Содержание к диссертации
Введение
1. Жужелицы в условиях антропогенного воздействия 9
2. Характеристика района исследований 22
2.1. Физико-географическая характеристика города Кемерово 22
2.2. Экологическая оценка загрязнения атмосферного воздуха и почвы г. Кемерово 24
2.3. Характеристика участков исследования 32
3. Материал и методы исследований 39
4. Фауна жужелиц луговых ценозов в условиях крупного промышленного центра (г. Кемерово) 45
4.1. Аннотированный список видов 45
4.2. Структура населения жужелиц городских лугов 84
4.3. Ареалогические особенности фауны жужелиц луговых урбоценозов 93
5. Экологическая дифференциация фауны жужелиц урбанизированных луговых ценозов 105
5.1. Дифференциация фауны жужелиц по биотопическому преферендуму 105
5.2. Анализ спектра жизненных форм имаго жужелиц 112
6. Комплекс доминантных видов жужелиц луговых ценозов г. Кемерово 121
6.1. Структура доминирования жужелиц в городских луговых ценозах 121
6.2. Сезонная динамика активности доминантных видов жужелиц в условиях города 126
7. Влияние факторов городской среды на жужелиц луговых ценозов 132
Выводы 139
Список использованной литературы
- Физико-географическая характеристика города Кемерово
- Экологическая оценка загрязнения атмосферного воздуха и почвы г. Кемерово
- Структура населения жужелиц городских лугов
- Анализ спектра жизненных форм имаго жужелиц
Введение к работе
Актуальность темы. Прогрессирующая урбанизация является одним из наиболее противоречивых явлений современной цивилизации, которая приводит к локальной концентрации негативных антропогенных факторов, необратимому изменению природных биоценозов и значительному ущербу, наносимому окружающей среде [Еремеева Н. И., 2003]. Современный глобальный характер воздействия человека на окружающую среду вызывает необходимость в разработке определенного комплекса природоохранных мероприятий с целью оценки и прогнозирования степени устойчивости биоценозов к возрастающему прессу урбанизации, как в естественных, так и антропогенных ландшафтах [Хотулева О. В., 1997 б].
Урбанизация влияет на все составляющие биоты, в том числе и на семейство Carabidae, которое является одним из основных среди почвенной мезофауны как в отношении видового разнообразия, так и численного обилия. Жужелицы реагируют на антропогенное воздействие, поэтому вызывают особый интерес в процессе исследования экологии насекомых антропогенных ландшафтов, в частности урбанизированных систем.
По оценке крупного отечественного карабидолога О. Л. Крыжановского [1983] число видов этого семейства составляет от 20 до 40 тысяч, что определяет его значение как важнейшего компонента наземных сообществ. Жуки-жужелицы (Coleoptera, Carabidae) являются надежными индикаторами экологического режима и важным компонентом фауны любого ландшафта. Во вновь формирующиеся сообщества жужелицы входят с теми экологическими стандартами, которые они приобрели в ходе адаптивной эволюции в естественных экосистемах. Эти обитатели напочвенного яруса биогеоценозов в достаточном количестве встречаются на территориях различной степени нарушенности, быстро реагируют на изменения экологической обстановки.
5 В последние годы большое внимание уделяется изучению жужелиц
в условиях урбанизированного ландшафта. В ряде городов изучены фауна,
различные аспекты экологии и закономерности расселения карабид
по элементам городского ландшафта [Киселев И. Е., 1996 а, б, 1997 а, б;
Хотулева О. В., 1996 а, б, 1997 а, б; Шарова И. X., Киселев И. Е., 1999 и др.].
В условиях городов Сибири проведены исследования Н. И. Еремеевой
[2002, 2004, 2005], Н. И. Еремеевой и Д. В. Сущевым [2002],
Н. И. Еремеевой, Д. А. Ефимовым [2006], В. Г. Шиленковым [2006] и др.
Известно, что искусственные и естественные луга составляют значительную часть озелененных территорий городов, однако структура их населения изучена слабо, что и послужило причиной выборы темы работы.
Цель работы: изучение фаунистических комплексов и экологических особенностей жужелиц урбанизированных луговых ценозов (на примере города Кемерово).
Задачи исследования:
1. Выявить видовой состав и структуру населения карабидофауны
различных урбанизированных луговых ценозов; составить аннотированный
список видов.
2. Провести ареалогический анализ фауны жужелиц луговых
урбоценозов.
Изучить особенности экологического состава жужелиц в условиях города по биотопическому преферендуму и по спектру жизненных форм имаго в искусственных и естественных луговых ценозах.
Описать структуру доминирования комплексов жужелиц луговых ценозов города, выявить особенности распределения и сезонную динамику активности массовых видов.
Оценить влияние факторов городской среды на жужелиц луговых ценозов.
Научная новизна. Проведено многолетнее изучение населения
жужелиц урбанизированных луговых ценозов на примере промышленного города Сибири, в результате которого выявлен таксономический состав жужелиц луговых ценозов города Кемерово, который представлен 111 видами 35 родов 18 триб 2 подсемейств; выявлены зоогеографическое распространение видов, особенности экологической дифференциации фауны жужелиц урбанизированных луговых ценозов города; описаны закономерности сезонной динамической активности доминантных видов жужелиц искусственных и естественных лугов города; показаны достоверные зависимости карабидокомплексов от ряда факторов городской среды, выявлены ведущие факторы.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований важны для формирования представлений о фауне жужелиц урбанизированных территорий. Данные о видовом составе жужелиц вносят определенный вклад в изучение биоразнообразия Сибири. Они могут быть использованы при формировании кадастров животного мира, организации экологического мониторинга и реализации программ по сохранению биоразнообразия. Установленные закономерности биотопического распределения жужелиц и особенности ареалогического распространения необходимы для понимания путей формирования карабидофауны изучаемой территории. Спектр жизненных форм имаго жужелиц искусственных и естественных луговых ценозов г. Кемерово достаточно полно характеризует экологическую структуру животного населения и специфику почвенно-растительных и микроклиматических условий в конкретных биоценозах. Определение роли различных факторов, влияющих на карабидокомплексы в луговых ценозах города, является основой для прогнозирования их дальнейшего изменения. Материалы диссертационного исследования используются при чтении лекций на биологическом факультете по зоологии беспозвоночных, экологии насекомых, практической зоологии беспозвоночных в Кемеровском государственном университете.
7 Апробация работы. Результаты исследований были представлены
на XLI Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2003), Межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых, посвященной 60-летию Кемеровской области «Проблемы медицины и биологии» (Кемерово, 2003), конференции молодых ученых КемГУ, посвященной 30-летию Кемеровского государственного университета (Кемерово, 2004), Международной научно-практической конференции «Экология фундаментальная и прикладная. Проблемы урбанизации» (Екатеринбург, 2005), VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них одна - в журнале, рекомендованном ВАК.
Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации изложен на 161 странице и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и 6 приложений. В работу включены 20 рисунков и 13 таблиц. Список литературы содержит 179 источников, из которых 15 - на иностранном языке.
Благодарности. Выражаю огромную благодарность научному руководителю кандидату биологических наук, доценту Кемеровского государственного университета Н. И. Еремеевой за ценные рекомендации по выполнению данной работы, значительную помощь и поддержку. Искренне благодарна декану биологического факультета Г. В. Ефремовой за содействие и поддержку.
Выражаю искреннюю благодарность кандидату биологических наук КемГУ Д. В. Сущеву и стажеру-исследователю Н. И. Савосину за помощь в сборе материала, сотруднику кафедры ботаники КемГУ И. В. Тарасовой за геоботаническое описание фитоценозов.
Систематическое положение сложно идентифицированных видов было
8 установлено благодаря помощи специалистов-карабидологов кандидатов
биологических наук Р. Ю. Дудко (ИС и ЭЖ СО РАН) и Д. А. Ефимова
(КемГСХИ), которым автор выражает особую глубочайшую благодарность.
Физико-географическая характеристика города Кемерово
Город Кемерово - крупный промышленный, административно-территориальный и культурный центр Кузбасса, расположен на юго-востоке Западной Сибири, в северной части Кузнецкой котловины, по обоим берегам реки Томи. Кузнецкая котловина находится в пределах административной границы Кемеровской области. Протяженность котловины с юго-востока на северо-запад в длину составляет 400 км, а в ширину - на 200 км. На западе она ограничена Салаирским кряжем, на юге - Горной Шорией, с востока, по правому берегу Томи - поднятиями Кузнецкого Алатау, на севере котловина ограничена едва заметными поднятиями Колывань-Томской возвышенности [Города..., 2002].
К востоку и северо-востоку от города проходит хребет Большой Таскыл, являющийся северо-западным отрогом Кузнецкого Алатау. К северу от Томи в границах города возвышается Волкова гора, образующая почти вертикальный уступ. К югу от города располагаются Суховский, а на западе - Мозжухинский увалы и Топкинский водораздел между реками Томью и Иней [Климат ..., 1987].
Общая площадь территории города составляет 278,6 кв. км. На долю земль жилой и общественной застройки приходится 30,2 %; земли промышленности, транспорта - 23,5; земли занятые сельхозугодиями, коммунально-складской застройки, - 16,4; земли общего пользования -9,1; водные пространства - 2,9; земли, занятые лесами - 2,9; прочие земли (спец. зоны, аэродром, нарушенные земли, свободные территории) - 15 [Кемерово..., 2005].
На территории города Кемерово выделяют пять административных районов: Кировский, Рудничный, Центральный, Заводской и Ленинский. К левобережным районам относятся: Центральный район, общая площадь которого составляет 1790 га, Заводской - 8419 га, Ленинский - 1546 га. Остальные два района, Кировский и Рудничный, являются правобережными с площадью 2192 и 12146 га соответственно. Площадь зеленых насаждений города составляет 474,3 га, из них 300 га - «Рудничный бор», 50,54 - парки, 12 - городской сад, 72,17 - скверы, 33,08 - бульвары и набережные, 6,5 озелененные участки и цветники [Неверова О. А., Колмогорова Е. Ю., 2003].
Климат города - типично местный климат небольшого района, где кроме географических факторов, все природные условия испытывают непрерывное антропогенное воздействие. Особенности этого климата определяются самим существованием города, типом сохранившегося и сформированного им городского ландшафта. На образование местных особенностей климата существенное влияние оказывает малые формы рельефа. Для Кемерова характерны «волновые» перемещения воздушных масс, которые создают условия для устойчивой стратификации с повышенной температурой воздуха летом и низкой зимой [Климат ..., 1987].
По теплообеспеченности Кемерово и его окрестности относятся к району умеренно теплому, в основном с недостаточным увлажнением. Средняя годовая температура колеблется от + 1,0 до - 0,9 С . Средняя температура наиболее холодного месяца (января) - 17... - 20 С, хотя температура нередко опускается до - 40 С и ниже. Средняя температура самого теплого месяца (июля) + 18,5 С, в отдельные дни достигает отметки + 37 С. Продолжительность безморозного периода 110-122 дня, заморозки в среднем заканчиваются в третьей декаде мая и начинаются со второй декады сентября. Снежный покров устанавливается в основном в начале ноября и удерживается в среднем 145-155 дней. Термический режим почв зимой прежде всего определяется процессом их промерзания. Промерзание почвы города распространяется на глубину 1-2 м. Осадков выпадает в среднем 400-500 мм в год, однако распределение их по территории очень неравномерно [Климат..., 1987].
Высокие температуры, низкая относительная влажность воздуха, небольшие значения испарения, повышенная повторяемость слабых ветров и местных туманов, изменение радиационного и светового режима, конденсация водяного пара, химический состав воздуха, осадков характерны для климата города и являются следствием действия множества факторов. К ним относятся плотность застройки, преобладание подстилающей поверхности выделение в атмосферу дополнительных количеств тепла за счет сжигания топлива промышленными предприятиями и транспортом, ориентация улиц, этажность зданий, площадь, занятая массивами озеленения, размещение промышленных комплексов на территории города [Неверова О. А., Колмогорова Е. Ю., 2003].
Экологическая оценка загрязнения атмосферного воздуха и почвы г. Кемерово
Город Кемерово является крупным центром химической, энергетической, металлургической, угольной промышленности и стройиндустрии. В связи с этим, экологическая обстановка в городе напряженная. Исторически сложившееся котловинное положение города с открытым выходом только на северо-запад при господствующих юго-западных ветрах и повторяемости слабых ветров (20-40%) и приземных инверсий (30-45%) определяют повышенный потенциал загрязнения атмосферы [Неверова О. А., 2001].
Высокие уровни загрязнения атмосферы города обусловлены высокой концентрацией различных производств на относительно небольшой территории. По данным Статистического регистра хозяйствующих субъектов всех форм собственности, число зарегистрированных на территории города предприятий, объединений, их филиалов и других обособленных подразделений составляет 18103 единиц, промышленных предприятий 1676 [Кемерово..., 2005]. В 2003 году в атмосферный воздух г. Кемерово от стационарных и передвижных источников было выброшено 126,95 тыс. тонн загрязняющих веществ. Основной вклад в выбросы от стационарных источников Кемерова вносят (%): теплоэнергетика - 31,5, промышленные предприятия - 19, автотранспорт - 54,6. На территории города выделяют пять административных районов, характеризующихся различной концентрацией производств, и, соответственно, не одинаковой степенью загрязнения воздуха. Заводской район характеризуется высокой концентрацией химических производств: КОАО «Азот», ОАО «Химпром», ОАО «КХЗ», НПО «Карболит», АФ «ТОКЕМ», Кемеровская ГРЭС; также в этом районе расположены механический завод, Кемеровская ТЭЦ, Новокемеровская ТЭЦ. На территории Центрального района размещены электромеханический и электротехнический заводы. В Ленинском районе - ОАО «Химволокно», ОАО «Химмаш», предприятия пищевой промышленности. В Рудничном районе - ПО «Кокс». В Кировском - ПО «Прогресс», завод «Коммунар», «АКЗ», «Строммашина», ПО «Полимер». Приоритетные отрасли города энергетика, химическая и угольная промышленность [Города ..., 2002]. Атмосфера города более всего загрязнена бенз(а)пиреном, формальдегидом, аммиаком, диоксидом азота, сероуглеродом, аммиаком, сажей - среднегодовые концентрации этих примесей превышают ПДК. За последние 5 лет по г. Кемерово прослеживается тенденция снижения процента проб выше ПДК по всем определяемым веществам с 12,4 в 2000 г. до 6,6 в 2003 г. (таблица 2.1).
Уровень загрязнения атмосферы города по критериям Росгидромета оценивается как очень высокий: СИ (стандартный индекс) = 10,9 по хлористому водороду, НП (наибольшая повторяемость) = 41,6 % по саже, ИЗА (индекс загрязнения атмосферы) = 16,48. Такая ситуация обусловлена большим количеством предприятий и их близким расположением к жилым кварталам, также повторяющимися метеоусловиями, неблагоприятными для рассеивания выбросов: СИ (стандартный индекс) = 41,6 % по саже, ИЗА (индекс загрязнения атмосферы) = 16,48 .
В селитебной зоне города за последние 5 лет ИЗА увеличился с 17,3 в 1999 г. до 19,2 в 2003 г. и оценивается как очень высокий. Самый высокий ИЗА отмечается в селитебной зоне Кировского района и составляет 30,7, наименьший ИЗА - в селитебной зоне Рудничного района - 2,9. В селитебных зонах Кировского и Заводского районов ИЗА составляет 30,7 и 20,9 и оценивается как «очень высокий». В селитебной зоне Центрального и Ленинского районов ИЗА составляет 12,7 и 7,4 и оценивается как «высокий». В селитебной зоне Рудничного района ИЗА составляет 2,9 и оценивается как «низкий» (таблица 2.2).
Структура населения жужелиц городских лугов
За период исследований в городских луговых ценозах зарегистрированы 111 видов жужелиц 35 родов 18 триб 2 подсемейств (приложение 1).
На луговых урбоценозах собраны жужелицы двух подсемейств (Cicindelinae и Carabinae). Карабидофауна искусственных и естественных лугов города в основном сформирована трибами жужелиц: Harpalini (23 вида, 20.7 % видового обилия), Zabrini (22 вида, 19,8 %), Pterostichini (14 видов, 12,6 %), Platynini (12 видов, 10,8 %), Carabini (9 видов, 8,1 %), Bembidiini (7 видов, 6,3 %), Lebiini (6 видов, 5,4 %). Триба Notiophilini составляет 3,6 % от общего числа собранных видов (4 вида), триба Schodrini - 2,7 %. На остальные 9 триб (Cicindelini, Nebriini, Loricerini, Clivini, Trechini, Tachyini, Patrobini, Callistini, Licinini) приходится в сумме всего 2,1 % численного и 10.8 % видового обилия (табл. 4.1; 4.2).
Высокое численное обилие этих триб обусловлено доминированием на территории города видов P. versicolor, С. regalis, P. melanarius, P. magus, на которые приходится 48,4 % численного обилия от общих сборов жужелиц, а также субдоминантов: С. henningi (4,8 %), Н. rufipes (4,7), P. fortipes и A. communis (по 3,8), P. oblongopunctatus (3,5), S. vivalis (3,2), С. melanocephalus и А. аепеа (по 2,2), P. niger (1,8), С. aeruginosus и С. erratus (по 1,4), Н. affinis (1,2) и P. lepidus (1).
Невысок процент численного обилия триб Platyinini (4 %), Schodrini (3,7), Bembidiini (1) и Notiophilini (0,8). Триба Lebiini по численному обилию составляет всего 0,4 %, что связано с низкой динамической плотностью входящих в нее видов (от 0,24 до 0,003 экз. / 10 лов.-сут,) (табл. 4.1).
На газонах Кемерово отмечены 72 вида жужелиц 25 родов. Разнообразием видового состава здесь отличаются трибы, как и в целом в городе, Zabrini, Harpalini, Pterostichini и Carabini. Триба Zabrini на газонах города включает 17 видов 2 родов, что составляет 23,6 % видового обилия. Триба Harpalini представлена 15 видами 3 родов (20,8 %), Pterostichini -10 видами 2 родов (13,8 %) и Carabini - 7 видами 2 родов (9,7 %). Девять триб жужелиц газонов включают по 1 роду. Жужелицы таких триб, как Nebrini, Broscmi, Tachyini, Patrobini не зарегистрированы, хотя отмечены в других типах ценозов города. Максимальное количество видов жуков-жужелиц отловлено на участке «Кедровский» (в Рудничном районе города) - 44 вида, минимальное - на участке «Филармония» (в Центральном районе; 30 видов -самый низкий показатель из всех изученных площадок) (рис. 4.1).
По численному обилию на газонах города почти половина сборов приходится на виды трибы Pterostichini - 42,6 %. Максимальная плотность вида P. melanarius этой трибы зарегистрирована на участке около областной библиотеки в Центральном районе города - 6,64 экз. / 10 лов.-сут. Триба Harpalini составляет 17,1 %, Zabrini - 13,7, Carabini - 11,2, Schodrini - 7,5.
Из представителей этих триб самая высокая численность отмечена на искусственном луге около областной библиотеки у К rufipes - 1,04 экз. / 10 лов.-сут., относящегося к трибе Harpalini. Из трибы Zabrini преобладающим по численному обилию на газоне в пос. Кедровский является А. аепеа - 1,67 экз. / 10 лов.-сут. Из трибы Carabini высокая численность отмечена у С. regalis - 2,58 экз. / 10 лов.-сут. («областная библиотека»); 1,51 экз. / 10 лов.-сут. достигает вид С. erratus на участке «КХЗ». Остальные трибы по численному обилию весьма немногочисленны, процент их ниже 1,8 (рис. 4.2).
Таксономический состав фауны жужелиц типичных суходольных лугов города насчитывает 90 видов 30 родов. Здесь преобладают по числу видов 6 триб. Также как и на газонах - это Zabrini, Harpalini, Pterostichini, Carabini и еще две трибы - Platynini, Lebiini. Триба Zabrini представлена 21 видом двух родов, что составляет 23,3 % видового обилия типичных суходольных лугов. Триба Harpalini насчитывает 15 видов 4 родов (16,6 %), Pterostichini 12 (13,3 %), Carabini - 9 (10 %), Platynini - 8 (8,8 %) и Lebini - 6 (6,6 %). Как и на газонах, здесь не отмечены виды триб Broscini, Tachyini, Patrobini, a Nebriini включает 1 вид. Десять триб представлены по 1 родом. Максимальное число видов (по 69) на типично суходольных лугах отмечены на участках «Азот» (Заводской район) и «проспект Комсомольский» (Ленинский район города) (рис. 4.1).
Максимальным численным обилием на типичных суходольных урбанизированных лугах, как и на газонах города, обладает триба Pterostichini (55 %). Такое весомое преобладание данной трибы связано с биотопической приуроченностью видов к обитанию на травяных остепненных лугах. Также видовое обилие этой трибы обеспечивает доминантный эвритопный вид P. versicolor, который достигает наибольшей динамической плотности на участке «проспект Комсомольский» (12,01 экз. / 10 лов.-сут.) - самый высокий показатель среди всех отмеченных в черте города видов. В этом же типе лугов преобладают трибы Carabini (20 % -численное обилие), Zabrini (8) и Harpalini (6,2). На участке «Азот» в Заводском районе города доминирует по динамической плотности над другими видами данной трибы С. regalis - 3,05 экз. / 10 лов.-сут. Среди Zabrini лидирует A. communis (2,42 экз. / 10 лов.-сут.). На другие трибы приходится менее 4,6 % (рис. 4.2).
На рассмотренных лесных суходольных лугах города выявлены 77 видов карабид 25 родов. Здесь доминируют те же трибы, что и на газонах - Zabrini (17 видов 2 родов, 22 %), Harpalini (13 видов, 16,8 %), Pterostichini и Carabini (каждая из триб включает по 10 видов 2 родов, 13 % видового обилия). Трибы
Nebriini, Broscini и Calliistini не входят в состав фауны лесных лугов. По одному роду приходится на каждую из одиннадцати триб (табл. 4.2). В «сосновом бору» Рудничного района обитает 64 вида карабид. Численное обилие жужелиц лесных суходольных лугов города главным образом сформировано трибами Carabini (51 %) и Pterostichini (29 %). Такое значительное увеличение численного обилия жужелиц трибы Carabini на лесных суходольных лугах непосредственно связано с экологическими особенностями - большинство видов трибы предпочитают влажные луга лесной и лесостепной зон. Из представителей этих триб самая высокая среди всех изученных ценозов плотность - 8,9 экз. / 10 лов.-сут. отмечена у С. regalis в «березовой роще» Кировского района. В «сосновом бору» преобладает P. magus (3,18 экз. / 10 лов.-сут.). Численное обилие представителей остальных триб меньше 5,6 (рис. 4.2).
Анализ спектра жизненных форм имаго жужелиц
Характеристика спектра жизненных форм имаго карабид проведена согласно системе, разработанной И. X. Шаровой [1981]. Спектры жизненных форм достаточно полно характеризуют экологическую структуру животного населения и отражают специфику почвенно-растительных и микроклиматических условий в конкретных биоценозах, специфику условий местообитания [Шарова, 1984]. Спектр жизненных форм жужелиц искусственных и естественных луговых ценозов урбанизированных территорий города Кемерово приведен в таблице 5.2.
Зоофаги - облигатные хищники или виды со смешанным типом питания. Жужелицы подкласса эпигеобиос специализированы к обитанию на поверхности почвы. Жужелицы-стратобионты ведут скрытый или полускрытый образ жизни. Стратобионты-скважники обитают в напочвенном и подстилочном ярусах биоценозов, в подстилке, почве и под корой. Жужелицы подкласса геобиос встречаются в норах и ходах почвы. Подкласс фитобиос включает хищных жужелиц, охотящихся в растительном ярусе, но не утративших связь с подстилкой [Еремеева, Ефимов, 2006; Шарова, 1981].
Миксофитофаги - жужелицы, питающиеся преимущественно растительной пищей. Представители подкласса стратобиос в основном являются сапрофагами, так как питаются разлагающимися животными и растительными остатками, иногда хищничают. Жужелицы подкласса стратохортобиос являются облигатными фитофагами, приспособленными к лазанию по деревьям, но их также можно встретить подстилке, трещинах почвы. Геохортобиос составляют виды жужелиц хорошо лазающих и активно зарывающихся в почву, это облигатные фитофаги или виды со смешанным типом питания [Еремеева, Ефимов, 2006].
По типу трофических связей жужелицы города Кемерово относятся к классам зоофаги и миксофитофаги. Класс зоофагов включает одиннадцать групп жизненных форм четырех подклассов, составляющих 60,4 % видового обилия. Класс миксофитофагов представлен тремя группами трех подклассов жизненных форм и составляет 39,6 % видового обилия. Представители класса зоофагов (67 видов) преобладают над миксофитофагами (44 вида) не только по числу видов, но и по количеству особей жужелиц. На долю хищных особей жужелиц города приходится 81,4 % численного обилия, а на миксофитофагов - 18,4 %.
Класс зоофагов сформирован четырьмя подклассами: Эпигеобиос, Стратобиос, Геобиос и Фитобиос (рис. 5.3).
Подкласс эпигеобиос включает две группы - эпигеобионты ходячие и эпигеобионты летающие. Эпигеобионты ходячие составляют 8,1 % видового обилия (9 видов рода Carabus и 1 вид рода Calosoma), летающие - 2,7 (3 вида рода Cicindela).
По численному обилию группа эпигеобионтов ходячих на городских ценозах занимает второе место после стратобионтов подстилочно-почвенных. На эту группу приходится 24,8 % от общего числа особей (род Calosoma, Carabus). Численное обилие эпигеобионтов летающих очень низкое (0,05 %).
Подкласс стратобиос составляют пять групп жизненных форм в городе, и четыре за его пределами: стратобионты-скважники поверхностно-подстилочные, стратобионты-скважники подстилочные, стратобионты-скважники подстилочно-трещинные, стратобионты-скважники подстилочно-почвенные и стратобионты-скважники подстилочно-подкорные. Среди зоофагов города в значительной степени преобладают стратобионты-скважники подстилочные - 21 вид (16,9 % видового обилия), стратобионты поверхностно-подстилочные - 17 видов (11,6 %) и стратобионты-скважники подстилочно-почвенные - 11 видов (12,5 %) (табл. 5.2).
Стратобионты-скважники подстилочные преобладают над другими группами подкласса стратобиос по числу видов, численное обилие группы составляет 9,4 %, сформирована представителями родов Calathus, Agonum, Badister, Leistus, Synuchus, Epaphius, Syntomus. Для стратобионтов-скважников поверхностно-почвенных отмечено самое высокое численное обилие - 44,7 % в городе. К этой группе относятся представители рода Poecilus (11 видов), составляющие 12,5 % видового обилия.
Группу стратобионтов-скважников поверхностно-подстилочных составляют виды родов Notiophilus, Loricera, Bembidion, Chlaenius (2 % -численное обилие). Единственный представитель стратобионтов-скважников подстилочно подкорных (Г. папа) зарегистрирован на лесном лугу города, его численное обилие составляет лишь 0,9 %.
Подкласс геобиос представлен одной группой (геобионты роющие), которая отмечена в урбанизированных ценозах и представлена родами Clivina, и Broscus. Видовое (0,9 %) и численное (0,2) обилие группы очень низкое.
Подкласс фитобиос в черте города представлен хортобионтами листовыми (2 вида; 1,8 %). Численное обилие данного подкласса очень невелико и составляет 0,01 % (рис. 5.3).
Класс миксофитофагов города включает 3 подкласса (Стратобиос, Стратохортобиос, Геохортобиос) 3 групп. Каждый из подклассов включает по одной группе. Подкласс стратобиос представлен группой стратобионтов-скважников, стратохортобиос - стратохортобионтами, геохортобиос -геохортобионтами гарпалоидными.
В урбанизированных ценозах города миксофитофаги представлены 44 видами (39,6 % видового обилия). Из них на территории города преобладает группа геохортобионтов гарпалоидных, относящаяся к подклассу геохортобиос (36 видов, видовое обилие - 32,4 %). Это виды родов Атага (15 видов), Curtonotus (4), Anisodactylus (1), виды рода Harpalus (16). Из группы стратохортобионтов в городских отмечены три вида (2,7 % видовое обилие, 0,8 - численное) (табл. 5.2).
Подкласс стратобиос включает одну группу - стратобионты скважники. По видовому обилию стратобионты-скважники составляют 4,5 % (5 видов): 3 вида Атага {A. familiaris, A. lunicollis, A. tibialis), A. meridianus и D. rufithorax. Численное обилие данной группы в городе невелико - 0,5 %.