Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Краткий очерк истории изучения жужелиц в Дагестане 6
ГЛАВА 2. Природно-климатические особенности района исследования 14
2.1. Рельеф 14
2.2. Климат 18
2.3. Флора 18
ГЛАВА 3. Материал и методика исследований 21
ГЛАВА 4. Родовой анализ и видовой состав жужелиц Курушского высокогорного массива. 27
ГЛАВА 5. Ландшафтно-биотопическое распределение жужелиц Курушского высокогорного массива. 45
5.1. Экологические группы и ландшафтно-биотопические комплексы жужелиц 45
5.2. Жизненные формы жужелиц 61
5.3. Зависимость населения жужелиц от характера почвенного покрова 73
ГЛАВА 6. Зоогеографический анализ фауны Курушского высокогорного массива 139
ГЛАВА 7. Влияние хозяйственной деятельности человека на население жужелиц. Редкие виды жужелиц 149
Выводы 159
Литература 162
Введение к работе
Актуальность исследования. Еще в XIX веке было замечено, что фауна юго-восточных высокогорий Восточного Кавказа имеет существенные отличия, которые заключаются в наличии здесь видов и подвидов с небольшими и даже локальными ареалами. Причем, различия эти не связаны с наличием каких-то крупных географических барьеров - высоких хребтов, рек и т.п. Причиной являются природные условия этого региона, а также сложная история формирования современного рельефа, последствия четвертичного оледенения и т.д. Особенности природных условий этого замечательного высокогорного района заключается в почти полном отсутствии лесов и сильной остепненности склонов, наличием большого количества каменистых местообитаний - осыпей, скал, эродированных склонов. Поэтому характер высотной поясности здесь отличается от такового в западных высокогорьях Дагестана.
Объектом исследования настоящей работы является семейство жужелиц (Carabidae), которое как нельзя лучше подходит для выяснения многих закономерностей строения и функционирования горных экосистем. Во-первых, богатый набор видов и жизненных форм в семействе является показателем набора разнообразнейших биотопов, а сами жужелицы являются прекрасным индикатором гидротермического режима почвенного покрова. Широкий диапазон условий, в котором обитают представители семейства -от крайне гигрофильных, таких как прибрежные галечники, до сухих склонов с нагорными ксерофитами - дает возможность изучить стратегию приспособления различных видов к суровым условиям высокогорий. Жужелицы являются очень древним семейством, активно осваивающим горные районы, образующие в горах огромное количество новых таксонов. Анализируя характер ареала каждого вида, можно много узнать об истории формирования фауны конкретного региона.
Несмотря на отдаленность от крупных городов, суровые условия, Курушский высокогорный массив является в настоящее время очень
посещаемым районом. Это излюбленное место спортивных восхождений и походов для туристов и альпинистов, гора Шалбуздаг является объектом поклонения верующих людей, которые сотнями съезжаются посетить святые места. Здесь расположены села и сельскохозяйственные угодья - поля и пастбища. Перевыпас овец на горных склонах - разрушитель любой экосистемы - не миновал и это замечательное место. Все это не может не сказываться на состоянии биоценозов. Изменения в биоценозах начинаются, прежде всего, с изменением гидротермического режима. Одни из первых, кто реагирует на эти изменения - это активные мобильные виды, такие, как жужелицы. Они быстро покидают неблагоприятные местообитания, мигрируя в новые, либо погибают. Изучение влияния антропогенных факторов позволило бы выяснить тенденции изменений в экосистемах и дать рекомендации к охране редких видов.
Цель и задачи исследования.
Целью настоящей работы является изучение фауны жужелиц высокогорного Курушского массива. Перед автором в связи с этим стояли следующие задачи:
Собрать более полные данные о распространении исследуемой группы и на этой основе дать видовой состав фауны жужелиц Курушского высокогорного массива.
Выявить основные особенности ландшафтно-биотопического распределения видов и факторов, влияющих на их распределение.
Изучить жизненные формы исследуемой фауны и составить спектр жизненных форм жужелиц в пределах выделенных ландшафтно-биотопических комплексов, определить основные направления стратегии приспособления представителей к условиям высокогорий.
Дать зоогеографический анализ изучаемой фауны.
Выявить влияние хозяйственной деятельности человека на население жужелиц, выделить редкие виды жужелиц в изучаемом районе,
определить факторы, влияющие на их численность, дать рекомендации к охране.
Научная новизна.
Впервые для данного региона приводится полная эколого-фаунистическая характеристика исследуемой группы жесткокрылых, включающая 120 видов из 35 родов, из которых Trechus thalleri Franz, Tr.kuruschensis Franz -новые для науки. Выделены 8 ландшафтно-биотопических комплексов жужелиц и 8 зоогеографических групп. Дан спектр жизненных форм жужелиц региона в целом и проанализировано их распределение по ландшафтам и биотопам. Проанализирована зависимость распределения от характера почвенного покрова. Проведен зоогеографический анализ фауны.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Материалы диссертации могут быть использованы для составления
региональных списков данного семейства, кадастра биологического
разнообразия Кавказа и генезиса его фауны. - S
Результаты могут быть использованы в различных областях экологии и зоогеографии для оценки общих ресурсов энтомофауны Северного Кавказа. ^ Знание видового состава жужелиц, их распределения и жизненных форм, особенно массовых видов, позволяет использовать жужелиц в качестве объекта-биоиндикатора для зоометрического анализа ареалов и степени аридизации склонов в результате воздействия природных и антропогенных факторов. Отдельные разделы диссертации используются при чтении курсов «Зоология» и «Зоогеография» на биологическом факультетах ДГУ.
Климат
Для того, чтобы представить себе особенности изучаемого района -Курушского высокогорного массива, следует несколько слов сказать об особенностях природы Дагестана в целом.
На территории Дагестана принято выделять низменный Дагестан, предгорный, внутригорный и высокогорный районы. Последние три различаются по высоте, особенностям рельефа и природным условиям. Изучаемый нами Курушский массив расположен в пределах высокогорного района Дагестана. Высокогорный район занимает Боковой и Главный Кавказский хребты и их отроги, расположенные на территории республики. От Главного Кавказского хребта к Дагестану относится лишь северный макросклон его восточной части. Часть Бокового хребта, расположенная на территории Дагестана, разбита притоками Сулака на ряд меридианально расположенных хребтов: Снеговой, Богосский, Нукатль, Шалиб и т.д. и вытянутый в широтном направлении Самурский хребет. Абсолютные высоты высокогорного района от 800-900 м (дно котловин) до 4466 м (г. Базар-дюзи).
Рельеф 2.1. Курушский горный массив расположен на северном макросклоне Главного Кавказского хребта в самой восточной его части в Дагестане, на границе с Азербайджанской республикой. Географически Курушский горный массив ограничен так называемой Чехычайской подковой - цепью гор, ограничивающих бассейн реки Чехычай, главный приток реки Усухчай, впадающей в Самур. Район исследования, таким образом, представляет верхнюю часть высокогорной долины реки Чехычай с перепадом высот от 2300 м до 4466 м над уровнем моря. В чем же отличия данного района от других районов высокогорного Дагестана?
Во-первых, следует отметить, что в пределах высокогорного Дагестана природные условия заметно изменяются с запада на восток в сторону увеличения засушливости климата. Это имеет свои последствия, выражающиеся в том, что а) на востоке высокогорного района практически отсутствует лесной пояс; б) границы вертикальных поясов повышаются с запада на восток почти на 100-200 м. Аридизация климата на восточном Кавказе наложила черты на все компоненты флоры и фауны, о чем очень обстоятельно писал О.Е. Агаханянц (Агаханянц, 1981)
Во-вторых, в силу исторических причин, связанных с формированием рельефа и последствиями четвертичных оледенений, в юго-восточных высокогорьях Дагестана сложился уникальный комплекс видов, представленный в том числе эндемиками восточного Дагестана и локальными эндемичными таксонами.
Третьей интересной особенностью является то, что по Курушскому массиву проходит граница между сланцевым юрским и известняковым меловым геологическими районами, геологический разлом, по которому происходило поднятие сланцевых толщ над меловыми, что обусловило различия в особенностях их рельефа.
Чехычайская долина расположена меридионально, вытянута с юга на север, окружена высокими горными хребтами. Дно этой долины, начиная с места впадения Усухчая в Самур (1300 м над уровнем моря) и почти до 2000 м (село Текипиркент) сухое, склоны покрыты нагорными ксерофитами. Причина такой сухости в том, что окружающие долину высокие хребты "экранируют" влажные воздушные массы, приносимые с недалеко расположенного Каспия, и дно долины остается в "дождевой тени". Но с подъемом дна долины влажность заметно возрастает, и уже с 2000 м появляются высокотравные луга и клочки леса на склонах северной экспозиции, представленные мелкоствольными колками из осины и березы Радце. Верхняя часть ущелья, Курушский массив, уже получает достаточное увлажнение.
Рельеф верхней части долины своеобразен. Как уже говорилось выше, разлом делит долину на два различных участка - сланцевый и известняковый. Рельеф сланцевой части эрозионный, так как сланец хорошо поддается разрушению осадками, эрозия приводит к образованию относительно ровных горных цепей, разделенных боковыми ущельями. Такова цепь гор: Чолохсу, Муллардаг, Чарындаг, Несендаг, Базар-дюзи. Связанные с ними две меловые горы - Шалбуздаг и Ярыдаг - замыкают Чехычайскую подкову с обоих концов и имеют отличный от сланцевых гор вид столовых, коробчатого типа гор. Гора Ярыдаг представляет собой плато, сложенное из плотных железистых красноватых известняков с прослойками мрамора, вертикально обрывающееся полуторакилометровой стеной к реке Чехычай. Гора Шалбуздаг, сложенная более рыхлыми известняками, представляет собой разрушенное плато из нагромождения острых торчащих скал на вершине горы. Учитывая высоту над уровнем моря, превосходящую снеговую границу, на вершинах гор почти все лето сохраняются снежники, а на северной стене Базар-дюзи расположен небольшой висячий ледник. В таком виде ущелье производит неотразимое впечатление на впервые посетившего его человека.
Флора
Растительность субальпийской зоны богата разнообразием видов. Субальпийская зона бассейна Самура вследствие недостаточности почвенного увлажнения носит черты остепнения. Древесная растительность встречается крайне редко (мелкорослые и кривые сосны, березы, можжевельник). К западу процент мезофильных растений в видовом составе повышается, но типичную субальпийскую флору можно наблюдать только в верховьях Аварского и Андийского Койсу. Но даже и в этом районе, при обилии летних осадков, солнце иссушает почву — склоны южной экспозиции довольно сильно ксерофитизированы.
Близость снеговых вершин мало отражается на температурном режиме, однако на теневой, обращенной к северу стороне таяние снега задерживается. Задерживаются и вегетационные процессы в растительном мире. На склонах, обращенных к югу, растут остепненные субальпийские луга с овсяницей пестрой, осокой низкой, типчаком и другими. В мезофильных субальпийских лугах основными видами являются злаки: вейник тростниковидный, полевица волосовидная, душистый колосок. Среди разнотравья чаще встречаются манжетки, буквица крупноцветковая, астранция Биберштейна и наибольшая, девясил и другие. На галечниках по ручьям растет мак армянский, лютик горный. В травостое много клеверов, лядвенец кавказский, язвенник кавказский, а на отдельных площадях, особенно послелесных, встречаются кустики черники и брусники. В отличие от мезофильных ксеромезофильные субальпийские луга развиваются на сухих горнолуговых, иногда черноземовидных почвах и имеют в травостое значительную долю засухоустойчивого разнотравья и злаков. Первым признаком засушливости лугов служит появление в травостое большого количества манжетки шелковистой, лобазника шестилепестного, скабиозы кавказской (Гурлев, 1972).
На наиболее засушливых—остепненных лугах (юго-восточное высокогорье) преобладают ксерофильные злаки и разнотравье: осока низкая, типчак или овсяница овечья, лобазник шестилепестный, прострел, скабиоза кавказская и дважды пористая, звероголовник Руйша, тимофеевка степная и другие (Чиликина, 1962). Однако и в юго-восточном Дагестане в отдельных случаях могут встретиться субальпийские луга, в составе которых мезофильные травы и отдельные экземпляры деревьев. Пример такого луга приведен в работе Б. Ф. Добрынина (1925, стр. 30). Им в сентябре месяце на северных склонах горы Шалбуздаг (напомню, что эта гора перекрыта известняками) на высоте 1800—2000 м были собраны в гербарий бобовые и сочное разнотравье: эспарцет, лядвенец, клевера средний и седоватый, медунка, мышиный горошек, буквица крупноцветная, скабиоза кавказская, генциана, горная гвоздика, живокость, борец. Здесь же были и некоторые из ксерофитов. Древесная растительность—в основном кустарники—только по нижней границе субальпийской зоны: береза черная Радце, лапчатка кустарная, кизильник обыкновенный и шиповник.
В бассейне Самура субальпийская растительность поднимается выше, чем где-либо. В верховьях Кара-Самура над небольшими массивами лесов она доходит до 2600 м и выше. На этой высоте можно встретить скабиозу кавказскую, борец, несколько видов клевера (волосоголовый, гибридный, луговой, мелколепестник), мятлик, полевицу, манжетку и другие. Н. И. Кузнецов в 1911 году нашел кустики рододендрона в верховьях реки Курдул (правый приток Самура), а также над Рутулом и в верховьях Шиназчая (Кузнецов, 1913, стр. 61 и 90).
Характерной особенностью растительности высокогорий Курушского массива является уменьшение роста, прижатость к земле, часто образование плотных подушек из укороченных, близко расположенных друг к другу стеблей, густое опушение всех органов, одревеснение нижних частей стебля -защитное приспособление к резким изменениям температуры, сухости воздуха и почвы. Поэтому травостой низкий и приземистый, в зоне биостационара Куруш субальпийские луга слабо выражены и несут остепненный характер. Флора представлена 34 семействами, 90 родами и 145 видами высших растений, а также 14 видами лишайников и 28 видами бриофитов.
Жизненные формы жужелиц
Первые работы о жизненных формах животных появились в 20-30-х годах 20 века. Жизненные формы выделялись по экологическим принципам (типу питания, движения, отношения к абиотическим факторам), но при этом недостаточно внимания обращалось на морфологические особенности. При таком подходе жизненные формы нередко приравнивались к экологическим группам. В настоящее время утвердилось эколого-морфологическое направление, использующее экологические и морфологические принципы классификации жизненных форм животных. Начало такого подхода к изучению жизненных форм положил М.С. Гиляров (1941, 1949, 1965) М.С. Бей-Биенко (1957,1966) и др. В отечественной зоологии большее распространение получили системы жизненных форм для определенной систематической группы животных (класса, семейства). Система жизненных форм жужелиц разработана И.Х. Шаровой (Шарова, 1981). Это иерархическая система с использованием нескольких экологических принципов разной эволюционно-экологическиой значимости (Шарова, 1986). Такой подход находит свое обоснование в том, что каждая жизненная форма представляет собой целостную и вместе с тем иерархическую организацию морфо-экологических адаптации.
Жизненную форму И.Х.Шарова определяет как морфо-экологическую организацию группы организмов на любой фазе индивидуального развития, независим от степени родства, отражающая характерные черты их образа жизни и возникающая под влиянием сходных факторов отбора (Шарова, 1986).
Изучение экологии жизненных форм раскрывает более глубоко сущность системы морфоадаптаций организмов. Понятие жизненной формы по своей сути аутэкологическое, так как отражает общую приспособленность группы организмов к совокупности факторов среды. Перспективно всестороннее изучение каждой крупной категории жизненных форм, а также их сравнительное исследование. Спектры жизненных форм используются для характеристики экологической структуры биоценоза, сообщества и их изменения под влиянием естественных и антропогенных факторов среды, для выявления закономерностей ландшафтно-зонального распределения животных (Шарова, 1981). Жизненные формы животных имеют биодиагностическое значение для оценки состояния биоценозов, для характеристики почвенно-растительных условий и экологического мониторинга.
Ниже представлен анализ жизненных форм жужелиц, обитающих на территории Курушского высокогорного массива, проведенный по системе Шаровой (Шарова, 1981).
В исследуемом районе обнаружен широкий спектр жизненных форм жужелиц. Достаточно широко представлены оба класса - зоофаги и миксофитофаги.
Жужелицы-зоофаги питаются самыми разнообразными животными объектами, какие в состоянии поймать, и, как правило, не специализированы по питанию. Лишь несколько видов специализированы по питанию моллюсками.
В классе зоофагов фитобионты представлены бедно - всего один вид, Lebia cruxminor L., способен вследствие особенностей своего строения забираться на травянистые растения в поисках добычи. Активен днем, в качестве приспособительных признаков отметим длинные ноги с цепляющимися коготками, перетяжку тела, цветные металлически-блестящие покровы. В качестве укрытий использует различные щели под камнями т.п. на поверхности почвы, куда спускается после кормления. Дендробионты в регионе отсутствуют.
Эпигеобионты представлены тремя группами. Эпигеобионты бегающие - мелкие формы из родов Notiophilus, Elaphrus, Bembidion (В. bipunctatum rugiceps, В. armeniacum, В. caucasicum). Это активные днем формы, металлически блестящие (что является защитой от инсоляции на открытых местах), с крупными выпуклыми глазами (охотятся на подвижную добычу: коллембол и пр.). Вследствие мелкого размера их тело испаряет больше влаги, поэтому они обитают только во влажных биотопах -заболоченных местах, у края снежников.
Эпигеобионты летающие представлены одним видом - Cicindela desertorum - с характерным для этой формы обликом, приспособленным к жизни на плотном сильно нагретом субстрате: опушенное тело, длинные бегательные конечности, держащие тело высоко над поверхностью почвы, дневная активность и способность к полету, цветные покровы. Как правило, активные днем формы имеют цветные или металлически блестящие покровы для защиты от инсоляции.
Эпигеобионты крупные ходящие представлены шире - это виды рода Carabus (С. staehlini, С. convexus, С. hungaricus, С. adamsi hollbergi, С. calleyi, С. clypeatus), Callisthenes reticulatus. Это крупные выпуклые формы с ногами ходильного типа, дневной (цветные) или ночной (черные) активностью. В пасмурную погоду все виды активны днем. В эту группу плохо вписываются крупные Carabus с уплощенным телом и длинными ногами, живущие в каменных осыпях (С. boeberi schachensis, С. edmundi, С. fausti). По форме тела и образу жизни это несомненные стратобионты, по размеру и способу передвижения - эпигеобионты ходящие. Такие формы являются специализированными петробионтами, встречаются только в горах и только в каменистых местообитаниях. Выход из этого положения предложили К.В. Макаров и С.Л. Егоров, которые предложили схему дивергенции жизненных форм внутри рода Carabus, оставив все виды рода в пределах группы эпигеобионтов ходящих (по Шаровой) (Макаров, Егоров, 1986). При этом главное внимание уделялось морфометрическим признакам - степени уплощения тела (выпуклые, умеренно-выпуклые и уплощенные) и размеру тела (крупные, средние, мелкие).
Зависимость населения жужелиц от характера почвенного покрова
Группа политопных видов (таб.15, рис.12) содержит наиболее универсальные жизненные формы зоофагов и миксофитофагов -подстилочные абакоидные, легко приспосабливающиеся жить в любой подстилке и под камнями, трещинные, которые также могут жить под камнями; миксофитофаги с широким диапазоном условий обитания.
Зависимость от почвенных условий у жужелиц выражена особенно резко. Многие виды и даже роды жужелиц обитают на только определенных типах почв. Так, к песчаным почвам приурочены многие Scarites, Cymindis, некоторые Dyschihodes, Bembidion, Amara, Harpalus. На плотных почвах любят селиться Cicindela, на известковых - некоторые Ophonus и т.д. В ряде случаев наблюдается приуроченность к каменистым почвам. Однако, во многих случаях связи с почвами обусловлены, по-видимому, не их механическим составом и химизмом, а гидротермическими свойствами в данных условиях. При этом виды, которые на севере ареала живут на легких песчаных или известковых почвах с разреженным растительным покровом, на юге предпочитают более тяжелые почвы и более густую растительность (Крыжановский, 1983). Строгая приуроченность жужелиц к определенным типам почв делает их наряду с некоторыми другими беспозвовночными очень удобным объектом для зоологической диагностики почв (Гиляров, 1965). Индикаторами при этом могут служить как отдельные виды, так в особенности целые комплексы.
Одной из задач, поставленных при закладке опытных площадок на склонах Курушского высокогорного массива, состояла в том, чтобы проследить зависимость структуры населения жужелиц от характера почв и растительного покрова в биотопе. Фиксируя тип почвы и растительность на каждой площадке, одновременно фиксировался видовой состав жужелиц, жизненные формы, экологическая группа, особенности биологии видов, такие как способность к полету, роющая деятельность, специализация по питанию и т.п. Результаты рассмотрены сначала по каждой площадке, затем обобщены.
Мезофитные луга. Под мезофитными лугами формируются горные дерново-луговые почвы: они развиваются на щебнисто-валунных суглинках, а также на галечниковых аллювиальных и флювиогляциальных наносах. Почвенный профиль подразделяется на дерновый (0-4 см) и гумусово-аккумулятивный (до 25 см) горизонты. Дерновый горизонт с комковато-пылеватой структурой содержит около 10% гумуса. Структура верхней половины гумусово-аккумулятивного горизонта зернистая (копролитовая), содержание гумуса 7-8%; нижней - комковатая, гумуса - 4-5%. Содержание азота в верхнем горизонте около 0,8%. Влажность корнеобитаемого слоя в течение всего вегетационного периода высокая - 30-50%.
Участок №1. Северо-восточный макросклон горы Чарындаг.
Площадка №1. Высота 2860 м (альпийский пояс). Экспозиция северная. Крутизна склона 30. Участок представлен горно-луговой альпийской рыхлодернинной маломощной почвой, гумусовый горизонт составляет около 4-6 см. Общее проективное покрытие травами - 80%. Общее проективное покрытие мхами - 10%, лишайниками - 2%. Сосудистые растения: Cerastium arvense, Bromopsis variegata, Trifolium ambiguum, Alchemilla caucasica, Al.vulgans, Festuca varia, Myosotis alpestris, Potentilla crantzii, Veronica gentianoides, Festuca brunnescens, Galium verum, Ranunculus oreophilus, Silene ruprechtii, S.caucasica, Gentianella promethea, Taraxacum steveni, T.tenuisectum, Campanula stevenii, Minuartia aizoides, Astragalus incertus, Chamaesciadium acaule, Carex umbrosa, Erygeron caucasicus, Gnaphalium supinum, Veronica petraea, Anthemis sosnovskiana, Cirsium obvalatum, Draba sibiria, Leontodon hispidus, Ranunculus caucasicus, Sedum tenellum, Trisetum rigidum, Areneria holostea, Bupleurum polyphyllum, Minuartia circassica, M.imbricata, Artemisia splendens, Cirsium tomentosum, Saxitraga moschata.
Бриофиты: Bryum imbricatum, Desmatodon latifolius, Eurhynchium pulcchellum, Hypnum revolutum, Polytrichum juniperinum, Tortula ruralis.
Лишайники: Cladonia pyxidata, Peltigera canina. Увлажнение среднее. В ловушки Барбера отловлены следующие виды жужелиц: Carabus staehlini Calathus melanocephalus Amara infima Harpalus cisteloides schouberti В почвенных пробах найдены: Calathus melanocephalus Amara infima Ручным способом отловлены: Cymindis scapularis Данные по динамике в течение полевого сезона выглядят следующим образом (почвенные ловушки и пробы) (таб. 16):
Похожие диссертации на Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Курушского высокогорного массива
