Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Таксономическая структура фауны коллембол Арктики .24
Общее число видов и представленность высших таксонов ,..27
Соотношение таксонов ..30
Глава 2. Адаптивные предпосылки освоения коллемболами условий высоких широт 41
Адаптации ногохвосток к зимним температурам 41
Адаптации ногохвосток к низким летним температурам 48
Термопреферендумы коллембол арктических тундр 56
Глава 3. Биотопическое и ландшафтно-зональное распределение видов 72
Особенности биотопического распределения видов 72
Широтно-зоналъноераспределение видов 93
Глава 4. Структура населения коллембол тундровой и полярно-пустынной зон 114
Общие особенности населения коллембол Арктики 116
Подзона южных тундр 116
Подзона типичных тундр '. 130
Подзона арктических тундр 141
Зона полярных пустынь 144
Население коллембол зональных и интразоналъныхрастительных ассоциаций тундровой зоны 160
Группировки коллембол зональных растительных ассоциаций .161
Группировки коллембол интразональных сообществ 165
Связь параметров организации населения коллембол с климатическими факторами 174
Особенности группировок коллембол высотных аналогов зональных сообществ Арктики 189
Группировки коллембол плато Путорана 189
Группировки коллембол плато о-ва Девон.. 207
Общие особенности группировок коллембол горных тундр 215
Глава 5. Региональная дифференциация и возможные пути
формирования фауны коллембол Арктики 220
Выводы 234
Литература
- Соотношение таксонов
- Адаптации ногохвосток к низким летним температурам
- Широтно-зоналъноераспределение видов
- Население коллембол зональных и интразоналъныхрастительных ассоциаций тундровой зоны
Введение к работе
«Несомненно, что представители этого отряда, идуище на север дальше всех других, насекомых и выносящие максимально-неблагоприятные арктические условия, являются одними из интереснейших объектов для зоогео-графического изучения, в частности, и для познания фауны Арктики. Но пока еще приходится ждать от специалистов га выводов»
Н.Я. Кузнецов 1938, стр. 16
Введение
Эти слова одного из классиков отечественной зоогеографии относятся именно к ногохвосткам, С момента их появления накоплено множество данных по видовому составу, распространению и ландшафтному распределению представителей этой группы в высоких широтах, но сколько-нибудь серьезных обобщений и выводов пока не сделано. Представленная работа является попыткой восполнить этот пробел.
Класс ногохвосток (Collembola), относительно небольшая, четко очерченная группа преимущественно почвенных животных, — один из наиболее древних таксонов наземных членистоногих, сохранивший плезиоморфный уровень организации. Представление о месте и статусе Collembola в системе Arthropoda за последние сто лет коренным образом изменилось. Первоначально ногохвосток считали «относительно молодым таксоном насекомых, характеризующимся высоким уровнем специализации и регрессивной эволюцией» (Handlirsch, 1908). Обнаружение их ископаемых остатков в девонских отложениях (Hirst, Maulik, 1926) заставило пересмотреть данную точку зрения (Tillyard, 1928). Длительное время коллембол рассматривали как один из примитивных отрядов подкласса первичнобескрылых насекомых (Apterygo-ta), позднее, вместе с остальными группами скрыточелюстных, их выделили из насекомых в отдельный класс Entognafha. В настоящий момент превалирует мнение о самостоятельности и высокой специфичности как Collembola, так и прочих таксонов энтогнат (Protura и Diplura) и об их более высоком таксономическом статусе, равном таковому насекомых (Hopkin, 1977, Bellinger et al, 1996-2003 и др.).
Введение
Первых коллембол в Арктике обнаружили еще в конце XVIII века (Muller, 1776; Fabricius, 1780), На протяжении следующего столетия новые данные были ограничены описанием одного неподдающегося современной интерпретации вида «Podura» hyperborea со Шпицбергена (Boheman, 1865). Следующей крупной вехой в истории изучения коллембол Арктики можно считать две енисейские экспедиции Н. Норденшельда (1875 и 1876 гг.) и его же экспедиция на «Веге» (1878-1879 гг.) вдоль северного побережья Евразии до Командорских островов. Материалы по коллемболам, собранные в ходе первой из этих экспедиций в северной Норвегии, на Новой Земле, Ямале и в бассейне Енисея от Диксона до Красноярска, были обработаны шведским энтомологом Тихо Тулльбергом. Его работа «Collembola borealia - Nordiska Collembola besltrifna afTycho Tullberg» (1876), а также последующие публикации материалов этих экспедиций (Stuxberg, 1887; Renter, 1891; Schott, 1893) оказали весьма существенное влияние на дальнейшее изучение арктических и субарктических коллембол. В самом конце XIX столетия наблюдался pia-стоящий «бум» фаунистических исследований коллембол разных районов Арктики: Ян Майен (Becher, 1886), Земля Франца Иосифа (Schott, 1899; Carpenter, 1900), Шпицберген (Schaffer, 1894; Lubbock, 1899; Stscherbakow, 1899; Wahlgren, 1899, 1900; Скориков, 1899; Skorikow, 1900), Гренландия (McLach-lan, 1879; Meinert, 1896; Vanhoffen, 1897; Wahlgren, 1900), арктическая Канада (Packard, 1877). Эта «повышенная активность» завершилась созданием первого (и до сих пор единственного) каталога коллембол Арктики (Schaffer, 1900), в котором было приведено 70 видов и форм из арктических и субарктических районов. Накопление фаунистических данных продолжалось и в первой половине XX столетия. Наиболее интенсивно был обследован атлантический сектор Арктики, т.е. Шпицберген с близлежащими островами (Bris-towe, 1921; Carpenter, Evans, 1922; Zachokke, 1926; Carpenter, 1927; Thor, 1930; Lmnaniemi, 1935, 1935a; Brown, 1936) и Гренландия (Nielsen, 1909; Hen-riksen, Lundbeck, 1917; Remy, 1930; targensen, 1934; Lack, 1934; Linnaniemi,
Введение
1935с; Madsen, 1936; Brown, 1937; Carpenter, Holm, 1939; Haarbv, 1942). Значительно меньше работ было проведено в северной Канаде (Wahlgren, 1907; Folsom, 1919а, 1919b; Brown, 1932; Davis, 1936; James, 1938) и на Аляске (Folsom, 1902; Weber, 1950; Christiansen, 1951a, b). Для огромной территории евроазиатской Арктики в пределах России можно указать лишь четыре фаунистических списка финского коллемболога Вальтера Линнаниэми (он же Axelson): Якутия (Axelson, 1903), полуостров Канин (Axelson, 1909), полярный Урал (linnaniemi, 1919) и мыс Челюскин (Linnaniemi, 1933), а также сборы норвежской экспедиции 1922 г. на Новой Земле, обработанные Ха-ральдом Шоттом (Schott, 1923; 0kland, 1928). Следует отметить, что, несмотря на явную недостаточность знаний об ареалах коллембол, представление о более высокой общности фаун ногохвосток Арктики в сравнении с южными регионами сложилось уже в этом начальном периоде накопления данных. Нельзя также не упомянуть и два абсолютно точных замечания А.И. Скори-кова (1900) о высокой доле в фауне высоких широт, во-первых, «чисто арктических видоеъ», во-вторых, представителей «низшихъ семействъ» ногохвосток. Хотя предложенные объяснения («самостоятельность арктической области» и «большая древность (в геологическомъ смысле), которая дала имъ возможность, благодаря более совершенной приспособленности, успеть разселитьсл на большей и с весьма разнообразными біологическими условіями площади»), очевидно, ошибочны, сами наблюдения вполне соответствуют реальности.
Завершением чисто фаунистического периода исследований можно считать появление работ Марии Хаммер по ногохвосткам северной Канады и Гренландии (Hammer, 1937, 1938b, 1944, 1952, 1953а, b, 1954), в которых были впервые приведены сведения о характере внутриландшафтного распределения видов в арктических районах. При этом накопление фаунистических данных, естественно, продолжалось и далеко от завершения даже в настоящее время.
Введение
Значительная интенсификация исследований в Арктике и Субарктике произошла в 60-70 гг. XX столетия в период Международной биологической программы (IBP) по исследованию тундровых биомов. В рамках этой программы проведены детальные эколого-фаунистические работы по коллембо-лам горной Скандинавии (Fjellberg, 1975b), Полярного Урала и Ямала (Сте-баев, 1959, 1962), полуострова Таймыр (Чернов, 1968, 1973; Чернов и др., 1971, 1973, 1979; Ананьева, 1971, 1973, 1978; Ананьева, Чернов, 1979; Chernov et al., 1977), Аляски (Challet, Bohnsack, 1968; Bohnsack.,1968) и Канады (Addison, 1980, 1981; Addison, Parkinson, 1978). Были получены ценные данные по видовому богатству, численности и биомассе ногохвосток в самых разнообразных тундровых местообитаниях, выявлены некоторые закономерности горизонтальной и вертикальной стратификации группировок, а также общий характер варьирования этих показателей на широтном градиенте. Были предприняты попытки изучения жизненных циклов и особенностей питания коллембол в Арктике. Описано значительное число новых видов группы, в первую очередь, из азиатской части Арктики, данные по которой были до этого весьма отрывочными (Мартынова, 1969, 1970, 1973, 1974, 1976, 1978, 1979; Мартынова, Бондаренко, 1978).
Последние два десятилетия XX века характеризовались коренными изменениями подходов к таксономии группы (Fjellberg, 1985с; Потапов, 1991). В исследовании арктических коллембол этот период связан в первую очередь с именем норвежского систематика Арне Фьеллберга, чьи работы (Fjellberg, 1975а, 1978, 1979, 1982, 1984а, 1985а, 1986а, Ь, 1988, 1994а, Ъ и др.) существенно изменили представления о богатстве целого ряда таксонов коллембол в Арктике и о характере их ареалов. Именно с этим периодом совпало начало моей работы на Таймыре, а ее завершающий этап проходил на фоне очередного резкого «всплеска» научной активности на Шпицбергене (Birkemoe, Leinaas, 1999, 2000; Birkemoe, Liengen, 2000; Birkemoe, S0mme, 1998; Byzova et al., 1995; Coulson et al., 1993. 1996, 2000, 2002; Coulson, Birkemoe, 2000;
Введение
Hertzberg, 1997; Hertzberg, Leinaas, 1998; Hertzberg et al., 1994, 2000; Hodkinson et al., 1998; Somnie, Birkemoe, 1999; Worland, 1996; Worland et al., 1998). Данное совпадение не только определило необходимость серьезной ревизии традиционных представлений о статусе многих видов коллембол Таймыра, но и предоставило прекрасный материал для сравнений фауны и особенностей населения двух столь различных регионов Арктики, как Таймыр и Шпицберген.
***
Считая себя представителем научной школы, руководимой Ю.И. Черновым, автор придерживается принципов широтно-зональной организации биосферы, как наиболее мощного фактора, определяющего современное распространение организмов и структуру их сообществ. Основные материалы были собраны на полуострове Таймыр - в регионе, где наилучшим образом выражена зональная структура Арктики и представлены все тундровые подзоны, а также полярные пустыни. Именно с этим связано представление о репрезентативности территории как «мини-модели» Арктики, наиболее полно воплощающей черты арктического климата (Matveyeva, 2000). С другой стороны, Таймыр достаточно уникален. Северная граница леса лишь в этом континентальном районе Евразии почти совпадает с «областью абсолютного безлесья» и целиком определяется термическим режимом и длительностью вегетационного периода (Пузаченко, 1985). Иными словами, это один из наиболее северных и суровых арктических регионов и количественные показатели состава его биоты и развитых здесь сообществ могут существенно отличаться от таковых других районов Крайнего Севера.
Так автор (Пузаченко, ] 985) называет «шерриторж, в пределах которых практически все климатические характеристики полностью исключают развитие леса».
Рис. 1. Основные зональные ландшафты евразийской Арктики (по: Чернов, 1980)
1 -зона полярных пустынь; 2-4-тундровая зона (2- арктическая,3-типичная и 4-южная подзоны); 5- южная гр ан нца л є соту н дры
Введение
Наиболее характерной чертой арктических ландшафтов по праву считается их резкая широтная дифференциация. Сравнительно узкая полоса заполярной суши подразделена на несколько четко выраженных подзон (рис. 1). На этом относительно небольшом протяжении коренным образом меняется структура сообществ и в несколько раз снижается видовое богатство флоры и фауны, что, в первую очередь, обусловлено резкими температурными градиентами.
Основная цель работы - на примере класса коллембол, занимающего относительно низкий филогенетический уровень в типе членистоногих, проанализировать пространственные изменения таксономической и эколого-адаптационной структуры фауны в панарктическом объеме, особенности хорологии видов с учетом биотопического, ландшафтно-зонального и регионально-фауногенетического аспектов, а также выявить основные параметры структуры населения, степень их варьирования на широтном градиенте от северной тайги до полярных пустынь и ведущие факторы, определяющие организацию арктических комплексов данной группы.
Подходы и принципы анализа роли отдельных факторов зональности в хорологии видов, в формировании структуры сообществ, в существовании трендов разнообразия и продуктивности были разработаны около 30 лет назад (Чернов, 1975). В дальнейшем они были успешно реализованы при рассмотрении животного мира тундровой зоны как в целом (Чернов, 1978), так и на примере отдельных модельных таксонов животных и растений (Чернов, Ланцов, 1987; Чернов, 1995, 1999; Чернов и др., 1993, 2000, 2001; Chernov, Matveyeva, 1997; Матвеева. 1998 и т.д.), и даже микроорганизмов (И.Чернов, 1993, 2000). Все эти исследования проводились на единой концептуальной основе, с учетом развитых ранее принципов широтно-зональной организации глобальной биоты.
Введение
Архаичность Collembola и особенности их экологии определяют тот особый интерес, который представляет данный таксон для изучения фауногенеза и закономерностей ландшафтно-зональной хорологии видов в Арктике. Несмотря на «молодость» арктических ландшафтов, древность и примитивность организации считается одной из важнейших предпосылок широкого и успешного освоения организмами арктической среды (Чернов, 1984). Повышенный уровень биологического прогресса коллембол в Арктике, оцениваемый через показатели разнообразия и продуктивности, вполне подтверждает данное положение. Экологическая специфика коллембол связана с особенностями группы как преимущественно почвенных обитателей, характеризующихся, кроме того, отсутствием строгой пищевой специализации (см. обзор Стриганова, 1980). Традиционно считается, что представители почвенных групп обладают обширными ареалами, мало зависимыми от зональных границ, так как почва обладает рядом специфических особенностей, противопоставляющих ее отрытым местообитаниям (Гиляров, 1949), что способствует меньшей зависимости почвенных видов от климатических градиентов (Чернов, 1975). С другой стороны, отсутствие у ногохвосток четкой связи с определенными пищевыми субстратами позволяет оценить влияние факторов зональности на хорологию этих животных в более «чистом виде», вне зависимости от характера распространения и ландшафтного распределения объектов питания.
Можно сказать, что представленная работа это своего рода «портрет» весьма древнего, примитивного класса наземных членистоногих - обитателей почв, на фоне принятого подзональыого деления Арктшш - наиболее «молодого» из существующих биомов Земли и ее цель выяснить насколько полно особенности ландшафтно-зонального распространения видов данного таксона соответствуют общим принципам хорологии наземных организмов.
Соотношение таксонов
В фауне арктических регионов наиболее богаты видами три ведущих семейства - Isotomidae, Onychiuridae и Hypogastruridae. На их долю приходится почти 90% видового богатства группы. Достаточно разнообразны и некоторые таксоны Neanuridae. Уровень представленности этих семейств в фауне Арктики приближается, а иногда и превышает 9-10% их общемирового богатства (табл. 1.3). Высокое разнообразие этих семейств на фоне постепенного обеднения «высших» Entomobryomorpha и Symphypleona на широтном градиенте (рис. 1.3) можно рассматривать как дифференцирующую черту арктической фауны. В то же время, это отражение общих тенденций фауни-стических перестроек, наблюдаемых от тропических районов к полюсам, и 4 5 регионы структура арктической фауны но-гохвосток является маргинальным проявлением общего глобального тренда. Вполне закономерно, что сходные преобразования структуры фаун отмечены и на высотных н Onychiuridae В Neanuridae TotoSe ndae гРаДиентах в горах (см., например, Entomobryidae & Tomoceridae в Symphypleona Губенко 2002s)
И Прочие В арктической фауне коллембол хорошо представлены не только крупные, но и относительно мелкие таксоны, включая целый ряд характерных монотипичных родов. Тем не менее, положительная корреляция видового богатства родов и семейств/подсемейств ногохвосток в Арктике с общим объемом той или иной группы вполне отчетлива (рис. 1.4, 1.5). Принципиально сходная зависимость, очевидно, характерна и для бореальных фаун. Это нарушает тенденцию, согласно которой различные таксоны одной таксономической группы "демонстрируют разную склонность к освоению тундровой среды и представлены в Арктике отнюдь не пропорционально их общему видовому богатству или месту в соседних бореалъно-лесных фаунах (Чернов, 1995, стр. 75). Вместе с тем, показательно заметное уменьшение уровня корреляций от бореальных районов к высокоарктическим. Можно полагать, что "разная склонность к освоению тундровой среды" свойственна и таксонам
ногохвосток, но в более «мягкой» форме. Иными словами, хотя для коллем-бол не характерны кардинальные перестройки структуры фауны на уровне крупных таксонов при переходе от бореальных районов к арктическим, изменения относительного богатства целого ряда групп достаточно отчетливы.
В тундровых ландшафтах зарегистрировано не менее половины голарктических родов семейства Hypogastmridae (рис. 1.6, а), однако, не все из них одинаково характерны для северных территорий. Из крупных родов наиболее полно представлены Hypogastrura, Willemia и Ceratophysella, причем относительное богатство первых двух явно превышает уровень, характерный для бореальных районов. Весьма заметно обеднение крупного рода Xenylla (как и всего подсемейства ХепуШпае), отдельные представители которого проникают лишь на самый юг тундровой зоны, что согласуется с уже описанными особенностями ландшафтно-зонального распределения видов этого рода в Голарктике (Stebaeva, 1989). Единственное исключение - X. humicola (Fabri-cins), литоральная форма, широко распространенная во внутренних районах европейского Севера, в остальной Арктике встречается спорадически. Отдельные, но весьма характерные высокоарктические виды известны и в некоторых более мелких родах, например, Bonetogastrura {В. nivalis (Martynova), В. variabilis (Christiansen) и Schaefferia (S. czernovi (Martynova). Остальные рода представлены, в основном бореальными видами и мало характерны для тундровой зоны.
Среди Neanuridae лишь один род Anurida (п/сем. Pseudachoratinae) характеризуется заметно повышенным разнообразием в условиях Арктики (рис. 1.6, е). Известно несколько арктических видов и в роде Friesea. «Высшие» неануриды (п/сем. Neanurinae) обеднены уже в умеренном поясе, и лишь род Morulina включает несколько весьма характерных тундровых видов. Единичные отметки представителей иных родов не меняют общей картины малой представленности подсемейства в северных регионах.
Весьма богата арктическая фауна Onychiuridae (рис, 1.6, б), в которой широко представлены несколько триб подсемейства Onychiurinae -Oligaphorurini, Hymenaphorurini и Protaphorurini. Наиболее крупная триба этого подсемейства (Onychiurini), а также все семейство Tullbergiinae явно не характерны для тундровых ландшафтов. Повышенное разнообразие мелких Tullbergiinae в приатлантическом секторе Арктики и находки единичных представителей этих таксонов в наиболее теплых, интразональных сообществах в других арктических районах лишь подтверждают это положение. Следует заметить, что высокое видовое богатство (причем как относительное, так и абсолютное) многих родов семейства в арктической фауне по сравнению с фауной онихиурид бореальных районов Европы скорее отражает высокую специфичность региональных фаун этого таксона, а не повышенное разнообразие арктической фауны.
Адаптации ногохвосток к низким летним температурам
Недостаток положительных температур во время короткого вегетационного сезона - один из основополагающих факторов, определяющих многие черты высокоширотной биоты, в том числе группировок коллембол (Чернов, 1978 а, б, 1989). Однако конкретных исследований в этой области на ного-хвостках проводилось немного, поэтому ниже представлены в основном лишь предварительные соображения, требующие дальнейшей конкретизации.
Приспособление жизненных циклов пойкилотермных животных к короткому и холодному вегетационному сезону в принципе возможно двумя противоположными путями - через существенное их замедление или, напротив, активное ускорение (Чернов, 1975; S0mme,1984). В условиях высоких широт среди коллембол, очевидно, наиболее распространен именно первый путь пассивного следования за условиями среды (Чернов, 1978, 1984), т. е. путь, который приводит к существенному возрастанию продолжительности их жизни (от 3 до 7 лет) (Addison, 1977, 1981; Burn, 1981, 1984; Fjellberg, 1975). Эта стратегия непосредственно связана с возможностью зимовки практически на любой стадии жизненного цикла и с отсутствием четкой сезонной синхронизации этих циклов. Эти черты биологии свойственны не только высокоширотным видам коллембол, но и многим видам умеренных широт. Зимовка на строго определенной стадии жизненного цикла, что является элементом адаптации активного типа (Чернов, 1975, 1978а), до настоящего времени известна для небольшого числа видов6. Большинство ногохвосток приступают к размножению и (или) продолжают развитие тогда, когда позволяют конкретные погодные условия (Agrell, 1941; Aitchison, 1984; Bodvarsson, 1973; Christiansen, 1964; Huhta, Nikkonen, 1982). С этой точки зрения весьма показательно разное число генераций, свойственное в течение года популяциям многих широко распространенных видов в разных частях их ареалов. Например, для Folsomia quadrioculata характерны две генерации в год в Лапландии (Agrell, 1941), три в Бельгии (Gregoire-Wibo, 1980) и три-четыре в Дании (Haarlov, 1960). Предполагается, что на Шпицбергене для того же вида требуется два лета, чтобы завершить развитие от яйца до репродуктивных особей (Birkemoe, Semme, 1998). Подобная тенденция не раз отмечалась и в горах для популяций из разных высотных поясов (см. Somme, Conrady-Larsen, 1977).
Особенно резко отсутствие четкой сезонной синхронизации развития проявляется в условиях Арктики (Addison, 1981; Babenko, 1987). Возрастная структура популяций одного и того же вида здесь может коренным образом различаться в пределах небольшого участка площадью в несколько квадратных метров (рис. 2.1, 2.2). (мм): 1 - 0,07-0,10; 2 - 0,10-0,13; 3 - 0,13-0,17; 4 - 0,17-0,20; 5 - 0,20-0,23; 6 - 0,23-0,26; 7 - 0,26-0,30.
В принципе возможен и второй, более активный, путь приспособления к короткому вегетационному сезону - ускорение жизненного цикла. Однако он, вероятно, менее распространен у высокоширотных видов коллембол. Некоторая тенденция к подобному ускорению за счет высокой скорости метаболизма отмечена, например, у Parisotoma octoculata в Антарктике, полный жизненный цикл которого (от яйца до яйца) занимает всего 1,5-2 года, в сравнении с 3-4-летним циклом, характерным для совместно обитающего Cryptopygus antarcticus (Burn, 1984). Весьма вероятно, что короткие жизненные циклы характерны для немногих настоящих атмобионтов тундровой зоны. В фауне Таймыра это, например, Sminthurus sp. У этого весьма крупного вида, по-видимому, зимуют лишь яйца, а полный жизненный цикл составляет всего год7. Возможно, это характерно и для других представителей Symphy pleona в высоких широтах, например для мелких Sminthurididae.
Широтно-зоналъноераспределение видов
Широкое распространение «смены стаций» у ногохвосток высоких широт свидетельствует о наличии определенного уровня стенобионтности, заставляющего виды выбирать более подходящие для себя условия существования в том или ином районе. На первый взгляд это противоречит хорошо документированной тенденции к росту политопности животных и растений, в том числе и коллембол, с юга на север тундровой зоны (Чернов и др., 1979; Ананьева и др., 1987; Бабенко, Булавинцев, 1997) и «мулътидоминантно-сти» немногих характерных видов (Чернов, 1985; Chernov, 1995; Chernov, Matveyeva, 1997). На самом деле, это, хотя и зависимые, но не идентичные характеристики биотопического распределения. В высокоширотных ландшафтах характерным видам коллембол действительно свойственна высокая политопность, связанная, с одной стороны, с меньшей контрастностью условий зональных и интразональных стаций, с другой - с резким обеднением фауны. Однако, коллемболам любой природной зоны присуща не абсолютная «верность», а лишь предпочтение той или иной стации, и повышенная политопность видов в Арктике не препятствует закономерным количественным изменениям их биотопических преферендумов на широтном градиенте. Глава З
Широтно-зональное распределение видов
В данном разделе речь идет о типологии широтного распределения кол-лембол Таймыра, иными словами о выделении среди них групп, сходных по характеру приуроченности к той или иной части тундровой зоны.
Следует отметить, что общепринятых критериев, позволяющих однозначно считать вид арктическим, бореальным или неморальным, пока не выработано, и на практике используются два принципиально различные подхода, а нередко и их смешение (Чернов, Матвеева, 2002). При первом подходе принимаются во внимание лишь географические границы распространения видов без учета количественных показателей. Этот чисто биогеографический подход не учитывает экологических особенностей распределения и для целей ландшафтной хорологии, видимо, малопродуктивен. Многие типичные арктические членистоногие лишь «более характерны» для арктических территорий, а не ограничены в распространении границами Арктики (Кузнецов, 1938; Чернов, 1978, 1984; Чернов и др., 2001; Danks, 1981 и др.). Почвенные микроартроподы не являются исключением из этого общего правила. Например, почти все высокоширотные виды панцирных и простигматических клещей заселяют не только арктические, но и бореальные ландшафты (Макарова, 2002), а большинство видов коллембол, традиционно считающихся арктическими, выходят за пределы высокоширотных ландшафтов и проникают далеко на юг по высокогорьям и различным интразональным элементам ландшафтов. С точки зрения ареалогии, они - метаарктические, аркто-монтанные или аркто-бореальные, а не строго арктические виды.
При втором подходе наиболее существенным считается характер распределения вида в пределах ареала, и его характерность для того или иного био-ма оценивается по количественным показателям обилия, встречаемости, верности, активности, политопности, т.е. на определении в пределах видового ареала зоны «оптимума» (Чернов, Матвеева, 2002). Этот подход отличается большей экологической обоснованностью, но и высокой степенью субъективности в связи с очевидной сложностью выбора критериев.
Один из возможных критериев такого экологического подхода был применен мною для выявления области повышенного относительного обилия вида на широтном трансекте, которая интерпретировалась как «оптимум» его ареала. На основе этого критерия была проведена типология широтно-ландшафтного распределения ногохвосток в тундровой зоне Таймыра.
Поскольку первичные данные были собраны в разные годы и в весьма удаленных районах, пришлось предположить, что (1) межгодовые колебания численности ногохвосток несущественны по сравнению с изменениями на широтном градиенте, что позволяет использовать данные, полученные в разные годы; (2) обследованные растительные ассоциации реально отражают ландшафтное разнообразие того или иного района и (3) общее число особей конкретного вида, обнаруженных во всех обследованных разностях каждого района, можно рассматривать как «обилие» вида в данном районе. Характер варьирования этого «обилия» по тундровым подзонам был оценен с помощью индекса «приуроченности» (Песенко, 1982)., Максимальные величины индексов Fy, соответствующие наивысшей доле вида в населении сравниваемых районов, интерпретировались как широтный «оптимум» ареала, а все иные значения, отличные от -1, лишь как свидетельство присутствия вида в данном районе.
Население коллембол зональных и интразоналъныхрастительных ассоциаций тундровой зоны
Нехарактерность для коллембол облигатных связей с высшими растениями была постулирована еще Э.Г.Беккером (1947). Не свойственны группе и устойчивые мутуалистические связи между видами. Как показали исследования Н.А.Кузнецовой в восточноевропейских хвойных лесах, структура «корреляционных плеяд», выделяемых на основе совместной встречаемости и трендов обилия, крайне неустойчива как во времени, так и в пространстве даже в наиболее стабильных сообществах (Кузнецова, 1987). Несмотря на подтвержденное существование конкурентных взаимоотношений между видами коллембол при их совместном разведении (Christiansen et al., 1992), существенная организационная роль этого типа межвидовых отношений в природных комплексах ногохвосток (Hagvar, 1987; Кузнецова, 20026) все еще остается более или менее вероятным предположением. По всей видимости, структура группировок ногохвосток в значительно большей степени определяется внешними по отношению к группировке факторами, среди которых для этой физиологически полуводной группы первостепенное значение имеет соотношение тепла и влаги, определяемое климатом, ландшафтным положением местообитания, составом грунтов и мозаикой растительного покрова.
Вместе с тем, «физиономичностъ», т.е. узнаваемость почвенных комплексов разных растительных ассоциаций, явление хорошо известное специалистам по группе. При продолжительной работе в том или ином регионе, как правило, не составляет труда определить тип местообитания, откуда был отобран анализируемый почвенный образец. С этой особенностью почвенных комплексов в целом, и коллембол в частности, связаны неоднократно предпринимаемые попытки типологии их населения (Nosek, 1967; Алейникова, Мартынова, 1966; Стебаева, 1968, 1973; Werner, 1981; Кузнецова, 1988, 2002 и др.), т.е. выявление устойчивого сочетания видов, повторяющихся в сходных условиях среды на протяжении определенного региона. Последняя оговорка достаточно принципиальна. Если предполагать, что структура группировок коллембол определяется, в основном, не межвидовыми взаимоотношениями, а внешними факторами, любая их типология может иметь лишь региональное значение. Так, состав доминантов зеленомошных ельников постоянен на протяжении таежных районов Европейской равнины, но заметно меняется на северном и южном пределах зоны (Кузнецова, 1988). В тундровой зоне естественно ожидать еще более резких изменений на широтном градиенте, что вполне подтверждается приведенными ниже данными.
Население коллембол зональных растительных ассоциаций.
Зональные местообитания по общему видовому богатству коллембол, по крайней мере, не уступают большинству иных растительных разностей тундровой зоны и для них, как правило, характерен средний для района уровень обилия. Как было показано выше (глава 3), жесткая связь с зональными местообитаниями на протяжении всей тундровой зоны характерна для небольшого числа видов ногохвосток, т.е. настоящих «тундровых» видов, по характеру биотопической приуроченности, среди коллембол почти нет. Поэтому естественно нет и видов, дифференцирующих зональные сообщества на протяжении всей тундровой зоны. Состав комплексов этих сообществ представляет собой смесь видов, большинство из которых не менее многочисленны в иных типах местообитаний.
Тем не менее, как фауна, так и население коллембол основной зональной ассоциации Таймыра {Carici arctisibiricae-Hylocomietum alaskani) обладают высоким уровнем сходства на всем широтном протяжении ареала ассоциации (вплоть до южных частей арктической подзоны) (рис. 4.14). Несколько изолированное положение занимают группировки южных вариантов ассоциации, где безраздельно господствуют политопныи в кустарниковых тундрах гипоаркт Folsomia bisetosa и целый ряд «юэюных», полизональных «зонального населения». Скорее это результат совпадения на определенной части широтного градиента индивидуальных видовых требований к условиям среды. В пользу такого вывода, в частности, свидетельствует отсутствие значимых отличий в населении коллембол двух близких типов зональных ассоциаций {Carici arctisibiricae-Hylocomietum alaskani и Salici polaris-Hylocomietum alaskani) в южной части арктических тундр (устье реки Убойной).
Заметные изменения состава и структуры группировок происходят лишь в северной полосе арктических тундр. Эти изменения связаны с постепенно повышающейся долей эварктов, в частности, F. binoculata, F. taimyrica и Vertagopus arcticus, а также с исчезновением из состава зональных группировок гипоарктов и многих широко распространенных форм (F. bisetosa, F. dip-lophthalma, F. quadrioculata, F. palaearctica, Protaphorura bicampata и др.).
В целом, для зональных группировок таймырских тундр характерен широкий и весьма вариабельный спектр массовых видов. Группу доминантов и субдоминантов составляют не менее трех десятков видов (табл. 4.8), что почти в 3 раза больше, чем было отмечено для мезофитных ельников всей Европейской равнины (Кузнецова, 1988). Доля отдельных представителей этих групп в зональных сообществах на широтном градиенте закономерно меняется в соответствии с индивидуальными особенностями широтного распределения того или иного вида (глава 3). Доминанты южных тундр севернее могут либо полностью исчезать из состава конкретных фаун, либо характеризоваться пониженной численностью в зональных выделах, перемещаясь в более теплую часть ландшафтного градиента.
