нагула сибирского осетра.
Семейство Cyprinidae - Карповые
Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782) - серебряный карась. Для водоемов плато Путорана и прилегающих территорий это редкий вид. Пока, за исключением фауны рыб Хантайского водохранилища (Крупицкий, Мартынюк, 1977; Романов, 1988), нигде не указывался. Присутствие его в списках состава ихтиофауны бассейна р. Пясины (Павлов и др. 19996; табл. 14), указанный как вид, упоминавшийся в публикации Ф.В. Лукьянчикова (19676) для фауны рыб бассейна Хатанги, является недоразумением. Дело в том, что этот автор приводит в своей работе информацию о золотом карасе - Carassius carassius (L.), указанного еще Л.С. Бергом (1926). Информация Ф.В. Лукьянчикова базировалась только на опросных данных. У А.В. Подлесного (1947) в списке рыб, населяющих нижнее течение р. Хеты и самой Хатанги, карасей нет.
Вообще ситуация с карасями в енисейском бассейне и на полуострове Таймыр несколько запутанная. Приводя латинское название серебряного карася {Carassius auratus gibelio), А.В. Подлесный (1958) называет его золотистым карасем (!?). А.А. Вышегородцев (2000) вообще считает, что серебряный карась впервые появился в гидросистеме р. Енисея только за счет интродукции его из р. Амура в озера юга Красноярского края только в начале 60-х гг., и уже в последующем он широко распространился по всему бассейну. Хотя очевидно, что для крупных рек Сибири серебряный карась - это аборигенный вид.
Семейство Cobitidae - Вьюновые
Семейство Balitoridae - Балиториевые
Barbatula toni (Dybowski, 1869) - сибирский голец-усач. По данным А.В. Подлесного (1958), сибирский голец обитает по всему Енисею, а также в его притоках, где есть галечные грунты. К числу подобных притоков следует отнести многие реки Путорана, непосредственно впадающие в Енисей (Ниж. Тунгуска, Курейка, Хантайка), и верхние участки обособленных бассейнов рек Пясины и Хатанги (Хета, Котуй). Сибирский голец непосредственно указывался для ихтиофаун водоемов Путорана только относительно верхнего участка бассейна р. Пясины (Остроумов, 1937, Ольшанская, 1965; Савваитова и др., 1994; Павлов и др., 1999). Однако это не означает, что в других районах плато он отсутствует. Неясен и ареал сибирского гольца в пределах верхних участков бассейна Пясины. В оз. Лама он не найден (Белых, 1940; Савваитова и др., 1994), но эти вопросы требует специальных исследований. В водоемах бассейна Хантайки, расположенных выше плотины Усть-Хантайской ГЭС, сибирский голец пока не обнаружен (Романов, 1988а).
Семейство Cobitidae - Вьюновые
Cobitis melanoleuca Nichols, 1925 - сибирская щиповка. Совершенно не изучена биология и представителя семейства Cobitidae - сибирской щиповки (ранее - Cobitis taenia sibirica Gladkov). По имеющимся данным (Подлесный, 1958), щиповка обитает между Минусинском и Курейкой, но точные границы ее распространения неизвестны. Со ссылкой на Л.С. Берга (1926), она указывалась для бассейна р. Хатанги, где обитает в притоках первого и второго порядков р. Хеты (Лукьянчиков, 19676). Эти притоки вполне могут относиться к территориальным водотокам плато Путорана. Однако надо заметить, что в этой работе Л.С. Берга присутствие этого вида в системе Хатанги было оставлено под вопросом. Присутствие и распространения его здесь требует уточнения. Относительно Норило-Пясинских озер высказывались только предположения о возможном обитании здесь сибирской шиповки (Логашев, 1940). Она обнаружена в нижних участках р. Курейки (Куклин, 1996). Присутствие щиповки в водоемах, расположенных выше плотины Усть-Хантайской ГЭС, не установлено (Романов, 1988а). Есть ли она в водоемах бассейнов рек Нижней Тунгуски (Северная, Виви, Тембенчи, Кочечум и др.) и верхнего Котуя, пока неизвестно. Очевидно, что сибирская шиповка, как типичный реофил, скорее всего, может быть встречена в речках и ручьях гидросистем Путорана, но для этого требуются специальные исследования.
Семейство Esocidae - Щуковые
Esox lucius Linnaeus, 1758 - обыкновенная щука. Довольно широко распространена в водоемах плато Путорана, но придерживается здесь только свойственных ей биотопов и если в даже высокогорные ультраолиготрофные озера, в том числе и крупные, имеют глубоковрезанные, мелководные заливы, полой, заросшие водной растительностью, то здесь можно ожидать поимку этого хищника, хотя и не в больших количествах. Не случайно такие места подчас закрепляются в топонимике. Например, залив Кокалак в западной части озера Лама с долганского переводится как «щучий, щучья заводь». Аналогичное смысловое название имеет залив Гуткэн (или Гуткорш) на Хантайском и озеро Гудке в бассейне оз. Глубокого, но уже в переводе с эвенкийского. Щука обычный компонент ихтиофаун южного сектора плато, бассейнов Ку-рейки, Котуя, Хантайки и Норило-Пясинских озер, но не найдена в оз. Аян (Остроумов, 1937; Белых, 1940; Логашев, 1940; Ольшанская, 1965; Сиделев, 1981; Романов, 1988а; Савваитова и др., 1994 и др.).
Анализ основных меристических признаков не выявил существенных различий между щуками из некоторых водоемов Таймыра, Якутии и Телецко-го озера (табл. 2).
В крупных озерах щука сравнительно малочисленна из-за неблагоприятных для этого вида условий обитания - отсутствия обширных мелководий, создающих предпосылки для развития высшей водной растительности, низких температур воды в открытой части и относительно малой биомассы рыб-жертв. Наиболее реальны случаи поимки этого хищника в данной ситуации весна - начало лета, когда из залитых водой пойменных водоемов щука выходит в озера. Однако в таких условиях, случаи поимки ее не превышают несколько рыб за сезон. Значительно чаще щука предпочитает придаточные водоемы, как пойменные, так и материковые. Примером таких водоемов является мелководный залив в западной части п-ова Амбар (оз. Хантайское) и глубоко врезанные заливы и мелкие озера системы Малых Хантайских озер (Ар-бакли, Ююль и др.).
У Изменение морфологических признаков у сиговых рыб
Появление первых крупных водохранилищ на обширном пространстве Сибири сразу привлекло к ним особое внимание. Во-первых, большинство из них не обладало широким спектром высокоценных рыб и предполагалось, что неуправляемое формирование ихтиофауны приведет к тому, что со временем они будут заселены малоценными, частиковыми рыбами. Во-вторых, в большинстве из них, до залитая, существовали аборигенные популяции высокоценных сиговых рыб. В числе последних обычно назывались сиг-пыжьян, тугун и, реже, нельма. В последующие годы более-менее заметное значение в промысле было отмечено только у сига-пыжьяна Братского, Усть-Илимского, Вилюйского и тугуна Вилюйского водохранилищ (Вершинин, Хохлова, 1964; Лукьянчиков, 1967а; Хохлова, 1967; Биология Вилюйского ..., 1979; Кириллов, 1983,1989, 2002; Мамонтов, 1977,2001; Романов, 1986а; Скрябин и др., 1987 и ДР-) Наряду с рекомендациями по акклиматизации ценных карповых (лещ, сазан) и окуневых (судак) рыб большое внимание уделялось организации проведения будущих посадок различных представителей сиговой фауны. Кроме использования собственных аборигенных сигов предлагался обширный план акклиматизационных мероприятий, где можно было встретить как всех сибирских эндемиков, так и некоторых европейских представителей сиговой фауны, по некоторым из них был достигнут некоторый промысловый эффект (Иоган-зени др., 1961, 1972; Анпилова, 1963; Лукьянчиков, 19656; Егоров и др., 1972; Ольшанская и др., 1977; Пушкина, 1980; Янковская, 1982; Толмачев, 1989; Купчинский и др., 1992; Кудерский, 1995 и др.). К настоящему времени известно более 200 публикаций, посвященных изучению биологии местных сиговых и сигов-акклиматизантов в условиях формирующегося водохранилища.
Наибольшим разнообразием видового состава сиговой фауны среди сибирских водоемов характеризовалось только водохранилище Усть-Хантайской ГЭС. Всего, в разный период его формирования здесь отмечалось до пяти видов (Тюльпанов, 1975, 1977; Крупицкий, Мартынюк, 1977, Романов, 1980а). Однако наибольшее значение в промысле имели три вида - ряпушка, пелядь и сиг-пыжьян. Причем их численность была несопоставима выше, чем в других искусственных водоемах Сибири и европейской части страны. В 80-е годы эти сиговые давали более половины уловов всех сиговых рыб, добытых в водохранилищах страны. Их общий вылов, с учетом нижнего бьефа, более 10 лет составлял около 100 т, в то время как в занимающем второе место по промыслу аборигенной сиговой фауны Вилюйском водохранилище, он едва превышал 50 т (1979 г.; Кириллов, 2002).
Исследование факторов, влияющих на изменение экстерьера, возрастного состава, динамики роста и плодовитости рыб имеют богатые традиции в отечественной ихтиологической литературе (Иоганзен, 1953, Никольский, 1955, 1974; Иоганзен, Кафанова, 1968; Поляков, 1975; Кошелев, 1984; Дгебуадзе, 2001 и др.). Обычно подобные исследования проводились в водоемах, имеющих разные гидрологические условия или в разных географических зонах. Формирующееся водохранилище создает уникальные возможности мониторинга изменений основных биологических показателей рыб за сравнительно короткий период времени, поскольку здесь процессы, сопутствующие его формированию, часто повторяют и даже значительно усиливают все то, что происходит в естественной среде обитания.
На примере массовых представителей сиговой фауны Хантайского водохранилища нами были прослежены изменения морфологических признаков, линейных и весовых размеров, возрастного состава и плодовитости. Было определено влияние, которое оказывало на популяции сигов-планктофагов и си-гов-бентофагов, такого фактора среды, как уровенный режим этого водоема.
В качестве основного материала для написания этой главы послужили сборы по двум видам: планктофагу - ряпушке и бентофагу - сигу-пыжьяну. Выбор этих объектов исследования был обусловлен их стабильной численностью в течение всего периода наблюдений. Кроме этого, приводятся данные по пеляди, хотя в первые годы существования Хантайского водохранилища озерная форма пеляди еще не была массовым видом, а озерно-речная, довольно быстро, в течение 5-7 лет практически исчезла из промысла. Основные исследования были сосредоточены на изучении группировок сиговых рыб, мигрирующих на нерестилища в р. Хантайку, основного притока водохранилища. Всего был охвачен непрерывными наблюдениями пятнадцатилетний период с 1977 по 1991 гг. Кроме этого, были собраны дополнительные материалы в 1995,1999 и в 2000 гг.
Изменение морфологических признаков у сиговых рыб
Учитывая, что микроэволюционные процессы в нестабильных условиях существования проходят более интенсивно и определяются обычно значительно ярче, данное обстоятельство привлекло морфологов к исследованию изменчивости признаков рыб в условиях формирующихся водохранилищ (Зиновьев, 1971; Лягина, 1967, 1984, 1992; Дукровец, Митрофанов, 1975; Кудерский, 1986; Костицын, 1988; Назаров 1988; Касьянов, Изюмов, 1997 и др.). Основным объектом подобных исследований чаще всего была плотва, как наиболее массовый вид и характеризующийся именно в условиях водохранилищ наибольшей изменчивостью морфологических признаков, чем в других типах водоемов (Касьянов, 1989).
Ряд работ был посвящен исследованию изменения морфологических и экологических признаков отдельных видов сиговых рыб в процессе их акклиматизации в новые условия обитания, в том числе и в водохранилища (Лопа-тышкина, 1957, 1971; Карпевич, Локшина 1967; Иоганзен и др., 1972; Горбунова и др., 1976; Попков, 1983, 1988; Карпевич, 1985; Смирнов, Попков, 1987; Кириллов, 1988; Новоселов, Решетников, 1988; Романов, 1998а; Мамонтов, 2001; Mamcarz, 1984; Huhmarniemi et all., 1985; Mutenia, 1985 и др.). В данном случае мы имеем пример довольно активного воздействия интродуцента на относительно стабильные водоемы, которое в дальнейшем может вызвать даже перестройку некоторых элементов экосистемы (Гундризер и др., 1982). В водохранилищах, особенно на начальных этапах, существенно влияние массовых поколений на экосистемы формирующегося водоема. Особенно значительное влияние оказывает комплекс абиотических и биотических факторов, вызванных сукцессионными процессами и особенно ярко проявляющихся в первые годы существования водоема (вспышка трофии и трофическая депрессия). В определенной степени гидрофауна после зарегулирования стока реки переживает те же процессы, которые сопутствуют при акклиматизации вида в новые условия существования.
