Содержание к диссертации
Введение
1. Урал и Приуралье 7
1.1. Общая характеристика района исследований 7
1.2. Краткий палеогеографический очерк 10
1.3. Рельеф и растительность 17
2. История исследований многоножек на Урале 23
3. Материал и методы исследований 26
4. Структура фауны многоножек 29
4.1. Обзор видов 29
4.2. Зоогеографическая структура фауны 88
4.3. Таксономическая структура и разнообразие фауны 95
5. Определитель многоножек Урала 103
5.1. Положение многоножек в системе членистоногих и краткий морфологический очерк 103
5.2. Классический дихотомический ключ 114
5.3. Графические таблицы 120
6. Хорология населения многоножек 126
6.1. Зонально-ландшафтные особенности населения 126
6.2. Структура населения многоножек в южной тайге Предуралья 129
6.3. Структура населения многоножек в лесостепном Зауралье. 151
6.4. Население многоножек в сукцессионных рядах 158
Заключение 171
Выводы 174
Список цитируемой литературы
- Краткий палеогеографический очерк
- Зоогеографическая структура фауны
- Положение многоножек в системе членистоногих и краткий морфологический очерк
- Структура населения многоножек в южной тайге Предуралья
Введение к работе
Первоначально название Myriapoda (во французском написании Myriapodes Latrielle, 1796) относилось к сборному таксону, включавшему многоножек и наземных ракообразных. В латинском написании название Myriapoda Latrielle, 1802 относится к группе, включающей четыре класса членистоногих животных: Pauropoda, Symphyla, Diplopoda и Chilopoda. В настоящее время существует три основных точки зрения о статусе Myriapoda и филогенетических связях классов многоножек.
1. Существует мнение, что Myriapoda - это голофилетический таксон (Dohle, 1980 и др.), что обосновывается наличием таких апоморфий как строение мандибул, тенденция к диплосегментации и к редукции глазков и др.
2. Наиболее распространена точка зрения о парафилетичности таксона Myriapoda, который является предковым для Hexapoda и отличается от последнего лишь плезиоморфиями, такими как большое число пар туловищных конечностей.
3. Некоторые авторы считают многоножек полифилетической группой (Старобогатов, 1991 и др.).
Представления о парафилии или полифилии многоножек в значительной мере связаны с большим разнообразием их ротовых придатков, что указывает на независимое формирование головного отдела у разных многоножек (Symphyla, Collifera, Chilopoda) (Клюге, 2000). Принимая во внимание последнее, в настоящей работе термин Myriapoda используется без обозначения таксономического ранга.
Таксономическое разнообразие и экологическая роль разных классов многоножек сильно отличаются. Самый крупный класс Diplopoda (двупарноногие многоножки, или дишгоподы) насчитывает около 50 тыс. видов и форм (Hoffman, 1969). Несмотря на то, что дишгоподы, в основном, мезофильная группа, в экологическом плане они достаточно разнообразны и обладают таким набором адаптации, который позволил им широко расселиться практически во всех географических зонах земного шара. В большинстве своем они фитосапрофаги, играющие весьма заметную роль в процессах первичного разложения и минерализации органических остатков (Головач, 1980, 1984). Приуроченность диплопод к определенным разновидностям почв делает эту группу хорошим индикатором в биологической диагностике почв и в практике экологического мониторинга (Гиляров, 1965; Стриганова, 1980). Кроме того, тесная связь диплопод со скрытыми местообитаниями, относительно слабая подвижность и вагильность, глубочайшая древность группы (ранний палеозой), склонность к эндемизу и широкое распространение повышают значение диплопод в зоогеографических реконструкциях (Головач, 1980, 1984).
Второй по величине класс Chilopoda (губоногие многоножки, или хилоподы) насчитывает около 3,5 тыс. видов (Schubart, 1960; Matic, 1972; Kaczmarek, 1979), распространенных во всех природных зонах, кроме пустынь. Величина этих хищных животных колеблется от 3 мм до 265 мм. Хилоподы населяют подстилку и верхний слой почвы, но способны довольно глубоко проникать в почву. Часть хилопод приспособилась к жизни в открытых местообитаниях. Губоногие многоножки составляют значительную часть населения подстилки и верхнего почвенного яруса, в силу чего играют важную роль в регуляции численности беспозвоночных. Многие представители этого класса служат надежным показателем почвенных условий, направления сукцессионных процессов в биогеоценозах и степени влияния антропогенного фактора на окружающую среду (Залесская, Титова, 1980).
Таксономическое разнообразие Symphyla и Pauropoda весьма невелико. В настоящее время в мировой фауне описано около 800 видов пауропод и около 150 видов симфил (Догель, 1981). Экология и биология представителей этих классов мало изучена, в силу малочисленности и микроскопических размеров этих многоножек.
В пределах России фауна многоножек изучена неравномерно. Наиболее полно изучены фауна и пространственная хорология диплопод и костянок европейской (Локшина, 1969; Залесская и др., 1982; Головач, 1984; Zalesskaja, Golovatch, 1996) и диплопод азиатской части России (Mikhaljova, 2004). О фауне многоножек Урала до начала наших исследований имелись очень скудные данные, разбросанные в немногих обзорных фаунистических и почвенно-зоологических работах.
Несмотря на наличие современных определителей по основным классам многоножек: двупарноногим (Локшина, 1969; Mikhaljova, 2004), костянкам (Залесская, 1978), сколопендровым (Залесская, Шилейко, 1991), использование их для определения видов региональной фауны вызывает определенные затруднения из-за их избыточности. Значительные проблемы для исследователей создает отсутствие отечественного определителя многоножек-землянок.
Гораздо хуже изучены вопросы хорологии населения многоножек. В многочисленных почвенно-зоологических исследованиях основное внимание уделяется общим показателям обилия и биомассы многоножек. Варьирование же видовой структуры населения обычно не анализируется. В этом плане представляют значительный интерес исследования населения многоножек на Енисейском трансекте (Воробьева, 1999; Воробьева и др., 2002). На Урале специальных исследований в этом направлении ранее не проводилось.
Урал - уникальная горная система, протянувшаяся более чем на 2000 км в меридиональном направлении от тундр Арктики до степей Казахстана и являющаяся естественным барьером между Европой и Азией. Эти особенности Урала как модельной территории позволяют решать многие вопросы динамики фауны и населения во взаимосвязи с определяющими ее факторами.
Цель настоящего исследования - изучение фауны и населения многоножек Урала, анализ пространственных изменений организации
-5 разнообразия на различных уровнях (широтно-поясном, региональном, локальном) в связи с климатическими, орографическими и историческими факторами. Для достижения данной цели необходимо было решить следующие задачи:
1. Инвентаризовать фауну многоножек Урала и Приуралья и обобщить данные о географическом распространении и биотопическом распределении видов.
2. Проанализировать таксономическую и зоогеографическую структуру фауны многоножек.
3. Создать региональный определитель многоножек.
4. Выявить пространственные закономерности варьирования структуры и разнообразия фауны многоножек.
5. Изучить зонально-поясные особенности структуры населения многоножек.
6. Описать динамику населения многоножек в пространственных и временных рядах.
Краткий палеогеографический очерк
Историю становления биоты Урала можно разделить на три этапа: постепенных преобразований (до среднеплейстоценового похолодания), "революционный" (верхнеплейстоценовый) и современный (голоценовый) (Крашенинников, 1954; Горчаковский, 1969). Здесь обсуждается голоценовый период как наиболее значимый в становлении современной фауны многоножек.
В раннем голоцене (11-10,2 тыс. л.н.) после отступления ледника, климат оставался некоторое время суровым, континентальным, огромные пространства оставались занятыми вечной мерзлотой. Для большей части территории Евразии было характерно явление смешения зон - сочетание тундровых, лесных и степных сообществ. Как в Сибири, так и в Европе широко была представлена степная растительность. На северо-востоке лесной зоны европейской части России в это время существовали островные березовые и еловые леса, чередующиеся с ерниковыми и полынно-злаковыми сообществами. На севере полуострова Ямал (за Полярным кругом) господствовали арктические тундры. На Северном, а отчасти и Среднем Урале еще была распространена растительность лесотундрового характера, представленная островными лесами и безлесными участками тундры с карликовой березой, арктическими ивами и другими растениями. В островных лесах на севере преобладала ель, на юге - лиственница. В горах Южного Урала уже с начала раннего голоцена господствовал лесной ландшафт, причем леса были не островными, а сплошными или почти сплошными. И здесь во многих районах преобладающей древесной породой была лиственница. Однако местами наряду с лиственничными лесами на западном склоне хребта существовали еловые и обедненные по составу широколиственные леса, а на восточном склоне — сосновые и березовые.
К рассматриваемому отрезку времени было приурочено наиболее дальнее продвижение элементов степной растительности на территорию современной лесной зоны России (Хотинский, 1977). На Русской равнине, где сосново-березовые редколесья сохранялись пятнами по долинам рек, а в растительном покрове преобладали маревые и злаково-разнотравные ценозы, и на Среднем Урале максимум миграций степной растительности в северном направлении наблюдается в позднем триасе. Аналогичные процессы происходили и в Западной Сибири (Пьявченко, 1968), где на юге преобладали полынные степи с березовыми колками. В Башкирии в это время господствовали перигляциальные формации и березово-сосновые колки. Это обусловливало возможность прямых миграций ценотических элементов «холодной степи», охватывавшей огромные пространства от Северной Монголии до Алтая (Равский, 1972), на запад, вплоть до Урала, Северного Казахстана и юго-восточных районов Русской равнины.
Резкий перелом в развитии природных условий Северной Евразии произошел на рубеже позднеледникового и послеледникового времени -около 10,3-10,5 тыс. лет назад. Он ознаменовался всеобщим потеплением и уменьшением континентальности климата, вызвавшим почти повсеместный и одновременный расцвет лесной растительности. В большей части районов преобладающее положение заняли березовые и сосновые древостой, в то время как позднеледниковый комплекс был в значительной мере разрушен. Во второй половине раннего голоцена в средней, а затем и в северной части Урала ландшафт лесотундры сменился лесным ландшафтом с господством лиственничных и еловых лесов.
В предбореальное время (10,2-9,5 тыс. л.н.) климат стал несколько теплее, а на восточном склоне более континентальным. В растительности крайнего северо-востока Русской равнины преобладали тундровые элементы и сообщества из злаков, полыней и маревых. На всем Урале началось оттеснение лиственницы: на Южном Урале - темнохвойными древесными породами и сосной, на восточном макросклоне - березой бородавчатой и отчасти сосной. В Башкортостане значительно сократились площади степных ценозов и усилилась роль сосново-березовых лесов. На Полярном Урале существовали елово-лиственничные с березой леса. На севере Западной
Сибири значительно усилилась роль лесных формаций, представленных в основном березняками, и только к северу от 66 с.ш. располагалась тундра, при этом арктические тундры, господствовавшие на севере Ямала, сменяются кустарничковыми. В ряде областей Западной Сибири (в частности, в низовья Оби) широко распространилась лиственница, тогда как еловые леса не развились. В центральной части Западной Сибири начался процесс заболачивания, особенно усилившийся в бореальное время (Кожевников, 1996). На юге Западной Сибири на смену перигляциальным ландшафтам пришли березово-еловые редколесья, значительные площади занимали степные ценозы (Андреев и др., 1995).
Распространение темнохвойных лесов в Зауралье замедлялось сравнительно резкой континентальностью климата и повышенной засоленностью почв (Хотинский, 1977). В этих условиях береза с ее широкой экологической амплитудой получила определенные преимущества перед другими древесными породами. Аналогичные причины вызвали массовое распространение березняков во всей средней полосе Русской равнины, где они господствовали не только в предбореальное, но и в бореальное время голоцена.
В бореальное время (9,5-8,0 тыс. л.н.) на Русской равнине господствовали березовые леса, свидетельствующие об относительно холодном и сухом климате. Они занимали всю современную лесотундру и частично тундровую зону. И только на самом севере господствующими формациями были ерники и моховые тундры. Еловая тайга, широко распространившаяся в Средней и Западной Сибири, широкой полосой распространялась через Северный и Приполярный Урал на север лесной зона европейской части России до берегов Белого моря (Хотинский, 1977).
Зоогеографическая структура фауны
Как известно, ареал вида «характеризуется тремя составляющими: широтной - распространение с севера на юг, долготной - с запада на восток и высотной (вертикальной) — сверху вниз. По сути дела мы имеем три оси координат, использование которых очень важно для номенклатуры ареалов» (Городков, 1984: 4). При характеристике ареалов уральских многоножек использовалась интегрированная широтно-высотная составляющая.
Анализ распространения 30 видов многоножек фауны Урала позволил выделить 10 типов ареалов, объединенных в 7 зоогеографических групп (табл. 4.2).
Ядро фауны многоножек Урала формируют виды с ограниченным в долготном направлении распространением, среди которых больше всего видов с европейским типом ареала (27%). Виды сибирской зоогеографической группы и уральские эндемики составляют по 10 и 13% соответственно. Среди видов с обширными ареалами преобладают космополиты (17%). Виды с голарктическим и палеарктическим распространением немногочисленны (по 10% соответственно).
По широтно-высотной компоненте нами выделено 6 типов ареалов (табл. 4.2). Наиболее многочисленны виды с температным (30%) и бореальным (23%) типами распространения. Значительный вклад в фауну принадлежит также полизональным (17%) и степным (13%) видам. Неморальные, синантропные и виды с неизвестными типами ареалов составляют от 3 до 7% фауны.
Из дальнейшего анализа исключены два эусинантропных вида, т.к. их встречаемость на Урале определяется особенностями путей интродукции, а не естественными процессами.
В тундровую зону проникает единственный европейско-среднесибирский вид L. curtipes с полизональным типом распространения. В таежной зоне преобладают температные и бореальные виды с европейским типом ареала (рис. 4.25: 32%).
Таким образом, можно констатировать, что фауна многоножек Урала в целом имеет европейский облик. Доля видов с европейским типом ареала остается высокой начиная от южной тайги и до степной зоны включительно (рис. 4.25). Виды с сибирскими ареалами относительно многочисленны в тайге и в зоне широколиственных лесов (14 и 20% соответственно). Доля эндемичных и субэндемичных уральских видов постепенно увеличивается от таежной до лесостепной и степной зоны (17 и 14% соответственно). Процентное содержание в фауне видов с обширными ареалами не обнаруживает четкой зональной зависимости. Однако можно отметить, что доля их высока в лесостепной зоне. Возможно, это происходит за счет общего низкого разнообразия группы в этой зоне.
Так как биология и экология представителей различных классов и отрядов многоножек отличается, целесообразен сравнительный анализ динамики зоогеографического состава фаун отдельных таксонов.
Костянки (Lithobiomorpha) обнаружены во всех природных зонах. По составу зоогеографических элементов наиболее разнообразна фауна степной зоны. Здесь, также как в лесостепи и зоне широколиственных лесов нет преобладающих зоогеографических элементов. В таежной зоне наибольшую долю в фауне костянок занимают виды с уральскими и европейскими типами ареалов (по 25%, соответственно). Уральская фауна костянок в целом содержит значительное количество эндемичных видов (4 вида, или 33%). Столь высокая доля эндемиков сравнима с уникальностью кавказской фауны, где доля видов литобиоморф, известных только с Кавказа, составляет 51% (Залесская, 1978). В случае уральской фауны природа эндемичности видов весьма различна. Все 4 эндемика демонстрируют связи с различными фауногенетическими центрами. Так, ареал рода Chinobius охватывает Восточную Палеарктику; западная граница ареала рода, до обнаружения С. uralensis проходила по Енисею. Представители рода могли проникнуть на Урал и позднее обособиться от основного ареала по время плейстоценовых похолоданий в составе бетулетального в понимании Ю.Д. Клеопова (1990) ценоэлемента. Аналогичный механизм проникновения на Урал предполагается для двух пауков Incestophantes incestus (L. Koch, 1879) и Clubiona riparia L.Koch, 1866 (Ефимик, 1996). О генетических связях Урала с Восточной Сибирью говорили также ботаник И.М. Крашенинников (1954) и энтомологи Ю.И. Коробейников (1990) и А.В. Козырев (1997).
Иная природа эндемичности обнаруживается у Lithobius kozminykhi. По-видимому, данный вид маркирует реликтовые неморальные сообщества, обособившиеся от европейской биоты в голоцене. Об этом, на наш взгляд, свидетельствует явное родство этого вида с европейским Lithobius melanops, и приуроченность к лесам с участием неморального ценоэлемента. Аргументы в пользу возможности таких процессов на примере других групп беспозвоночных и исторический обзор по данному вопросу неоднократно излагались ранее (Esyunin et al., 1993; Есюнин, Ефимик, 1994; Ефимик, 1996). В частности, о существовании на Южном Урале в плейстоцене центра переживания неморальной флоры и фауны упоминается в работе С.Л. Есюнина и В.Е. Ефимика (1994: стр. 19): «Во время климатических оптимумов межледниковий и особенно в атлантический период голоцена неморальная биота из предуральского рефугиума стала активно осваивать весь Урал, продвигаясь на север в основном по западному склону....В связи с меридиональным расположением Уральских гор более континентальная климатическая обстановка восточных склонов препятствовала распространению здесь широколиственных лесов. Сообразно флоре шло распространение и фауны». Отсутствие на восточном макросклоне Урала L. kozminykhi хорошо укладывается в эту схему.
Положение многоножек в системе членистоногих и краткий морфологический очерк
Многоножки (Myriapoda) - группа членистоногих, объединяющая четыре класса (Symphyla, Chilopoda, Diplopoda и Pauropoda), характеризующихся рядом общих особенностей. Голова состоит из 4—5 сегментов. За головой расположено относительно однородно сегментированное туловище, не подразделенное на отделы, но с выраженной тенденцией к диплосегментации (попарному слиянию сегментов).
Традиционно многоножек рассматривали как ближайших родственников насекомых, с которыми их объединяли в таксон Uniramia (одноветвистые, по строению конечностей) либо Atelocerata (неполноусые, по характеру специализации головных конечностей). В настоящее время существует две основные точки зрения о систематическом положении многоножек.
1. Большинство исследователей придерживаются мнения о том, что многоножки — или сестринская или парафилетическая группа по отношению к насекомым. В этом случае многоножки не признаются как единая, монофилетическая группа и распределяются по двум группам неполноусых — Monomalata, в которую помещают губоногих и Collifera, и Dimalata, в которую помещают симфил и насекомых.
2. Многоножки, хотя и относятся к Mandibulata, вместе с ракообразными и насекомыми, не рассматриваются как ближайшие родственники последних (ряд авторов даже удаляют многоножек из состава Mandibulata и сближают их с хелицеровыми). В данном случае признается монофилия самих многоножек. В качестве синапоморфий указываются специфическим образом устроенные вторично расчлененные верхние челюсти, или мандибулы, строение которых отличается от монолитных одночлениковых мандибул насекомых и ракообразных, а также тенденция к диплосегментации.
В соответствии с гипотезой о монофилии многоножек, четыре класса группируются следующим образом. Губоногие стоят несколько обособленно от трех остальных классов, которые образуют группу Progoneata (рис. 5.1). Все Progoneata характеризуются рядом специализированных черт строения (синапоморфиями), присущими только им. Например, половые протоки открываются вблизи переднего конца тела; при развитии зародыша, желток оказывается не в кишечнике, а в полости тела (в дальнейшем богатые желтком клетки формируют жировое тело).
В пределах Progoneata чётко обособлена монофилетическая группа Collifera, включающая пауропод и двупарноногих. В пользу ее монофилии говорят ряд синапоморфий: ротовых конечностей только две пары (мандибулы и гнатохилярий, представляющий собой продукт слияния первой пары максилл); сегмент второй пары максилл, в отличие от других многоножек, не несет конечностей и не входит в состав головы, образуя шейку (collum); половые отверстия парные и располагаются позади второй пары ходильных ног; личинки первого возраста имеют только три пары ног (по одной на сегмент), дальнейшее развитие идет с увеличением числа сегментов, которые развиваются из зоны роста, расположенной позади трех сегментов личинки.
Chilopoda. Класс губоногих многоножек на Урале представлен тремя отрядами: землянками Geophilomorha, костянками Lithobiomorpha и мухоловками Scutigeromorpha (рис. 5.2: 1-3). Землянки относятся к эпиморфным многоножкам, т.е. вышедшие из яиц личинки имеют полное число сегментов и ног взрослого животного (у некоторых видов в процессе постэмбрионального развития количество сегментов и ног может увеличиваться на 3-4 по сравнению с первым возрастом). Развитие у костянок и мухоловок (анаморфные многоножки) происходит с гемианаморфозом, при котором после 4-6 анаморфных стадий (имеющих неполное число сегментов и ног), следуют эпиморфные (Залесская, Титова, 1980).
Тело губоногих многоножек вытянутое, уплощенное в дорсо-вентральном направлении, разделено на голову и сегментированное туловище (кроме первого и нескольких последних, представляющих анально-генитальную область). Количество сегментов, длина и окраска тела варьируют. У землянок тело червеобразное, окраска от бледно-желтой до оранжевой. Число сегментов колеблется даже в пределах одного вида; ноги короткие от 27 до нескольких сотен пар. У взрослых костянок и мухоловок тело короткое, всегда с 15 парами ног, окраска от бледно-желтой до коричневой.
Спереди по бокам головы расположены членистые антенны; количество члеников у уральских губоногих многоножек варьирует от 19 до 50 у костянок и более 100 у мухоловок (Scutigeromorpha). С нижней стороны головы у передней ее части различают клипеус и губу отделенную от него швом (рис. 5.2: 4). Ротовые придатки у губоногих представлены парой мандибул, гипофаринксом, двумя парами максилл и ногочелюстью, которая представляет собой видоизмененные хватательные конечности первого туловищного сегмента. У землянок и костянок тазики ногочелюстеи полностью срослись и называют коксостернумом (у костянок сохранился срединный шов); у мухоловок они разделены.
Структура населения многоножек в южной тайге Предуралья
Закономерности варьирования населения на ландшафтном профиле изучалось в подзоне южной тайги на территории заказника «Предуралье». Основными геоморфологическими элементами заказника являются глубоко врезанная (более 100 м) эрозионная каньонообразная долина р. Сылва и приподнятая холмисто-увалистая равнина с абсолютными высотами поверхности до 240-250 м. В долине р. Сылва отчетливо наблюдаются пойма и лишь одна надпойменная терраса, развитая к тому же не повсеместно. Пойма реки узкая, средняя ширина ее 5-6 м, высота над урезом воды от 0,5 до 2 м. Там, где пойма отсутствует, берег круто обрывается к реке. Первая надпойменная терраса развита преимущественно в выпуклых частях излучин реки. Высота ее над урезом воды колеблется от 4 до 9 м, ширина - от 2-3 до 120 м. Относительная высота склонов долины - 90-110 м (Воронов и др., 2000).
Население многоножек изучалось в 13 биотопах, расположенных на разных уровнях от уреза воды в течении весны-осени 2006 года (рис. 6.1). Используемое в данном исследовании понятие «ландшафтный профиль» принято с некоторым допущением, так как ряд изученных биотопов расположен на значительном протяжении друг от друга и в строгом понимании (геологическом) не относятся к единому ландшафтному профилю.
Структура населения многоножек долинных биоценозов (1-4)
В ивняке обнаружено пять видов многоножек, один из которых - L. emarginatus — является характерным для биоценоза. На протяжении всего периода исследований наблюдалась очень низкая суммарная попадаемость, с максимальным значением в конце лета (табл. 6.3). В течении сезона происходят качественные и количественные изменения структуры населения. Для позднеевесеннего и раннелетнего аспектов характерно присутствие двух видов диплопод: P. denticulatus и В. jaxvlowskii. В середине лета наблюдается изменение структуры населения: видовое разнообразие увеличивается вдвое, обилие весенних доминантов снижается, что приводит к максимальной за сезон выравненное (табл. 6.3). В позднелетнем населении отмечено 4 вида многоножек. Два из них - L. emarginatus и P. denticulatus - составляют подавляющую часть населения. К началу осени количество видов снижается до двух.
На пойменном лугу обнаружено 6 видов многоножек. Суммарная попадаемость многоножек значительно варьирует в течение сезона, но общей тенденцией является постепенное ее снижение к осени (табл. 6.3). Доминантный комплекс весеннего аспекта формируют диплоподы В. jawlowskii и P. denticulatus. В начале лета оба вида сохраняют высокую попадаемость и являются единственными в населении многоножек. Наибольшим разнообразием отличается средне- и позднелетний аспекты населения, когда в биоценозе отмечено пять видов. Несмотря на изменение видового состава доминирующие виды сохраняют свои позиции. К концу лета структура населения резко меняется: наибольшая попадаемость отмечена у осеннего вида A. golovatchi, который вместе с В. jawlowskii и Р. denticulatus формирует доминантный комплекс позднелетнего аспекта. В начале осени A. golovatchi становится самым обильным видом, в результате чего выравненность населения снижается.
Как и на пойменном лугу, в ольховнике обнаружено 6 видов многоножек (табл. 6.3). Для биоценоза характерно равномерное снижение суммарной попадаемости в течении сезона и постепенное увеличение доли костянок в населении многоножек. Поздней весной отмечено 3 вида, среди которых преобладают диплоподы В. jawlowskii и P. denticulatus. В дальнейшем доля двупарноногих многоножек в населении снижается, даже несмотря на появление осеннего вида A. golovatchi. Наибольшим разнообразием отличаются летние аспекты населения, когда в биоценозе присутствует 5 видов, В начале осени в ольховнике отмечено четыре вида, представленных единичными экземплярами.
В населении злаково-разнотравного луга на террасе отмечено 6 видов многоножек. В течении сезона количественно преобладают диплоподы. Костянки отсутствовали весной, а на протяжении лета и в начале осени попадались единично. Наибольшим разнообразием и максимальной суммарной попадаемостью отличаются летние аспекты населения (табл. 6.3). Поздней весной в населении отмечены только P. denticulatus и В. jawlowskii.
В начале лета попадаемость последнего вида увеличивается в 3 раза. Смена аспектов происходит в середине лета: доминирует P. denticulatus, а В. jawlowskii, становится редким. Позднелетний аспект характеризуется максимальной выравненностью населения. В начале осени отмечено 3 вида многоножек, встречающихся единично или редко.
В целом, население многоножек долинных биоценозов имеет ряд особенностей: - относительно высокое таксономическое разнообразие (5-7 видов); - как правило, на протяжении всего сезона в населении многоножек преобладают диплоподы; - индикаторными видами этих сообществ являются диплопода В. jawlowskii и костянка L. emarginatus; максимальная ценотическая попадаемость, характеризующая население многоножек конкретных биоценозов, варьирует от 8,7 до 23,7 экз./ЮО лов.-сут.; - сезонная динамика попадаемости многоножек специфична для каждого биоценоза: на пойменном лугу и в ольшанике происходит ее снижение от весны к осени; на долинном лугу максимум приходится на середину лета, а в ивняке наблюдается варьирование попадаемости в течении всего сезона; - максимум видового разнообразия наблюдается, как правило, в середине и в конце лета. Исключение составляет разнотравно-злаковый луг на террасе, где наибольшее количество видов приходится на начало-середину лета; - наибольшая выравненность населения отмечена в середине лета.
