Введение к работе
Актуальность исследования. Изучение почвенных беспозвоночных является актуальным направлением экологических исследований ввиду их важной роли в функционировании наземных экосистем. Проблеме распределения почвенных животных посвящено множество исследований, направленных на инвентаризацию их систематического и экологического разнообразия в пределах конкретных территорий (Алейникова, 1968; Криволуцкий и др., 1979; Кудряшова, 1987; Узенбаев, Предтеченская, 1991; Козулько, Козулько, 1996; Колесникова, 2008 и др.). Тем более что сравнительный анализ населения почвенных беспозвоночных изученных административных территорий и физико-географических выделов показал его ландшафтно-зональную специфичность (Стриганова, 1995; 1997; Стриганова, Порядина, 2005 и др.).
Проведенные исследования в Вологодской области восполняют одно из «белых пятен» в выявлении закономерностей ландшафтно-зонального распределения почвенных беспозвоночных на границе подзон южной и средней тайги. Фауна региона представляет интерес и с точки зрения исторических факторов ее формирования, так как здесь проходила граница последнего оледенения. В послеледниковое время территория области заселялась с запада и востока, что привело к взаимопроникновению европейских и сибирских форм (Болотова, Шабунов, 2007). В Вологодской области, имеющей значительную территорию и разнообразные природные условия, можно применить новый подход к изучению пространственного распределения почвенных животных с иерархических позиций на разных уровнях разрешения – от исследуемой точки до ландшафта и региона (Покаржевский и др., 2007).
Сложная зависимость формирования населения почвенных беспозвоночных от состояния почв, мезорельефа, увлажнения, а также от структуры фитоценозов повышает уязвимость их сообществ к антропогенному воздействию. Исследования последствий хозяйственной деятельности особенно актуальны для северных территорий, характеризующихся таксономической бедностью. Выраженная реакция почвенных беспозвоночных на неоднородность среды и антропогенное воздействие позволяет широко использовать их в качестве биоиндикаторов. Тем более что однотипный отклик разных систематических групп на одни и те же изменения среды дает возможность выбора модельных объектов, соответствующих поставленным задачам исследований (Покаржевский и др., 2007).
В нашей работе в качестве модельного объекта использованы жужелицы, являющиеся адекватными индикаторами состояния и динамики почвенно-растительных условий (Гиляров, 1965). Хищнический образ жизни определяет возможность их использования в качестве показателей состояния популяций животных, занимающих нижние трофические уровни. Вместе с тем, это широко распространенное семейство жесткокрылых, представители которого многочисленны в наземных сообществах, в том числе, преобладающих в Вологодской области лесных экосистемах. Применение современного системного подхода к изучению населения жужелиц связано с выделением карабидокомплексов (или «сообществ» жужелиц), как совокупности видов, обитающих совместно (Белоусов, 1987; Александрович, 1996; Шарова, Филиппов, 2004; Стриганова, Порядина, 2005; Грюнталь, 2008; Конакова, 2012 и др.). Иерархическая структура карабидокомплексов позволяет исследовать приспособления жужелиц к условиям среды и их изменениям на надвидовом и популяционном уровнях (Сергеева, 1992). Таким образом, важность изучения жужелиц в лесных экосистемах Вологодской области связана с их биоиндикационной значимостью.
Кроме того, актуальность исследований определяется и тем, что на территории Вологодской области имелись только фрагментарные сведения о фауне жужелиц в юго-западных и центральных районах (Рыбникова и др., 2005; Рыбникова, 2006). В то время как сохранение биоразнообразия животных, в том числе и на региональном уровне, невозможно без анализа фаунистических сведений по систематическим группам.
Цель работы – выявить особенности фауны и экологической структуры населения жужелиц как модельного объекта, отражающего состояние и динамику населения почвенных беспозвоночных в лесных экосистемах Вологодской области, под влиянием природных и антропогенных факторов.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
-
Рассмотреть значимые для формирования фауны и населения жужелиц природные особенности Вологодской области.
-
Выявить приоритетные направления антропогенного воздействия на фауну и население жужелиц в лесных экосистемах региона.
-
Изучить фауну и провести анализ населения жужелиц лесных экосистем Вологодской области.
-
Установить особенности экологической структуры населения жужелиц и ее динамику в антропогенно трансформированных лесных экосистемах.
-
Выделить факторы и закономерности формирования населения жужелиц в лесных экосистемах Вологодской области.
Научная новизна. Проведена инвентаризация фауны жужелиц Вологодской области. В лесных экосистемах выявлено 79 видов жужелиц, из них 11 видов являются редкими. Впервые для анализа пространственного распределения жужелиц, в том числе распространения редких видов в сети ООПТ Вологодской области использованы ГИС-технологии. Проанализировано население жужелиц лесных местообитаний с учетом иерархичности факторов и механизмов его формирования. Для этого фауна и население жужелиц рассмотрены на разных уровнях охвата территории: региональном (Вологодская область), ландшафтном (крупный лесной массив) и биотопическом (лесные биотопы). Проанализирована экологическая структура населения жужелиц на надвидовом и популяционном уровнях. Установлена приоритетность воздействующих природных факторов на формирование структуры населения жужелиц. Показаны особенности формирования экологической структуры населения жужелиц в лесных экосистемах на границе подзон южной и средней тайги и переходный характер их формирования. Выявлена роль мозаичности мезорельефа для пространственного распределения жужелиц. Впервые прослежена динамика экологической структуры населения жужелиц при вторичной сукцессии лесных экосистем в Вологодской области, а также в период восстановления после рекреационного воздействия.
Практическая значимость. Материалы исследований использованы для создания региональной Красной книги (2010). Сведения о составе, факторах и закономерностях формирования населения жужелиц привлекались для обоснования создания двух особо охраняемых природных территорий в Вологодской области (ООПТ): «Онежский» и «Мегорский».
Внедрение результатов исследования жужелиц в Вологодской области осуществлялось при выполнении международных проектов совместно с Центром окружающей среды Финляндии, а также проектов Рособразования и Департамента природных ресурсов и охраны окружающей среды Вологодской области: «Красная книга Вологодской области. Т. 3. Животные» (2003–2006 гг.); «ГЭП-анализ сети ООПТ на Северо-Западе России: Оценка ландшафтно-экологической репрезентативности сети ООПТ Вологодской области»; «Охраняемый природный комплекс «Онежский» Вытегорского муниципального района Вологодской области» (2008 г.) в рамках программы «Развитие региональной сети ООПТ на Северо-Западе России»; «Исследование антропогенной трансформации водосборов таежной зоны» (рег. № 1.1.07; 2007–2009 гг.), «Комплексное пространственно-временное моделирование трансформации водосборов таежной зоны на основе ГИС-технологий» (2012 г.).
Результаты работы применяются в рамках вузовской программы в преподавании дисциплин предметной подготовки «Зоология беспозвоночных», «Фауна Вологодской области», спецкурса «Энтомология», а также при проведении учебных полевых практик в Вологодском государственном педагогическом университете.
Апробация работы. Материалы и основные положения диссертационной работы были представлены на 11 научных мероприятиях разного уровня, включая смотр-сессию аспирантов и молодых ученых по отраслям наук (Вологда, 2009), три всероссийские научные конференции (Сыктывкар 2004, 2005, 2009), международную школу-конференцию (Москва, 2005), четыре международных конференций (Санкт-Петербург, 2003, 2011; Сыктывкар 2003; Вологда, 2005), два международных форума – «IV International contact forum on habitat conservation in the Barents region» (Syctyvkar, 2005), «VI International contact forum on habitat conservation in the Barents region» (Arkhangelsk, 2010).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 32 работы, из них 2 статьи в рецензируемом журнале перечня ВАК РФ, подготовлены разделы в 3 коллективных монографиях.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и 2-х приложений. Основной текст изложен на 190 страницах, включая 42 таблицы и 25 рисунков. Список литературы содержит 280 источников, из них 21 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую и искреннюю признательность проф., д.б.н. Н.Л. Болотовой за научное руководство работой; к.б.н., доц. А. А. Шабунову, к.б.н., доц. Н. С. Колесовой (ВГПУ, Вологда) за неизменную поддержку и бескорыстную помощь. Огромная благодарность коллегам, которые помогли в освоении методик изучения и определения жужелиц, предоставили возможность для работы с коллекциями, консультировали по различным вопросам д.б.н. Б. М. Катаеву (ЗИН РАН, г. Санкт-Петербург), д.б.н., проф. К. В. Макарову (МПГУ, г. Москва) и др. За дружеское участие, понимание, советы и практические рекомендации автор благодарит сотрудников кафедры зоологии и экологии ВГПУ (д.б.н. Н. А. Рыбакову, к.б.н. А. Ф. Коновалова, к.б.н. М. Я. Борисова, к.б.н. И. В. Филоненко, к.б.н. Е. В. Лобуничеву, к.п.н. М. В. Бутакову и др.).