Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Краткий очерк истории изучения жужелиц (coleoptera, carabidae) большого кавказа и района исследования ...6
ГЛАВА 2. Природно-климатические условия бархана сарыкум 17
2.1. Эволюция каспийского моря и ее берегов в верхнем плиоцене и плейстоцене . 17
2.2.Границы, рельеф, геология 37
2.3. Климат 41
2.4. Гидрография 44
2.5. Почвы.. 46
2.6. Растительный покров . 48
ГЛАВА 3. Материал и методика исследования 59
ГЛАВА 4. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц бархана сарыкум 63
4.1. Родовой анализ жужелиц исследуемого района 63
4.2. Видовой состав и сезонная динамика популяций жужелиц 76
4.3. Экологическая структура комплексов жужелиц бархана сарыкум. 87
4.4. Половая структура популяций жужелиц и ее динамика 88
4.5. Анализ жизненных форм жужелиц 95
ГЛАВА 5. Зоогеографический анализ жужелиц исследуемого района ...109
Выводы 121
Литература 123
- Эволюция каспийского моря и ее берегов в верхнем плиоцене и плейстоцене
- Гидрография
- Видовой состав и сезонная динамика популяций жужелиц
- Половая структура популяций жужелиц и ее динамика
Введение к работе
Актуальность темы. Жужелицы - одна из наиболее массовых и богатых видами групп насекомых, присутствующая практически в любом наземном биоценозе. Это семейство играет важную роль в снижении численности ряда опаснейших вредителей сельскохозяйственных культур. В связи с этим их используют как агентов биологического метода борьбы с вредными насекомыми. Зависимость распределения жужелиц по биотопам от почвенно-растительных условий и микроклимата определяет их роль как индикаторов биоценозов и различных антропогенных воздействий.
Жужелицы являются удобными объектами для биоценотических (Арнольди, 1965) и зоогеографических исследований (Семенов-Тян-Шанских, 1936, Крыжановский, 1965, 1983 Абдурахманов, 1983-2006). И к тому же жужелицы как насекомые с полным превращением проявляют резкую смену жизненных форм в онтогенезе, благодаря чему они представляют собой интересный материал для разработки общебиологической проблемы - морфофизиологической ^адаптации организма к среде (Шарова, 1981).
Повсеместное распространение видов этого семейства, говорит о том, что степень изученности группы, как в мировом масштабе, так и на региональном уровне еще далека до завершения. По оценке крупнейших отечественных и зарубежных карабидологов (Крыжановского, 1983, Erwin, 1979) число видов этого семейства оценивается цифрами от 20 до 40 тыс. Это позволяет сделать вывод, что эта группа насекомых является важнейшим компонентом сообщества, играющим огромную роль в поддержании природного гомеостаза. К тому же это одно из самых древних семейств жесткокрылых, обособившихся примерно в триасе.
Но, несмотря на достаточную древность группы, результаты энтомологических исследований носят фрагментальный характер, т.е. не дают целостной картины.
.3
Вместе с тем настоятельное решение задач, связанных с познанием закономерностей функционирования экологических систем и ее составляющих, требует фундаментальных исследований, с вовлечением как можно более широкого круга проблем.
Бархан Сарыкум является второй по величине (после Сахарской) песчаной горой, где не проводились исследования по данной группе. Это обусловило выбор и актуальность темы настоящей работы.
Цель и задачи исследования. Основной целью ее было проведение эколого-фаунистического и зоогеографического анализов фауны жужелиц бархана Сарыкум.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Изучить биологическое разнообразие жужелиц региона.
Провести эколого-фаунистический обзор родов и видов жужелиц района исследования.
Изучить спектр жизненных форм жужелиц бархана Сарыкум. - :
4. Провести зоогеографический анализ жужелиц бархана Сарыкум.
Научная новизна работы. Впервые проведено детальное
исследование фауны жужелиц бархана Сарыкум. Выявлен видовой состав, включающий 153 вида из 47 родов, из которых 152 вида впервые изучены нами на исследуемой территории, а 17 видов находятся на описании, как новые для науки. Проведен анализ в эколого-биологическом и зоогеографическом аспектах. Получены количественные данные по сезонной динамике активности имаго жужелиц, половой структуре и ее динамике.
Практическая и теоретическая ценность работы. Совокупность полученных данных по фаунистике, экологии, зоогеографии жужелиц создают основу для составления региональных кадастров карабидофауны, проведение мониторинга ее состояния и связанных с ней природных комплексов. Отдельные разделы диссертации используются в учебном процессе при выполнении полевых практик и чтении теоретических курсов
зоологии, биогеографии, экологии на факультете экологии Дагестанского Государственного Университета.
Апробация работы и публикации. Материалы по теме диссертации докладывались на Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2004). По материалам диссертации опубликовано 11 работ, 1 монография « Бархан Сарыкум» 300 с.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 147 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Список цитируемой литературы включает 266 источников, из которых 80 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 6 таблицами и 21 рисунком.
Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю доктору биологических наук, Засл. деятелю науки РД и РФ, академику РЭА, профессору Абдурахманову Г.М., за неоценимую помощь .на всех этапах выполнения работы, работникам лаборатории ВИЗРа и лично Белоусову И.А. за оказанную помощь в определении материала.
Эволюция каспийского моря и ее берегов в верхнем плиоцене и плейстоцене
По имеющимся материалам составлено представление об эволюции Каспийского моря в течение четвертичного периода. Наиболее детально прослежена эволюция для позднечетвертичного и голоценового времени, значительно меньше для среднечетвертичного и особенно раннечетвертичного этапов истории Каспия.
Анализ истории развития каспийского бассейна следует начать с верхнего плиоцена, так как именно в это время были заложены многие основные черты его геологического и геоморфологического строения.
Акчагыльское время. Акчагыльское время ознаменовалось крупной трансгрессией Каспия. Сведения об этом времени весьма неполны и, конечно, недостаточны не только для восстановления картины морфологии побережья, но и для точного суждения о контурах бассейна.
Акчагыльская трансгрессия происходила в эпоху Гаусс-Матуяма, или 2,0 - 3,0 млн. лет назад (Зубаков, Кочегура, 1973). В эпоху максимального развития этой трансгрессии на северо-западе берегом моря служили склоны Ергеней и Приволжской возвышенности (рис.1).
На севере воды моря проникали вверх по долинам Волги, Иргиза, по депрессии на Общем Сырте, протягивавшейся от верховьев р. Бол. Узень к среднему течению р. Камелик, далее по долинам Урала и его притоков Утвы и Илека. Южнее граница акчагыльского моря шла вдоль западных склонов Подуральского плато, заходя длинными языками в его пределы по долинам рек Уила, Сагиза и Эмбы. Таким образом, на отрезке побережья,
граничащего с Общим Сыртом и северной частью Подуральского плато, берег имел ингрессионный (риасовый) характер.
Во время максимального уровня трансгрессии на территории нынешней Прикаспийской низменности существовало несколько островов, образованных солянокупольными поднятиями на месте горы Бол. Богдо, куполов Чапчачи и Беш-Чохо, в районе Каменного яра, оз. Индер (см. рис. 1).
Граница распространения акчагыльской трансгрессии Далее на юг береговая линия проходила, по-видимому, западнее современного побережья Мангышлака. Исключение составлял лишь район м. Песчаного, где Ю. М. Клейнер (1961) обнаружил акчагыльские известняки-ракушечники. Можно полагать, что тогда уже в районе м. Песчаный образовалась береговая аккумулятивная форма.
Южнее м. Песчаный акчагыльские отложения вновь встречаются только около Бекдаша. Здесь образовалась двойная аккумулятивная форма типа стрелки, часть которой прослеживается по выходам прибрежных акчагыльских отложений на дне моря. Эта форма возникла, видимо, не во время максимального стояния уровня, а в одну из регрессивных фаз.
К югу от Бекдаша протягивалась другая крупная аккумулятивная форма. При максимальном уровне акчагыльского моря его воды вторгались в низовья древней речной долины Карын-Жарык и ее притоков. Море покрывало большую часть п-ова Красноводского. Куба-Даг и Бол. Балхан возвышались над морем в виде островов. :
Еще южнее море проникало далеко в Каракумы, а, подступая к Копетдагу, вторгалось вглубь этой горной страны по синклинальным долинам в виде узких заливов, образуя берег далматинского типа.
Не ясно положение береговой линии акчагыльского моря в предгорьях Дагестана. Здесь акчагыльские отложения обнаружены в районе Дербента, в море близ Избербаша и к северу от него, а также в пределах синклинали, отделяющей западную антиклинальную зону так называемого третичного Дагестана от восточной. Местами подобные осадки распространены на крыльях складок западной зоны, где (в окрестностях Хучни) акчагыл достигает наиболее высоких абс. отм.- до 1200 м.
На побережье Северного Дагестана и в Терско-Сунженском районе расчленение береговой линии было обусловлено ингрессией моря в синклинальные понижения (далматинский тип берега).
Акчагыльская береговая линия проходила западнее современной. Из этого следует, что высокое залегание акчагыльских отложений в Дагестане, в долине средней Волги, в Жигулях связаны с позднейшими тектоническими деформациями акчагыльской береговой линии (Леонтьев 1968).
Подытоживая немногочисленные данные об особенностях берегов акчагыльского моря, следует прежде всего подчеркнуть резкую и глубокую их расчлененность, что было обусловлено строением доакчагыльского рельефа затопленной поверхности, и почти полное отсутствие типичных аккумулятивных форм.
Акчагыльская трансгрессия сменилась глубокой регрессией, о чем свидетельствуют вскрытые в основании апшеронского яруса лагунно-континентальные отложения в Астраханской скважине (Богданов, 1933, 1934) и континентальные отложения с растительными остатками в низовьях Терека (Черный Рынок), а также отсутствие акчагыльских отложений в низовьях р. Кумы (скв. Гайдук II), где под апшеронскими залегают осадки верхнего мела (Ильинский, 1946).
Апшеронское время. Крупная верхнеплиоценовая трансгрессия Каспия - апшеронская - происходила во вторую половину эпохи Матуяма, 0,7 - 2,0 млн. лет назад (Зубаков, Кочегура, 1973). Уровень апшеронского моря был ниже акчагыльского, поэтому площадь его была меньше.
Гидрография
Гидрографическую сеть определяют климатические условия, орография, геологическое строение и геоморфологические особенности бархана Сарыкум, которые изменяются в пределах её территории.
У южного подножия бархана Сарыкум протекает небольшая речка Шура-Озень, берущая начало на северо-восточных склонах Гимринского хребта и впадающая в Каспийское море к северу от Махачкалы. Длина реки невелика, всего 71 км, площадь водосборного бассейна 1800 кв. км. В верхнем течении до Буйнакска, река Шура-Озень и её многочисленные притоки имеют горный характер. В среднем течении река протекает по долине Ax-Гель, она используется жителями для орошения. Прорвавшись через Кумторкалинское ущелье, река Шура-Озень выходит на Прикаспийскую низменность. До с. Шамхал-Термен, река имеет сравнительно глубоко врезанную широкую долину, где происходит бесконечное образование рукавов. Берега долины в этой части в большинстве случаев глинистые. После с. Шамхал-Термен река не имеет выраженной речной долины, распадается на рукава и большей частью теряется в болотах. Лишь в редкие годы река доносит свои воды в море.
Режим реки очень неустойчив. Среднегодовой расход реки у с. Капчугай составляет 0,9-1 куб. м / сек. Однако колебания расходов по годам очень велики.
На протяжении года уровень воды в реке подвержен необычайно большим колебаниям. Основным источником питания реки служат атмосферные осадки, выпадающие на склонах Гимринского хребта. В связи с тем, что зимой в горах осадки выпадают в виде снега, для р. Шура-Озень типично четко выраженная, очень низкая земная межень. В период таяния снегов в горах наступает период весеннего половодья. В связи с преобладанием летних осадков, летняя межень должна была быть выражена слабо.
Однако в результате разбора вод на орошение, особенно в засушливые годы, река зачастую совсем прекращает своё течение. Для лета характерны кратковременные паводки, иногда даже превышающие весеннее половодье. Ливневые паводки очень бурны, но скоротечны. Они длятся два дня, а то и несколько часов.
Во время летних паводков бывают случаи, когда вода в реке идет валом, высотой в 1 метр. Так, во время ливневого паводка, наблюдавшегося 22 июня 1953 года, расход воды достиг 88,6 куб. м., то есть почти в 100 раз превысил среднегодовой расход.
В маловодный, засушливый 1954 год, на протяжении 31 дня (в отдельные дни февраля, марта, июля и августа) течение вод в реке совсем прекращалось. Незначительная водность в зимний период объясняет и отсутствие на реке постоянного ледовства. Подобный режим объясняется незначительным подземным стоком и аридным типом климата. Имеющиеся многочисленные водные источники и ключи, выходящие из-под Кумторкалинского бархана, не отличающиеся большим дебетом, разбираются населением, а поэтому влиять на водный режим реки не могут.
Почвенный покров Сарыкумского участка представлен примитивными песчаными почвами. Сарыкум, как уже отмечалось ранее, переводится как «Желтый песок». Желтые пески бархана у основания состоят главным образом из тонкопесчаных фракций с небольшой примесью пылеватых. Чем выше по вертикальному профилю бархана, тем крупнее песчинки. Изменение рельефа местности за счет разрушительной работы рек и других экзогенных сил, обуславливающих местную систему ветров, привели к тому, что, возможно, в песчаных массах бархана частично участвуют пески, образовавшиеся за счет выветривания песчаников, примыкающих к нему предгорий Дагестана (рис.10).
Пески Сарыкум типично пустынное образование с характерной для песчаных пустынь формой рельефа. Они относятся к стационарным пескам с неподвижным основанием, но с колеблющимся гребнем. г Процесс почвообразования на песках находится в зачаточном состоянии. Только там, где травяной покров более или менее сомкнут, пески содержат небольшое количество гумуса. Массив сложен морскими осадочными породами третичного возраста. Почвенный покров состоит из песчаных почв (Добрынин, 1925).
Геологические осадочные породы представлены серыми мергелистыми глинами, над которыми залегают песчанно-глинистые породы с содержанием гравия и гальки, а также ископаемых моллюсков.
Из почв каштанового типа на бархане Сарыкум наибольшее распространение имеют светло-каштановые почвы (до 8 000 га), занимающие сравнительно узкую полосу вдоль предгорий от реки Сулак до Каспийского моря, значительно сужаясь к востоку от реки Шура-Озень.
Видовой состав и сезонная динамика популяций жужелиц
На территории исследуемого района нами собраны 2 863 экземпляров жужелиц, относящихся к 153 видам из 47 родов (табл.3). Анализ видового состава показывает, что наибольшее число видов сосредоточено в родах: Bembidion - 18 видов (11,7 %), Ophonus -15 видов (9, 8 %), Harpalus - 15 видов (9, 8 %), Brachinus - 14 видов (9, 1 %), Pterostichus 9 видов (5, 8 %).
Несмотря на то, что в районе исследования отмечено определенное количество видов данных родов, численное обилие многих из них невелико.
Некоторые виды (Cicindela litterifera, С. orientalis, Elaphropus haemorroidalis и др.) отмечены нами в единичных экземплярах. В то же время зарегистрированы виды, характеризующиеся высокими количественными показателями, к которым отнесено 19 видов из 13 родов (доминанты, субдоминанты).
Закономерности активности различных видов неодинаковы, так же как неодинаково и количество активных форм в разные сезоны. Общая сезонная динамика активности всего населения жужелиц в агроценозах зависит от фенологического состава видов, доминирующих по численности.
Изучению сезонной активности жужелиц естественных и антропогенных ландшафтов, а также изучение населения посвящена целая серия работ (Лапшин, 1971; Васильева, 1972; Жребцов, 1975; Душенков, 1984; Шарова, Душенков, 1979; Шарова, 1984 и многие др.).
График сезонной активности жужелиц района исследования имеет вид одновершинной кривой, так как здесь преобладают виды с летним типом активности (рис. 12).
Общая сезонная динамика активности жужелиц исследуемого района характеризуется максимумом в июле и относительно небольшим подъемом в сентябре.
Для детального анализа сезонной динамики активности жужелиц мы использовали материал, где индекс доминирования вида составлял от 1 до 5% для субдоминантов, включающих 15 видов и от 5% и выше для доминантов (4 вида). Постепенная смена активности одного доминантного вида другим отражена в диаграммах (рис. 13-16).
Характеристика по сезонам 4-х доминантных видов 1. Harpalus rufipes Deg. - самый массовый вид исследуемой фауны.Вид проявляет летне-осеннюю активность. Максимум его активности приходится на сентябрь и небольшой подъем на июнь. 2. Bembidion dagestanum Gebl. - занимает второе место по массовости. Проявляет летнюю активность, которая особенно выражается в июле. 3. Harpalus calceatus Duft. - имеет летнюю активность и занимает третье место по массовости. Пик активности наблюдается в августе. 4. Tachys bistriatus Duft - занимает последнее место среди доминантов по массовости. Максимум активности наблюдается в июле.
Характеристика по сезоннам 15 субдоминантных видов. 1. Cicindela germanica L. - самый массовый вид среди субдоминантов. Пик активности наблюдается в июле. 2. Ophonus azureus F. - занимает второе место по массовости видов. Наиболее активен этот вид в июне и небольшой подъем в августе. 3. Harpalus griseus Panz. - проявляет максимальную активность в августе. 4. Brachinus bipustulatus Quens. - наиболее активен в летний период. Пик активности наблюдается в июле. 5. Harpalus froelichi Sturm. - активность этого вида достигает своей максимальной точки в августе. 6. Calathus ambiguus Pay к. - пик активности данного вида приходится на июнь, далее идет спад в численности. 7. Parophonus hirsutulus Dej. - наиболее активен, как и многие другие виды, именно в июле. 8. Stenolophus persicus Mnnh. - пик активности его наблюдается в июне. 9. Agonum thoreyi Dej. - максимально активен в июле. 10. Acupalpus elegans Dej. - активность данного вида возрастает с июня, а максимальной точки достигает в июле. 11. Harpalus tenebrosus Dej. - максимально активен в июле. 12. Bembidion varium 01. - пик активности приходится на июль. 13. Dyschirius sp. - активность данного вида наблюдается в июле. 14. Harpalus smaragdinus Duft. - проявляет постепенное возрастание активности с мая по июль, где наблюдается максимум активности. Далее идет спад активности. 15. Apotomus testaceus Dej. - максимально активен в июле.
По экологической структуре Крыжановский (1983) делит комплекс жужелиц на три основные экологические группы: мезофилы, гигрофилы и фитофилы. Причём резких границ между этими группами нет.
К мезофилам принадлежит подавляющее большинство герпетобионтных и геобионтных жужелиц - лесных, луговых, степных. Наряду с многочисленными хищниками к этой группе относятся также множество фиксофитофагов и часть специализированных фитофагов. В фауне исследуемого райна к мезофилам примыкает многочисленная группа жужелиц. Это представители таких родов, как Carabus, Pterostichus, Poecilus, Calathus, Taphoxenus, Amara, Ophonus, Harpalus, Cicindela, Anisodactylus, a так же мелкие обитатели поверхности почвы, например Microlestes, Brachinus. Сюда же могут быть причислены часть Agonum, многие Harpalini (в частности, Eucarterus, Dixus, Acinopus) - 96 видов (62,8 % от общего числа видов исследуемой фауны) (рис.17).
Половая структура популяций жужелиц и ее динамика
Всего в исследуемом районе представлено 16 морфо - экологических групп жужелиц, объединяющихся по характеру питания в два класса - зоофаги и миксофитофаги.
I. Класс Зоофаги. Облигатные хищники или виды со смешанным питанием.
1. Группа дендро-хортобионты листовые (типа Lebia Latr.) относительно менее подвижные жужелицы, питающиеся на листьях и соцветиях растений различными личинками и тлями. Их тело расширенное, укороченное, часто ярко окрашенное. К этой группе в фауне исследования относятся Lebiini.
2. Группа эпигеобионты летающие (типа Cicindela L.) включает жужелиц трибы Cicindelini. У этой группы хорошо развиты крылья, а ноги очень тонкие и длинные. Форма головы с ниспадающим лбом и очень крупными глазами с большим полем зрения. Обычно активны днем и имеют яркую или покровительственную окраску. Основной способ передвижения полет.
3. Группа эпигеобионты ходящие (типа Carabus L.) приспособлена к пешеходным миграциям в поисках крупной малоподвижной добычи. Большинство из них утратило способность к полету. К этой группе в исследуемой фауне относятся мезофилы из триб Carabini. Ноги ходильные, длинные, с утолщенными бедрами. Большинство активны ночью и имеют темную окраску, длинные усики и небольшие глаза.
4. Группа геобионты роющие (типа Scarites F.) - наиболее специализированные роющие формы с копательными ногами, передние голени которых несут крупные зубцы по внешнему краю. Они охотятся в почвенных ходах или подкарауливают жертву в норах - засадах. К ним в исследуемой фауне относятся Clivini, Scaritini и Dischiriini.
5. Группа геобионты бегающие - роющие (типа Broscus Pz.) объединяет менее специализированных к рытью жужелиц с бегательно -опорными ногами. Они охотятся на поверхности почвы, а также подкарауливают добычу в норах - засадах. Активно зарываются в рыхлую почву. В исследуемой фауне к данной группе относятся Apotomini.
6. Группа стратобионты подстилочные (типа Calathus Bon.) -скритоживущие обитатели подстилки. Тело их более уплощенное, чем у жуков поверхностно - подстилочной группы, покровы слабее склеротизованы, окраска темная или бурая. Органы зрения развиты слабо. В исследуемой фауне к этой группе относятся Pterostichini (Calathus Bon.), Trechini, Licinini (Badister CI.).
7. Группа стратобионты поверхностно - подстилочные (типа Nebria Latr.). Подстилочные жужелицы, ведущие относительно открытый образ жизни, часто с дневной активностью. Покровы чаще яркой окраски, нередко с металлическим блеском. Тело слабо уплощено. Органы чувств хорошо развиты. В исследуемой фауне к этой группе относятся Bembidinii, Chlaeniini, Oodini, Panagaeini, Pogonini, Agonini.
8. Группа стратобионты эндогеобионты (типа Tachys Steph.) - очень мелкие жужелицы, скрыто живущие в подстилке, трещинах почвы, иногда в норах, пещерах. Их морфологическая специализация выражается в резком уменьшении размеров, уплощенности тела, слабой склеротизации и депигментации покровов, редукции глаз, иногда в развитии длинных чувствующих щетинок на теле. В районе исследования к этой группе относятся Tachyini.
9. Группа стратобионты подстилочно-трещинные (типа Cymindis Latr.) наиболее характерна для аридных областей. Обитатели не только подстилки, но и довольно глубоких трещин почвы. Тело сильно уплощено, гибкое, с мягкими покровами; надкрылья часто укорочены; глаза средней величины, реже слабо развиты. Группа в исследуемой фауне включает Brachinini, Lebiini, Zuphiini.
10. Группа стратобионты подстилочно-почвенные (типа Pterostichus Bon.) - охотятся на поверхности почвы, а для укрытия активно зарываются в подстилку и почву. При прокладывании ходов раздвигают почву крепким телом (прежде всего головой) и отгребают ее расширенными у вершины голенями ног, вооруженными крепкими шипами. В исследуемом районе к этой группе относятся многие Pterostichini (Pterostichus Bon., Poecilus Bin.).
11. Группа стратобионты ботробионты (типа Laemostenus Bon.) обитатели нор грызунов. По облику близки подстилочным стратобионтам, но отличаются более крупными размерами, большей длинноногостью, значительной редукцией глаз. Нередко наблюдается депигментация покровов. В исследуемой фауне к этой группе относятся Laemostenus sericeus F. - W. и Taphoxenus gigas F. - W.
П. Класс Миксофитофаги. Виды, приспособление к питанию растительной пищей: трибы Harpalini и Amarini.
12. Группа стратобионты - скважники (типа Stenolophus Latr) - это мелкие жуки. Они питаются главным образом разлагающимися растительными и животными остатками, иногда хищничают. По облику сходны с некоторыми стратобионтами - скважниками из класса зоофагов. У них стройное, уплощенное тело, тонкие бегательно - лазательные ноги; отличаются слабо расширенной головой, слаборазвитыми мандибулами и коротконогостью. В районе исследования к этой группе относятся Harpalini (Stenolophus Steph., Acupalpus Latr., Amblystomus Er.).
13. Группа стратохортобионты (типа Ophonus Steph.). Их тело более коренастое и высокое, часто покрыто густыми волосами. Голова расширенная, а челюсти короткие. Ноги утолщенные: средние и задние голени сильно щетинистые, лапки длинные, цепкие. У некоторых жуков передние ноги слабокопательные, с крепкими шипиками на внешней стороне голени. В исследуемой фауне к стратохортобионтам относятся Harpalini (Ophonus Dej., Parophonus Gand.).
Похожие диссертации на Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) бархана Сарыкум
