Содержание к диссертации
Введение
1. Урал и Приуралье: природа и история региона , 16
1.1. Палеогеографический очерк 23
1.2. Развитие климатической ситуации на Урале в прошлом и ее современные характеристики 48
1.3. Растительность 60
2. История и некоторые итоги арахнологических исследований на Урале 73
2.1. Этап несистематического изучения фауны 73
2.2. Этап:первичной инвентаризации 75
2.3. Инвентаризационный этап 77
2.4. База данных. «Пауки Урала» 81
3. Основные понятия, материал и методы 90
3.1. Основные понятия 90
3.2. Концепция биологического разнообразия и методы изучения разнообразия сообществ 92
3.3. Некоторые понятия и методы биогеографического районирования 100
3.4. Параметры среды, методы их ранжирования и выявления, наиболее адекватных показателей 102
3.5. Методы полевых исследований. Общая характеристика материала 104
4. Таксономическая и зоогеографическая структура фауны пауков 107
4.1. Таксономический состав 107
4.2. Некоторые количественные показатели богатства фауны 122
4.3. Состав зоогеографических элементов 126
4.4. Зоогеографическое районирование Урала на основании анализа фаунистических комплексов пауков 136
4.5. 00 уральских рефугиумах 156
4.6. Главные пути формирования фауны пауков Урала 162
5. Ландшафтно-зональные и региональные изменения фауны . 165
5.1. Ландшафтно-типологические группы видов 166
5.2. Особенности изменения модельных таксонов 182
5.3. Тренды изменения локальных фаун и определяющие их факторы ., , 220
5.4. Характеристики региональных фаун 232
5.5. Тенденции изменения региональных фаун 254
6. Население пауков в ландшафтно-зональных рядах 262
6.1. Разнообразие сообществ на ландшафтном разрезе Среднего Урала . 262
6.2. Зональные и:, горные тундры 291
6.3. Приуральские дубравы .308
6.4. Степи и степоиды 314
6.5. Закономерности зональных изменений 337
7. Население пауков в сукцессионных рядах 377
7.1. Вторичные сукцессии пихто-ельников южной тайги 378
7.1.1. Ветровальные сукцессии 378
7.1.2. Пирогенная сукцессия 389
7.2. Первичные сукцессии колков Зауральской лесостепи 409
Заключение 416
Выводы 424
Литература
- Развитие климатической ситуации на Урале в прошлом и ее современные характеристики
- Этап:первичной инвентаризации
- Концепция биологического разнообразия и методы изучения разнообразия сообществ
- Зоогеографическое районирование Урала на основании анализа фаунистических комплексов пауков
Введение к работе
Понятие биологического разнообразия является одним из фундаментальных в биологии, отражающим меру качественного состава жизни. В последнее десятилетие данная тема стала особенно популярной. Среди основных направлений исследования: биологического разнообразия- на современном: этапе превалирует изучение пространственного варьирования разнообразия надорганизменных систем в его связи с параметрами окружающей среды и историческими факторами.. Следует отметить, что при: этом не всегда осознается наличие двух взаимодополняющих: явлений в организации живого покрова.. С" одной, стороны, объектом: исследования является биота- - сочетание таксонов различного ранга, а с: другой - биом, представляющий сочетание сообществ организмов (Чернов, 1991; Чернов,. Пенев,: 1993; Penev,: 1996,: 1997). В практике изучения хорологии разнообразия этим объектам, исследования соответствуют два подхода (аспекта) ::
- регионально-исторический (индивидуалистический) , в. рамках которого исследуется: качественный: состав флоры/фауны. (количество или соотношение таксонов и связанные с: ними показатели)
- ландшафтно-типологический (зональный),. имеющий.дело с растительностью/населением, когда: изучается количественный аспект (численность/плотность, биомасса: организмов; состав доминантного комплекса, выравненность видов и т.д..) .
Недооценка этих аспектов приводит, к затруднениям в интерпретации полученных закономерностей, (см.,, например,-Главу 22 в Бигон и др., 1989}.
На: современном-этапе основное внимание исследователей-сконцентрировано на проблеме инвентаризации. Подсчет количества таксонов наиболее простой, однако далеко не единственный способ постигнуть механизм формирования, а следовательно, и сущность- биологического разнообразия. Более продуктивно, на наш взгляд, изучение закономерностей варьирования структуры населения, так как з конечном: итоге именно ценотические отношения определяют сложение биоценозов и степень их закрытости для проникновения новых видов. Кроме того биогеоценоз является ареной микроэволюционных процессов, являющихся источником роста таксономического разнообразия.фаун..
В рамках обоих- подходов тренды разнообразия изучаются, в различных пространственных масштабах: глобальном,
региональном, локальном и биоценотическом.. Сообразно
этому выделяются два параллельных ряда конкретных
объектов исследования (рис. 3.1). Важность исследований
варьирования разнообразия в разных пространственно-
временных масштабах, не вызывает сомнения. Ю.И.. Чернов и
Л. Пенев: (1993) обсуждая- данный вопрос отмечают,, что
«идеальный вариант - рассмотрение одного и того же
явления на определенной: территории в зависимости: от
факторов, воздействующих на разных' уровнях - от
макрогеографического до локального-» (е.- 519) .
Перспективность такого исследования связана, с тем, что по мере уменьшения масштаба следует ожидать постепенную редукцию факторов макрогеографического. варьирования и усиления- влияния местных условий и биотических взаимодействий.
В рамках регионально-исторического подхода,
относительно хорошо изучены глобальные: тренды
разнообразия биоты, прослеженные на примере различных групп: организмов (см. обзоры. Чернов, 1991; Чернов,. Пенев, 1993) .. Для большинства крупных, таксонов ранга класса отмечается уменьшение их разнообразия- от тропиков к полюсам (Rohde, 1996). Наиболее часто данный тренд связывают- с. ведущей ролью уменьшения тепла (Чернов,. 1991; Чернов, Пенев, 1993).. Наряду с этим отмечается: влияние временного фактора и усиление к: тропикам роли биотических взаимодействий.
Глобальные тренды разнообразия модифицируются факторами, действующими- на внутриконтинентальном. (региональном) уровне, на котором значительное влияние оказывают не только климатические факторы, но и орографические. Например, асимметричность трендов разнообразия в западно-восточном- направлении была показана нами. на примере пауков Русской равнины (Есюнин, 1992; а!.., 1994; Penev etal., 1994). Такая же. асимметричность: трендов разнообразия: на Русской равнине, обусловленная усилением континентальности климата с запада на; восток, характерна и: для других групп организмов (Чернов, Пенез, 1993). Влияние орографических, факторов связано с увеличением или уменьшением разнообразия ряда таксонов в горах. Увеличение в горных регионах зидового разнообразия показано,, например, М.С. Игнатовым (Ignatov, 1993) для мхов Северной Палеарктики. Среди региональных: факторов изменения видового разнообразия особое внимание уделяется историческим причинам,, но их роль еще недостаточно изучена и далеко не
однозначна. Например/ по мнению Ю.И., Чернова и Л. Пенева (Чернов, 1989; Чернов, Пенев,, 1993), региональная специфика разнообразия скорее является отражением реальных, тепловых: условий в конкретных: местообитаниях, чем отражением древности фаун.
На фоне большого интереса к проблемам варьирования разнообразия в глобальном, масштабе не раз отмечалось недостаточное: внимание к анализу географических. закономерностей изменения: локальных, группировок: биоты (Penev,. 1992;; Чернов,- Пенев, 1993).. В: русской:, биогеографии-,, благодаря развитию идей А. И.. Толмачева: (1986) о «конкретной: флоре»,, возникло своеобразное направление,, пытающееся: перевести на локальный: уровень некоторые проблемы сравнительной флористики, и фаунистики' (Чернов,. 1975,. 1984, 1989;. Юрцев,. 1975", 1997а; Шмидт, 197 6,, 197 9'; Шеляг-Сосонко,. 1980) ... Было показано,, что. зависимость видового богатства: локальных флор (Шмидт, 1979) и: фаун (Чернов,. 1989; Чернов, Пенев,- 1993; Есюнин,. 1995) от. температурных условий имеет логистический, характер, что указывает на. возможность рассматривать их~ как объективные,- целостные системы.. По. мнению. Ю.И.. Чернова и Л.. Пенева (1993:; 519), «именно конкретные флоры и. фауны являются точкой соприкосновения между традиционными проблемами флористики и фаунистики- и их: экологической: интерпретацией»...
Локализация: исследований макрогеографических. трендов разнообразия вполне очевидна (Brown, Kurzius, 1987,v Haila ea., 1987;- Penev, 1992) и обусловлена, в: первую очередь, нереальностью усредненных. для. больших территорий параметров окружающей среды.. Применение современных методов факториальной экологии- невозможно при работе с большими выделами (например,- региональными, фаунами), поскольку факторы среды на; больших территориях сильно варьируют, и нереалистичность усредненных характеристик растет пропорционально увеличению площади территории.. Кроме того, минимизация описываемой площади является необходимой с точки: зрения целостности изучаемой' фауны (флоры) .. На что: обращал зкимание- еще А,И... Толмачев (1931) .
Еще меньшее: внимание исследователей: обращено на. ценотические. фауны. Хотя с теоретический: позиций именно совокупность видов этого масштаба: может явиться адекватным объектом для изучения влияния исторических причин на формирование разнообразия. В этом плане весьма: интересен опыт исследования^ ценотических: фаун
беспозвоночных животных дубрав Русской равнины (Пенев,-1989; Есюнин, 1992;- Penev, 1992; Esyunin et al., 1993, 1994; Пенев и др., 1994а, 19946; Penev et al.,. 1994).. Как показали эти исследования, одни и те же исторические факторы по разному влияют на разнообразие фаун различных таксонов.
Ландшафтно-типологическои подход; в биологии начал формироваться как самостоятельное направления не: столь давно и информация о глобальных трендах разнообразия биомов весьма скудна. Классическим примером реализации такого подхода к. изучению трендов разнообразия: является: широко известная закономерность снижения количества видов, древесных пород, произрастающих на 1 га леса,, от тропиков к таежной зоне. Обычно такие тренды связывают со снижением продуктивности сообществ. Для гетеротрофов отмечается «каскадный эффект» - увеличение количества-таксонов к экватору в ответ, на рост разнообразия пищевой' базы.
Й, Гайл. с соавторами. (Haila. et al., 1987) отмечает крайнюю. недостаточность- работ, касающихся. изучения-пространственного варьирования: разнообразия: сообществ животных на региональном уровне. Большей частью: региональная специфика, в этом аспекте изучается: на примере: аналогичных сообществ (Чернов,- Пенев, 1993) . Пионерной работой этого: направления следует: считать, исследование М.С. Гилярова (1943),. посвященное сравнению энтомоценозов злаковых полей Европы и Америки. Разнообразие сообществ многих групп беспозвоночных животных на региональном уровне в первую очередь определяется изменениями температурных параметров, но для отдельных таксонов выявлены зависимости разнообразия их сообществ от эдафических факторов местообитаний (например, дождевые черви; Пенев и др., 1994а) и исторических причин (пауки; Есюнин, 1992). Кроме того обсуждается роль предсказуемости (повторяемости) климата. По-видимому, важен также орографический фактор, как первопричина разнообразия условий обитания.
Основное внимание исследователей- в рамках данного подхода сосредоточено на изучении варьирования разнообразия на локальном уровне. Сравнение разнообразия сообществ какой-либо местности - наиболее: распространенный тип исследований в этой области вообще и в арахнологии в частности. Для пауков в качестве ведущих факторов, определяющих разнообразие сообщестз на локальном уровне,, чаще всего: указывается толщина
подстилки (Lowrie, 1948; Huhta, 1971; Uetz, 1976, 1979; Bultman,. Uetz, 1982;. Leclerc,- Blandin, 1990), а также структура, растительности (Uetz, 1975; Irmler,. Heydemann,. 1988; Jedlickova, 1988; Maelfait et al., 1990) и влажность (Rushton et al...,.. 1987; Maelfait et al..., 1990). Для герпетобионтных пауков кроме того важны температурные условия и освещенность биотопа- (Moring,- Stewart, 1994).
В гораздо меньшей, степени обращается внимание на внутрибиотопическое разнообразие. Хотя увеличение неоднородности местообитания совершенно. определенно должно приводить: к увеличению количества сосуществующих в: данном биотопе видов, практических подтверждений этого положения крайне недостаточно. В этом плане весьма, перспективно изучение парцеллярного размещения, беспозвоночных: в биогеоценозе (Медведев, 1971; /Алейникова, Утробина, 1975; Симкин,. 1980; Голубец, Яворницкий,, 1984; Стриганова,, Рахлеева, 1999;:: Гречаниченко, Гусева,, 2000; Смелянский,. Кузнецова, 2000) ..
Изучение хорологии разнообразия тесно связано с проблемой: параметризации. В первую очередь, речь идет о выборе наиболее подходящих и информативных показателей и/или моделей, которые наилучшим образом выявляют зависимость, трендов от факторов окружающей среды и поддаются удовлетворительной биологической интерпретации. В самом- общем плане: параметры биоты следует разделить на две большие группы:. 1) параметры,. не зависящие от видового состаза, зключаюшие различные интегрированные индексы разнообразия, и 2) параметры, зависящие от видового состава, такие, как набор видов,, таксономическая, хорологическая и экологическая-структура. Различия между этими: группами параметров носят принципиальный характер (Чернов, Пенев, 1993)..
Очень часто для описания разнообразия используются различные интегрированные показатели. К сожалению использование таких индексов в исследованиях, ограничена целым рядом условий, определяемых их свойствами, а именно, зависимостью (или независимостью) от: объема выборки, полноты изученности генеральной коллекции, типа распределения и так далее. Как: следстзие этого, их применимость для анализа зависимости трендов разнообразия от параметров среды вызывает сомнения. С этой особенностью интегрированных показателей связаны рекомендация по использованию для описания сообществ всех доступных индексов (Мэгарран, 1992), что предполагает перепроверку результатов.
Гораздо лучше динамику изменения климата отражает варьирование видового состава. Большая: объективность изменений таксономических списков определяется суммированием реакций отдельных: видов,: слагающих фауну, на пространственные изменения. климата. На примере проволочников (Penev, 1992) и пауков (Есюнин,, 1992;; Penev et al., 1994) дубрав Русской равнины было показано,- что видовой состав является лучшим индикатором пространственной изменчивости: климата,... чем, интегрированные показатели альфа-разнообразия. Однако,, по мнению Ю'.И... Чернова и Л".. Пенева (1993),, «утверждение о большей зависимости конкретных композиций таксонов от климатических: факторов: .... нуждается, в дополнительных: исследованиях: на примере разных групп: и~ в разных: пространственных масштабах» (с. 521) ...
Другим аспектом проблемы: параметризации является; выбор наиболее подходящих, параметров, окружающей среды для объяснения; распространения видов и пространственной; изменчивости, надвидовых структур;. С" биологической: точки зрения наиболее важны: из климатических: показателей --тепло и влага. Многие исследователи отмечают ведущее значение тепла, в пространственной дифференциации биоты на: глобальном и региональном уровнях.. Роль этого фактора, на: более низких' уровнях гораздо менее очевидна. С другой: стороны,- . нельзя. недооценивать древность биот: и: орографические особенности: местности.. Как уже отмечалось: выше, эти факторы способны в значительной степени модифицировать глобальные тренды разнообразия на региональном уровне... Выявление соотношений значимости этих, трех: групп факторов являет,, на наш взгляд-,, насущной задачей, фаунистических и геозоологических исследований.
Говоря об общих тенденциях, изменения разнообразия, нельзя забывать о наличии значительного количества таксонов: имеющих принципиально отличные от стандартных тренды разнообразия. Более того при наличии общих: тенденций изменения разнообразия таксонов ранга- класса реакции отдельных таксонов более, низкого ранга могут резко отличаться. Имеются основания полагать,- что эта закономерность имеет общебиологический, а не; частный характер.. Во всяком случае, подобные особенности описаны для. самых различных групп организмов,, как растений так. и животных {Чернов, 1989,, 1999; Матзеева,. 1998).. Природа, таких. различий. может скрываться как в наличии: специфических эволюционных факторов на-, уровне отдельных' семейств и; родов, так и особенностях зонального
распределения таксонов. Выявление биологических основ специфики варьирования разнообразия отдельных семейств может дать материал для понимания механизмов подобных различий.
Исходя из вышеизложенного, главную цель работы можно сформулировать следующим образом: изучение пространственно-временного варьирования изменения структуры и разнообразия фауны и населения на различных уровнях организации, от регионального до биоценотического, в связи с пространственным изменением климата, орографической обстановки и исторических факторов.
Поставленная цель требует адекватного выбора объекта (группы животных) и места исследований. Таксономическая группа должна быть достаточно разнообразной, со сложной надродовой структурой, полизональной и эврибионтной, многочисленной в сообществах, иметь собственные, не связанные с. другими группами живых организмов, закономерности пространственного варьирования и обладать высоким расселительным потенциалом, нивелирующим жесткую зависимость современного распространения таксона от исторических факторов.
Соответствующие требования к району исследований можно сформулировать в следующих тезисах. Фауна выбранного региона должна быть изучена с исчерпывающей полнотой. Территория должна иметь хорошо выраженную зональность, желательно наличие высотной поясности, которая в миниатюре дублировала бы широтный градиент, что обеспечивает проверку полученных результатов. Для вычленения исторической составляющей регион должен включать территории с различным генезисом фауны. Площадь района исследований должна быть достаточной для вычленил основных уровней изучения разнообразия: от локального до регионального. Желательна меридиональная направленность выбранной территории, для совпадения с глобальным трендом изменения разнообразия.
Пауки являются уникальным объектом для достижения поставленной цели, так как:
- группа имеет высокое таксономическое разнообразие,
- на данном этапе относительно хорошо разработана
систематика группы и ее фаунистика,
пауки представлены во всех природных зонах и высотных поясах суши,
как класс они характеризуются ярко выраженной эврибионтностью,
их численность в сообществах достаточно высока,
разнообразие группы не связано напрямую с пищевой базой в силу их полифагии,
имея короткий жизненный цикл, пауки быстро реагируют на изменения окружающей среды, что обуславливает их высокое индикаторное значение (Allred, 1975; Clausen, 1986; Blick, 1994} и
- обладают потенциально не ограниченной способностью
к расселению {Duffey, 1956; Meijer, 1973; Okuma, 1974;
Van Wingerden, Vugts, 1974; Yeargan, 1975; Vugts, Van
Wingerden, 1976; Crawford, Edwards, 1986; Plagens, 1986;
Dean, Sterling, 1990; Greenstone, 1990; Weyman, 1993;
Weyman ea.,. 1994) ..
Урал - прекрасная модельная территория для изучения пространственных трендов, так как является меридионально вытянутой страной, простирающейся более чем на 2000 км строго с юга на. север. В его равнинной части хорошо выражена природная зональность, которую дублирует высотная поясность. Климатические условия изменяются не только с севера на юг, но и с запада на восток и от подножия в горы. Положением на границе Европы и Сибири объясняется сложный генезис фауны Уральского региона, через который прошли 'основные миграционные потоки Северной Евразии начиная с миоценового потока тургайской биоты. Территория Урала является наиболее изученной в арахнологическом плане во всей Северной Палеарктике.
Из поставленной перед нами цели вытекают следующие задачи исследования:
инвентаризация фауны пауков Урала и Приуралья на основе литературных и оригинальных данных,
описание структуры фауны региона,
разработка модели фауногенеза пауков Урала,
изучение географических закономерностей современного распределения таксонов, фаун и сообществ в регионе,
изучение пространственного варьирования разнообразия фауны и населения пауков на зональном, региональном, ландшафтном и локальном уровнях,
выявление специфики варьирования разнообразия пауков на уровне отряда и отдельных семейств,
ранжирование факторов по силе влияния на тренды разнообразия,
изучение временной динамики разнообразия сообществ пауков.
Теоретическая значимость и научная новизна. Данная работа представляет собой первое исследование пространственно-временной динамики разнообразия пауков на: разных уровнях организации биоты в пределах, единой территории.. Работа основывается: на конкретных: сведениях, по составу фауны и:: населения пауков Урала и Приуралья., Описаны региональные тренды: варьирования разнообразия- в их зависимость- от климата и исторических, факторов.. Обоснована большая адекватность при изучении: пространственного варьирования разнообразия, параметров, зависящих от видового состава,- по сравнению с интегрированными показателями. Предложена, схема: основных: путей генезиса: фауны- Урала.
Впервые для Урала и. Приуралья составлены исчерпывающие видовые- списки.. Опубликован. Каталог пауков Урала. Предложена: оригинальная схема зоогеографического: районирования- Урала: и Приуралья.. Описаны основные закономерности фауногенеза: пауков изученного, региона. Обосновано наличие четырех рефугиумов и ведущая фауногенетичєская: роль неморального рефугиума: в' Уральском: регионе. Изучены пространственные закономерности изменения видового состава-, и разнообразия локальных: фаун пауков Урала и Приуралья.. Описаны' и: объяснены с биологических позиций особенности варьирования-разнообразия отдельных семейств пауков. Изучены пространственные закономерности: варьирования разнообразия сообществ пауков^ на сукцессионно-биоценотическом;, ландшафтном: и: зональном: уровнях. Выявлены факторы определяющие тренды разнообразия сообществ.
Практическая ценность. Разработанная автором методология: анализа: пространственного варьирования7 разнообразия- сообществ и- локальных: фаун: пауков апробирована:, на: других группах беспозвоночных: животных (муравьи, жуки-мертвоеды,, жуки-жужелицы,, жуки-щелкуны,, брюхоногие моллюски) ., Результаты апробации показали универсальность данного подхода-, и рекомендуются к. использованию при анализе пространственных трендов: разнообразия любых групп, беспозвоночных, животных.
Каталог пауков и. созданная автором база данных по фауне и экологии пауков Урала и Приуралья доступна: широкому кругу читателей: и пользователей.
Описанные закономерности варьирования разнообразия: и.: предложенная7 автором схема фауногенеза. имеет большой теоретический интерес. Данная информация используется
автором при чтении курсов лекций «Общая биология», «Зоогеография» и «Биотические сообщества» в Пермском государственном университете.
Вывод о постоянстве количества видов в локальных фаунах пауков умеренной зоны: послужил основой для разработки критерия степени изученности локальных фаун.. Этот критерий используется при проведении инвентаризационных работ в. заповедниках Урала иг Приуралья.-
Результаты изучения, фауны региона, послужили основой для предложений.о внесении некоторых, видов в. региональные^ Красные Книги, а. так же как: обоснование- выделения, природных территорий с разной степенью охранного режима..
Апробация работы. Материалы диссертации: были, доложены на- Первом Уральском: совещании. «Фауна и экология, насекомых Урала» (Миасс, 1983), конференции "Экономика и. охрана, биологических: ресурсов Прикамья" (Пермь, 1986), ежегодных собраниях энтомологов Уральского отделения. ВЭО (Свердловск,- 1986, 1988),, конференции "Экологические-системы Урала:. изучение, охрана,, эксплуатация"" (Свердловск, 1987), Втором Всесоюзном арахнологическом. совещании (Пермь,. 1988), Втором совещании Уральского отделения ВЭО (Свердловск, 1988), X и XI Съездах ВЭО (Ленинград, 1989; С.-Петербург, 1997), региональном совещании «Проблемы охраны природных ресурсов Южного Урала» (Челябинск, 198 9),. Всероссийской конференции «Проблемы кадастра,- экологии и охраны животного мира-России» (Воронеж, 1990), Втором совещании «Животный мир Южного Урала» (Оренбург, 1990), семинаре «Охрана: природы Урала» (Миасс, 1990), 4-ом совещании энтомологов Урала «Насекомые в естественных и антропогенных: биоценозах Урала» (Екатеринбург, 1992), рабочем совещании «Исследования: сообществ и популяций животных на экологических- трансектах: - Европейском и Азиатском» (Москва, 1993) ,, Международной конференции «Охраняемые природные территории.. Проблемы выявления, исследования и организации: систем» (Пермь,. 1994),- совещании «Стратегия изучения биоразнообразия наземных, животных» (Москва, 1994),. Второй Международной конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995), Международных конференциях «Проблемы охраны окружающей среды на: урбанизированных территориях» (Пермь, 1995, 1996), Третьей региональной конференции «Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия» (Оренбург,- 1995), совещании
«Научно-методические основы мониторинга биоразнообразия» (Москва, 1996),. конференции, посвященной 25-летию Висимского заповедника (Кировград, 1996),. конференции «Красная Книга Пермской. области и проблемы биоразнообразия» (Пермь, 1997), Всероссийской конференции: «Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных, территорий» (Курган, 1998), конференции «Экологические основы стабильного развития Прикамья» (Пермь, 1998),. Международной конференции «Биоразнообразие наземных: и: почвенных: беспозвоночных на севере» (Сыктывкар, 1999), региональной: конференции. «Животный мир Южного Урала и. Северного Прикаспия» (Оренбург,. 2000}, Международной конференции «Информационные и телекоммуникационные, ресурсы: в зоологии и ботанике» (С.-Петербург., 2001), Международной конференции «Заповедное дело России: принципы, проблемы,, приоритеты»- (Бахилова Поляна,, 2002) , 3-ем. Всероссийской совещании по., почвенной зоологии: (Йошкар-Ола, 2002), Международной" конференции: «География и регион» (Пермь, 2002).
Благодарности... В моей судьбе как ученого было два: поворотных момента, связанных: с участием людей, имена которых я хотел бы. выделить особо. Первый поворотный момент связан с: моим первым учителем Юрием Ивановичем Коробейниковым - который не только стал моим первым учителем, подвигнувшим молодого энтомолога- на исследование фауны пауков и обучившего его полевым методам сбора и обработки данных, но и ставшим старшим другом и соавтором.. Безвременная, кончина Юрия Ивановича прервала наше общение, но память об этом: прекрасном человеке не раз поддерживала меня и после его ухода..
Второе кардинальное изменение моих научных интересов произошло когда я в качестве аспиранта попал в лабораторию Юрия Ивановича Чернова. Именно здесь в общении с коллегами, ставшими друзьями, Любомиром Пенезым, Сергеем Головачом у меня появился интерес к проблемам биологического разнообразия и фауногенеза Под чутким постоянным руководством Ю.И. Чернова этот первый интерес развился В: планомерное изучение данной проблемы,, результатом которого и является представленная работа.
Неоценимую помощь в моей работе оказали коллеги и друзья: по арахнологическому цеху - К,Ю. Еськов, В'.Е. Ефимик, Д.В. Логунов,. Ю.М. Марусик, К.Г. Михайлов, А.В. Танасевич. Работа. такого масштаба оказалась бы невозможной без помощи в сборе материала моих уральских
коллег и многочисленных студентов. Я особенно признателен Т. И. Гридиной, П. Дурманову, А. Ермакову, В ..О. Козьминых, Н.С. Мазура, В.Н. Ольшвангу, Н.Л. Уховой, Г.Щ. Фарзалиевой.
Финансовая поддержка была оказана в рамках проектов РФФИ «Подготовка и издание монографии "Каталог пауков Урала и прилежащих территорий"» (грант № 95-04-28604), «Пространственные тренды разнообразия беспозвоночных животных» {грант № 97-04-48301), "Структура и разнообразие сообществ членистоногих в сукцессионных рядах лесов Урала" (грант № 00-04-49196) и «Сукцессионные процессы в елово-пихтовых лесах горно-лесного пояса Среднего Урала» (04-04-96000), проекта "Ландшафтно-зональные и сукцессионно-биоценотические тренды биоразнообразия сообществ членистоногих Урала" ГНТП "Биологическое разнообразие", проекта «Методы оценки биологического разнообразия сообществ членистоногих на ландшафтно-зональном и сукцессионно-биоценотическом уровнях» Подпрограммы ФЦНТП "Биологическое разнообразие", «Структура и разнообразие сообществ начальных стадий пирогенной сукцессии» ГНТП «Университеты России» (регистрационный № 015.07.01.58), гранта Поддержки научных школ.
Развитие климатической ситуации на Урале в прошлом и ее современные характеристики
Общие черты развития климата Евразии во второй; половине кайнозоя обусловливаются тенденцией устойчивого похолодания,, начавшегося: с середины олигоцена. Оно охватило только северную половину материка и- проявлялось тем сильнее, чем ближе тот или иной участок- располагался: к. Арктическому бассейну. Похолодание развивалось прогрессивно.
В связи: с похолоданием зона умеренного климата, сложившаяся во второй половине олигоцена в арктических районах, в начале миоцена постепенно распространяется на всю Сибирь, и Центральную Европу, а к концу миоцена она достигает Казахстана, Монголии и: Северного Китая.. В плиоцене сфера влияния умеренного климата-распространяется даже до Средней и Центральной Азии. Набольших пространствах умеренной зоны, ложится и: подолгу сохраняется снежный- покров, способствующий интенсивному выхолаживанию и. иссушению воздуха. С этого времени значительно, поднимается; климатическая роль Сибирского антициклона, превратившегося к: середине-концу плиоцена: в крупнейший циркуляционный фактор. В: системе атмосферной циркуляции .активизируется свойственный, умеренной: зоне западный перенос зоздушных масс. По: мере развития похолодания неуклонно усиливались и черты континентальности климата. С течением времени все более отчетливой становится его сезонность, . нарастали температурные контрасты лета и- зимы, уменьшалась относительная влажность воздуха, сокращалось общее количество атмосферных осадков и все более пестрым делалось их распределение..
Развитие Урала з новейшее время определялось в значительной степени тектоническими, поднятиями. На фоне этих движений происходило изменение; климата от жаркого и влажного в палеогене з сторону похолодания и иссушения. Уже в конце Миоцена - начале Позднего Плиоцена (6,1 - 3,9 млн. лет назад) в Предуралье, Южном и Среднем Урале как и по всей территории Палеарктики отмечается постепенное иссушение и похолодание климата (Чочиа, Евдокимов,. 1993) .
Развитие в позднем плиоцене формаций хвойной тайги, близкой, к современному типу, очевидно, отражает появление в. Арктическом бассейне льдов, которые становятся важнейшим климатическим фактором. С образованием льдов климат Арктики и северных районов Азии, до того имевший: характер морского, должен был измениться. Процессы выхолаживания климата резко усиливаются.
Прогрессирующее похолодание, неоднократные резкие колебания температуры и влажности привели к чередованию похолоданий (ледниковий) и потеплений (межледниковий) в высоких широтах. В эпохи похолоданий циклоны отличались: большой интенсивностью,. устойчивостью и высокими скоростями ветра. В эпохи потеплений зона западного переноса и циклонической деятельности снова смещалась в высокие широты, при этом интенсивность, ее уменьшалась.
Поздний Плиоцен (3/9 — 1,8. млн. лет назад) характеризуется значительным похолоданием климата. Похолодания привели к возникновению оледенения в ряде горных, районов-. Это время наибольшего разрастания ледников в горах: Пай-Хоя, Полярного и Северного Урала (Чочиа, Евдокимов, 1993).
В эоплейстоцене. (1,8-0,7 млн. лет назад) в Южном и: Среднем Предуралье отмечается три этапа значительных, похолоданий. Наиболее сильными и резкими, были два сближенных во времени похолодания,, разделявшихся относительно кратким потеплением, происходивших в конце среднего - позднем апшероне (1,0 млн. лет) (Чочиа, Евдокимов, 1993).
Днепровское (самарское) похолодание и оледенение
(290-240 тыс. лет назад) в южной половине Западно Сибирской низменности фиксируется глубоким похолоданием и интенсивным увлажнением климата; возникают крупные, частично проточные озерные бассейны, происходит затопление:речных долин. В микулинском межледниковье (110-70 тыс. .лет назад)
Предгорья Полярного Урала являлись: частью обширного субширотного желоба, простиравшегося от Мезени и Печоры через Южный Ямал в Северо-Сибирскую низменность, в который глубоко внутрь континента проникали североатлантические воды. Море вдавалось на юг до 6750 с.ш. двумя крупными заливами. Этот бассейн оказал существенное влияние на прилегающую с юга сушу, вызвав смягчение климата. Климат микулинского времени на Западном Урале был определенно более теплым и влажным по сравнению с современным. По восточному склону, как отмечают Астахов и Яхимович (1993), надежных данных нет, но имеются указания на более сухой и теплый климат, чем современный (Лидер,. 197 6} .
В валдайское похолодание самые обширные площади занимали продвигавшиеся1 к югу вдоль Полярного Урала мощные льды первой, ранневалдайской стадии {70-50 тыс. лет назад). Распределение покровных льдов было асимметричным:: на восточном: склоне- транзитный: ледник: распространялся лишь до Полярного круга, а. на. западном -значительно южнее, почти до 65 с.ш... (Крапивнер, 1976).. Вблизи границы арктического покрова, уральские долинные ледники, образовывали, сливаясь, обширные полупокровные ледники подножий.. Резкая асимметрия, в. распространении: ледниковых форм объясняется лучшей влагообеспеченностью западного склона, которая начала: проявляться в микулинское время вследствие роста горного барьера:. В: перигляциальной зоне установился холодный и сухой, климат с открытыми, ландшафтами и широким распространением многолетней мерзлоты.. Климат,: хотя. и. более аридный,: чем современный,, был достаточно влажным для развития: ледниковых- подножий на восточном склоне Полярного Урала и долинных ледников в горах. В Южном Зауралье в это время отмечается сухой, климат..
Во время межледникового потепления среднего Валдая горные ледники резко сократились.
Во второй половине валдайского времени дальнейшее похолодание климата вызвало широчайшее развитие многолетней мерзлоты. Арктические. ледники вновь надвинулись на Полярный Урал, но мощность, их была гораздо меньше и они не: проникали южнее 67 с.ш. При общей аридности климата сохранились некоторые различия увлажненности западного и. восточного склонов Урала. Лишь севернее 58 с.ш. в долинах Зауралья сохранялись полосы увлажненной-тундры и лесотундры.
Послеледниковье делится Хотинским (1977) на: два. крупных: отрезка: период нарастания температур (первая половина, послеледниковья) и период их спада, начавшийся 4500-5000 лет назад. На этом общем фоне Урал испытывал на себе влияние двух типов динамики климата: атлантико-континентального, характерного для: Русской равнины,, и континентального, распространенного в Сибири (Хотинский, 1977). Первый тип характеризовался двумя термическими максимумами в атлантическое и суббореальное время, второй в бореальное и атлантическое время..
Этап:первичной инвентаризации
Начало второго этапа: изучения фауны: пауков- Урала" связано с формированием уральской арахнологической школы.. За точку отсчета мы берем: время: выхода в свет первой: работы Д.Е. Харитонова. (1923),. посвященной изучению собственно фауны: пауков Урала. Это. была: уже достаточно обширная, сводка, содержавшая сведения о 86 видах, собранных в основном В: окрестностях Екатеринбурга. Вслед за: этим последовали обзоры, имевшегося материала, по фауне: окрестностей Перми (84 . вид; Харитонов, 1926,. 192.7),. горной части севера Свердловской. (11 видов;: Харитонов,. 1926а) и Пермской областей (53: вида;: Харитонов, 19266),- а так же Оренбуржья (35: видов;; Харитонов, 1927) .. Накопившаяся: к этому зремени информация по фауне пауков: России: требовала: упорядочивания. Эта титаническая- работа-завершилась изданием- Каталога. (Харитонов, 1928,: 1932, 1936а), в котором для Урала и Приуралья указывалось более, 200. видов пауков. В дальнейшем Дмитрий. Евстратьевич еще несколько раз обращался к теме инвентаризации фауны пауков Урала: (Харитонов,. 19346, 19360) ..
Параллельно с инвентаризацией, фауны:пауков: региона, в естественнонаучном институте при Пермском университете интенсивно развивались синэкологические исследования.
Составляя значительную часть населения беспозвоночных животных, пауки явились одной из групп, на которую было обращено особое внимание ученых. Уже в первых работах коллектива (Четыркина, 1926; Баскина,. Фридман, 1928; Бойцова,. 1931; Харитонов,- 1931), который возглавлял
Владимир Николаевич Беклемишев, пауки фигурируют: как один из важнейших- компонентов, животного населения. К этому же: направлению относится: работа В.Я. Шиперовича; (1939) ,-, посвященная почвенной фауне Бузулукского Бора
{Оренбургская обл..);: пауков для- которой, определил Д.Е.. Харитонов.. Как потенциальные хищники пауки фигурируют, в работах медико-энтомологического направления (Колосов, 1925; Харитонов, 1934а), посвященных: проблеме борьбы с малярией и. ее-переносчиками.
Дальнейшее развитие синэкологических исследований Пермской, школы было связано: с изучением фауны:и экологии беспозвоночных- животных Троицкого лесостепного заповедника. Зародившись как аутэкологические (Бельтюкова, 1946, 1949; Любимова, 1946;. Харитонов, 1946) эти исследования с приходом: Нины. Сергеевны Ажегановой и Аркадия: Георгиевича Овсянникова, были переориентированы на. изучение структуры и: пространственно-временной: динамики сообществ. К сожалению: Великая Отечественная Война. внесла; свои коррективы.. Прекрасная: диссертационная работа А.Г.. Овсянникова. (1941а),. так и не: была защищена, а краткое ее; изложение. (Овсянников, 19416, 1945} не может:дать: полного представления о проделанной: работе. К сожалению, огромный фактический: материал диссертационной работы Нины Сергеевны (Ажеганова, 1949),- также не был: полностью: опубликован. Но даже та часть,., которая известна широкому кругу исследователей, представляет значительный: интерес.
Несомненной заслугой Нины: Сергеевны является: издание определителя: пауков (Ажеганова, 1968), которым пользовалось не одно поколение арахнологов., Кроме того,, ее работа по фауне заповедника (Ажеганова, 1951),, стала образцом для многих: поколений исследователей. В ней впервые для Урала, были: сведены в единый блок многолетние данные по биотопическому распределению видов.. Начиная с этой" работы характеристика- биотопического распределения пауков становится неотъемлемой: частью фаунистических обзоров.
Перейдя, после окончания аспирантуры на: работу в. педагогический- институт Нина Сергеевна сосредоточила: свое внимание на исследовании: фауны пауков Пермской области (Ажеганова, 1971а,. 1974). По результатам ее исследований-был опубликован определитель пауков-волков (Ажеганова, 19716).
К этому же. периоду относится работа Д.Е. Харитонова иг Н.Л. Березневой. (1970), которой было заложено начало исследования: еще одной локальной фауны (заказник «Предуралье», Пермская: обл.).
Хотя, работы признанного специалиста-систематика по паукам семейства Thomisidae - Александра- Степановича Уточкина,, не была непосредственно связана с Уралом,, тем; не. менее- в своих публикациях (Уточкин,, 1960а, 19606, 1968,- 1984,. 198.9) он: использовал и уральские: материалы,, а одна: из работ Александра: Степановича непосредственно посвящена анализу- фауна пауков-бокоходов. Урала (Уточкин,. 1988) .,
Третий этап в изучении: фауны:пауков: Урала и- ПриуральЯ: знаменателен прежде всего вниманием к многолетним: стационарным: исследованиям: фауны пауков отдельных локалитетов.
Пионерной" работой этого направления- является;, изучение-фауны пауков: Печоро-Илычского заповедника и севера. Свердловской, области-, проведенные Николаем- Матвеевичем Пахоруковым. (Уточкин,. Пахоруков,. 1976; Пахоруков,. 1977, 1979,. 1980а, 1981,- 1984; Пахоруков, Уточкин,, 1977а, 19776) ... Его работы, особенно интересны тем,, что он: сопровождались серьезными: синэкологическими исследованиями,, продолжавшими традиции школы В.Н. Беклемишева.. Николаем: Матвеевичем. были изучены-особенности биотопического распределения таксонов, даны, количественные оценки, населения пауков разных ярусов и биотопов (Василевич,, Пахоруков, 1975;: Пахоруков,- 1980а, 19806,. 1980В, 1984) .
На севере региона в этот период было исследовано сразу три: фауны.. В.Е". Бахвалов и Ю.П. Коршунов (1976) обработав небольшую коллекцию и: обобщиз литературные данные публикуют систематический список: пауков Южного Ямала. Гораздо более обширная, коллекция с реки Щучья была обработана Кириллом Юрьевичем Еськовым (Еськов, 1981а, 19816, 198ІВ, 19866, 1987а,- 19876, 1988а, 19886,. 1988в; Eskov, 198 8,, 198 9) . Им приводится: подробная: информация о фауне, биотопическом распределении видов, и описывается-ряд новых для: науки таксонов.,
Концепция биологического разнообразия и методы изучения разнообразия сообществ
Являясь одним из: фундаментальных понятий, биологическое, разнообразие весьма многолико.. Реально в синэкологии и биогеографии под биологическим разнообразием «понимают число и соотношение элементов на надорганизменном уровне организации» (Чернов, 1991:, 500). Пространственное варьирование биологического разнообразия включает дза- основных аспекта (Чернов, 1975;: Чернов,. Пенев, 1993): регионально-исторический, в пределах которых исследуется разнообразие фауны, и лакдшафтно-типологический, имеющий дело с варьированием населения.
Р. Уиттекером (Whittaker, 1977) была предложена классификация категорий разнообразия (табл. 3.1). Согласно этой классификации различают два ряда категорий. Инвентаризационное разнообразие подразумевает описание разнообразия индивидуальных фаун и сообществ, тогда как дифференцирующее разнообразие. предполагает наличие пространственной, специфики сложения группировок- вдоль градиента условий или внутри: регионов и описывает динамику изменения разнообразия в ряду фаун или сообществ..
Многие категории разнообразия мало употребимы и определяются весьма нечетко и неоднозначно. В нашей работе мы рассматриваем- альфа-, бета- и дельта-разнообразие-. Альфа-разнообразие - «разнообразие внутри местообитания в смысле богатства видов определенного сообщества» (Уиттекер, 1980: 127), измеряется как количество элементов сообщества или через индексы оценивающие количество таких единиц и/или их выравненность. В настоящее время используется довольно обширный набор индексов разнообразия,, выравненности и доминирования, а. также кривые рангового и. частотного распределения видов (см. обзоры Песенко, 1982; Мэгарран, 1992; Baev, Penev, 1993).
В работе использованы две группы методов описания альфа-разнообразия: графический и с помощью индексов видового разнообразия.
Наш: опыт (Есюнин, 1999) показал, что в макрогеографическом масштабе индексы видового разнообразия менее показательны,: чем графическое: представление данных. Следует также отметить, что, по мнению Э., Мэгарран (1992: 18), "распределение обилий видов является саїшм полным, математическим: описанием- всей собранной по сообществу информации". Аналогичные рекомендации об использовании именно графического описания разнообразия сообществ содержатся и. в современных: руководствах по экологии (например, Одум, 1986:: 131; Бигон и др..,. 1989: 121)..
Вслед за: Ю.А. Песенко (1982) мы различаем: два способа-графического описания разнообразия сообществ: -- ранговое распределение - "распределение видов по обилию, где виды районированы, по мере убывания их обилия" (с. 64) и - частотное распределение - "распределение частот (чисел) видов с определенны! числом принадлежащих: каждому из них особей. Частоты видов, располагаются в последовательности не по своей величине, а по значению числа особей:: от редких видов к обильным" (с... 65) ..
Частотные. распределения, являясь интегрированным описанием, акцентируют внимание на. редких и среднеобильных видах, тогда как ранговое распределение дает более естественную картину. Мы реализовали оба подхода, так. как подобные графики есть все-таки абстракции (Бигон и др., 1989), отражающие различные стороны структуры сообществ. Только вместе они дают весьма. полную картину разнообразия группировок. Соответственно этой посылке результаты камеральной обработки пересчитывались двумя способами.
Первый способ позволяет получить количественную оценку населения в виде: попадаемости (экз/10 лов.сут) или плотности (экз/кв.м) и провести анализ рангового
распределения видов. Для этого сначала все данные конкретных учетов в течении вегетационного сезона были приведены к единой единице. В случае герпетобионтных пауков, для получения обобщенной картины за сезон, для каждого из биотопов из ряда полученных величин попадаемости использовались только максимальные значения, зафиксированные в данном году. Например, в случае пауков-волков такая оценка чаще всего соответствует весеннему пику в динамике попадаемости вида. У появляющихся осенью пауков-линифиид в качестве оценки их попадаемости использованы, соответственно, осенние максимальные показатели. Такой способ оценки, основывающийся на максимальных значениях попадаемости, конечно же имеет массу недостатков, но позволяет нивелировать видовую специфику жизненных циклов видов.
Второй способ применялся для описания доминантной структуры комплексов пауков и для оценки частотного распределения видов. В качестве показателя доминирования использовалась пятибалльная ограниченная сверху логарифмическая шкала. относительного обилия видов, предложенная Песенко (1972). Балл обилия рассчитывался на основе генеральной выборки, то есть на основе количества экземпляров данного вида, отловленных в данном биотопе за весь период исследований. Так как балл обилия учитывает объем выборки и не зависит от значения обилия наиболее массового вида (Песенко, 1982), он позволяет производить сравнение частотного распределения видов, между биотопами с резко различной попадаемостью животных.
Выбор наиболее адекватных индексов разнообразия является в значительной степени субъективным и, надо признать, зачастую бесперспективным занятием. Видимо поэтому в современных методических руководствах рекомендуется использовать не один, а возможно более полный набор индексов (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992; Baev, Penev, 1993). В нашей работе эти рекомендации реализованы в возможно более полной форме. Формулы основных индексов, их краткие описания и использованная различными авторами аббревиатура приведены в табл. 3.2.
Зоогеографическое районирование Урала на основании анализа фаунистических комплексов пауков
Проблемы зоогеографического районирования территории на основании фаунистических комплексов видов, можно решать двумя: взаимодополняющими способами. С одной стороны, можно анализировать соотношение зоогеографических элементов: в фаунах и выявлять сходные: по зоогеографическому составу регионы,: с: другой стороны,, можно предположить, что зоогеографические границы, должны маркировать сгущения: границ ареалоз разных, зоогеографических групп (чаще всего речь идет о видах с достаточно ограниченными ареалами)..
Соотношение зоогеографических элементов, в локальных: фаунах пауков. Урала существенно варьирует. Это касается: не только узкоареальных групп,, что вполне закономерно, но и широкораспространенных. Наиболее: заметно изменение доли центрально-азиатской и сибирских групп видов.. Центрально-азиатские виды представлены практически только на: самом юге региона" В: степной зоне (рис., 4.10).. Противоположную картину- демонстрируют зида: из сибирской: зоогеографической группы,, наиболее обильные, в самых северных районах Урала.. По мере- продвижения- на юг. их доля значительно сокращается: на. равнинах, оставаясь относительно высокой в горной части.. Более плавно изменяется представленность в фауне европейских видов.. Несколько снижаясь в горных, районах
Приуралья на широтном разрезе.
процент этих видов остается почти постоянным на значительном протяжении от Южного до Северного Урала и только в Гипоарктике наблюдается значительное сокращение в фаунах доли европейских видов. Изменение участия в сложении фаун видов с голарктическим распространением несколько напоминает тенденции варьирования доли сибирских видов - то же значительное преобладание в северных регионах и резкое снижение на границе средней тайги, но на остальной территории доля голарктов в фаунах остается в целом постоянной с незначительным увеличением в горных районах (рис. 4.10). Изменения доли палеарктических видов в общем сходно с тенденциями изменения европейского зоогеографического элемента, с тем отличием, что они значительно более многочисленны в. фаунах. Эти тенденции изменения соотношения зоогеографических групп находят отражение в конкретных спектрах зоогеографического состава фаун.
На Урале по спектрам зоогеографических групп выделяются 4 типа фаун, которые можно объединить в 2 комплекса: европейский и сибирский.
Европейский комплекс фаун характеризуется преобладанием европейского элемента над сибирским (отношение доли сибирских видов к доле европейских - С/Е 1) . Фауны с подобными спектрами характерны для большей территории Урала. Они распространены от самой южной его границы до Северного Урала включительно (рис. 4.11). Занимая столь значительную территорию данный комплекс неизбежно оказывается: неоднородным. Он совершенно очевидно распадается на три типа. К первому (степному) относятся фауны степной зоны: Урала, отличающиеся от всех прочих фаун значительным участием центрально-азиатских видов. Во второй тип (неморальный) мы объединяем фауны, характеризующиеся низким участием (С/Е 0,25) сибирских видов и высокой долей (54-65%)палеарктических видов. Они распространены на равнинных территориях Южного и Среднего Урала. К третьему типу (таежный) относятся фауны, отличающиеся относительно высоким содержанием сибирского зоогеографического элемента (С/Е 0,30) и видов с голарктическими типами ареалов (27-34%). Фауны с такими зоогеографическими спектрами распространены на Северном Урале и в горной части Среднего и Южного Урала.
Сибирский комплекс включает один тип фаун, характеризующийся преобладанием сибирского зоогеографического элемента над европейским (С/Е 10) и голарктических видов над палеарктическими. Такие фауны распространены в северных районах Урала, начиная с Приполярного (рис. 4.11).
