Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика работы 8
Глава 2. Физико-географический очерк района исследования 12
Глава 3. Анализ фауны Gnaphosidae региона 20
3.1. Систематический список Gnaphosidae 20
3.2. Ошибочные и сомнительные указания, не включенные в аннотированный список 23
3. 3. Систематические замечания 26.
3. 4. Таксономический анализ 28
Глава 4. Зоогеографические особенности фауны Gnaphosidae района исследования 40
4. 1. Хорологический анализ Gnaphosidae 44
4. 2. Фауно-генетические связи 55
4. 2. 1. Классификация ареалов родов 55
4. 2. 2. Источники формирования фауны Gnaphosidae
района исследования 68
Глава 5. Ландшафтно-зональное распределение Gnaphosidae 73
4.1. Лесостепная зона 73
4. 2. Степная зона 77
4. 3. Полупустынная и зона северных пустынь 86
Заключение 98
Литература
- Ошибочные и сомнительные указания, не включенные в аннотированный список
- Систематические замечания
- Фауно-генетические связи
- Полупустынная и зона северных пустынь
Введение к работе
Актуальность темы. В настоящее время, в связи с усиленным вниманием к вопросам сохранения биоразнообразия, которое в частности является условием устойчивого развития ландшафта, приобретает актуальность планомерное изучение фауны, ее инвентаризация. Пауки семейства Gnaphosidae относятся к одной из наиболее крупных групп отряда пауков: к настоящему времени известно более 2100 описанных видов из 140 родов (Овчаренко, 1992), в том числе с территории бывшего СССР более 280 видов, относящихся к 28 родам (Михайлов, 1997). Пауки этого семейства являются активными хищниками, поэтому как эн-томофаги играют существенную роль в биоценозах. Гнафозиды заселяют все природные зоны и высотные пояса. В то же время многие имеющиеся на данный момент сведения о фауне пауков семейства являются неполными, а в некоторых случаях спорными. Например, полностью отсутствовали данные о фауне Gnaphosidae Урало-Эмбинского междуречья, равнин Ставропольского края; не был затронут исследованиями и зоогеографический аспект. Данные о характере распределения Gnaphosidae, их приуроченности, особенностях биологии до сих пор остаются далеко не полными. Кроме того, сведения о фауне пауков представляют материал для выявления закономерностей, в частности в области зоогеографии, эволюции ландшафтов.
Первые фаунистические сведения о пауках-гнафозидах рассматриваемого региона относятся ко второй половине 19 века. Л. Кох (Koch, 1866) в крупной работе, посвященной паукам семейства, приводит 4 вида из окрестностей Волгограда (Сарепта). В сообщении Т. Торелля (Thorell, 1875) о пауках юга России для рассматриваемого региона так же приводится 4 вида из окрестностей Сареп-ты, причем 2 из них, указанные Л. Кохом (Koch, 1866). Сведения о находках отдельных видов приводятся в работах А. Беккера (Becker, 1888), А.И. Кронеберга (1875). С начала 20 века фаунистические исследования аранеофауны региона значительно интенсифицируются. Н.С. Грезе (1909) приводит первый фауни-стический список пауков Донской области, в которой указывает 1 вид семейства
4 Gnaphosidae. В. Кульчинский (Kulczynski, 1913) пишет о паукообразных, собранных в окрестностях села Валуйки (Белгородская область): среди указанных видов - 8 приходится на представителей семейства Gnaphosidae. Значительный вклад в изучение пауков юга России вносит С.А. Спасский. В серии своих работ (Спасский, 1914; Spassky, 1912, 1919), посвященных аранеофауне Донской области, С.А. Спасский приводит 17 видов из семейства Gnaphosidae, обнаруженных им на территории современных Ростовской и Донецкой областей. Заслуживает внимания первый отечественный определитель пауков (Спасский, 1925), в который были включены 159 «наиболее обыкновенных или наиболее заметных пауков Донской области», приведены ключи для определения 7 родов и 15 видов семейства Gnaphosidae. Данные, полученные за этот период исследований, были обобщены Д.Е. Харитоновым (1932). В дальнейшем (Spassky, 1934, 1940), с территории региона С.А. Спасский описывает 2 новых вида пауков семейства. Таким образом, за неполные 100 лет фрагментарных фаунистических исследо-ваний на обширной территории от левобережной Украиы до р. Волги, были получены сведения о 35 видах семейства, собраных в 7 локальных участках: Алексеевская, Амвросиевка, Астрахань, Валуйки, Новочеркасск, Сарепта, Харьков. Со второй половины 20 века начинается планомерное изучение аранео-фауны территории бывшего СССР и, особенно, его европейской части (Ажега-нова, 1951, 1968; Леготай, 1958, 1959; Тыщенко, 1965, 1971; Пичка, 1965,1966). Однако специальных исследований, посвященных паукам семейства Gnaphosidae, не проводится. Так, в работе В.Е. Пички (1965), посвященной аранеофауне Воронежского и Центрально-Черноземного заповедников, приводятся сведения лишь о четырех видах семейства. В дальнейшем исследования этого автора (Пичка, Скуфьин, 1981; Пичка, 1984а, б) добавляют к списку семейства центральной лесостепи еще 13 видов. Планомерное изучение аранеофауны Центрально-Черноземного заповедника продолжает Н.Ю. Полчанинова (2001, 2002; Polchaninova, 2004). В общей сложности в этих работах Н.Ю. Полчанинова приводит сведения о 17 видах пауков семейства Gnaphosidae. В 2005 году выходит в свет Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области, в котором Н.Ю.
5 Пантелеева указывает 11 видов Gnaphosidae, 5 из которых приведены для области ошибочно. В общей сложности, для лесостепных ландшафтов региона до наших исследований достоверно было известно о 25 видах семейства.
С] Значительное внимание уделяется аранеофауне Ростовской области, но в
ряде работ (Грамотенко, Миноранский, 1974, 1981; Грамотенко и др., 1975,
^ 1983; Грамотенко, 1984; Пономаренко, Ханин, 1987) имеются лишь единичные указания. Так, например, в итоговой работе по изучению членистоногих многолетних трав (Пономаренко, Ханин, 1987) приводятся данные о семи видах Gnaphosidae, а В.А. Миноранский (1995) для агроценозов Нижнего Дона указывает 9 видов семейства, причем указания трех видов основаны на неверном определении. Первый после работ С.А. Спасского значительный список пауков Ростовской области дан в статье В.А. Миноранского с соавторами (Миноранский и др., 1977), в которой приведены данные об обнаружении 187 видов пауков, распределении найденных видов по биотопам; представителей семейства Gnaphosidae в этом списке всего 26. Однако в дальнейшем, благодаря работам А.В. Пономарёва с соавторами (Пономарёв, 1981, 1988, 2002,2004; Миноранский, Пономарёв, 1980а, б; Пономарёв, Миноранский, 1981; Пономарёв, Пономарёва, - 2001; Пономарёв, Цветкова, 2003а, б) количество видов семейства, обнаружен-
\с' ных на территории Ростовской области достигло 79.
Фаунистические работы проводятся на юго-востоке Украины. В основном изучается аранеофауна особо охраняемых природных территорий. Так для Луганского заповедника, обобщив все данные, Е.В. Прокопенко (2001), указывает 33 вида Gnaphosidae, а для заповедника «Хомутовская степь» (Донецкая об-
\ ласть) Н.Ю. Полчанинова (2006) - 24.
j Довольно полно изучена фауна семейства на территории Калмыкии: до *
наших исследований указывалось 32 вида (Пономарёв, 1981; Миноранский, Пономарёв, 1984).
Однако целенаправленное изучение пауков семейства как на территории бывшего СССР, так и рассматриваемого региона начинается с конца 70-х, начала 80-х годов прошлого века. А.В. Пономарёв (1979) описывает 4 новых вида из
Северного Прикаспия; в дальнейшем (Пономарёв, 1981) приводится не только аннотированный список пауков аридных районов европейской части СССР (всего 50 видов), но и рассматриваются особенности их распределения по местообитаниям региона, описываются новые виды. В.И. Овчаренко (1982) обобщив литературные данные и данные обработки коллекции ЗИН АНСССР приводит систематический список пауков семейства европейской части СССР и Кавказа, насчитывающий 99 видов из 17 родов. К.Г. Михайлов (Mikhailov, 1987) рассматривает фауну пауков рода Micaria территории бывшего СССР. Следует отметить работу В.И. Овчаренко (1992), посвященную географическому распространению видов трибы Pterotrichini. Несомненно, определяющее значение для познания фауны семейства имеет цикл ревизионных работ Н. Платника, В.И. Овчаренко, Г. Леви, Ю. Мэрфи, Н. Сонга (Platnick, Murphy, 1984; Platnick, Ovtsharenko, 1991; Ovtsharenko et al., 1992, 1994), в которых не только проводится ревизия малоизученных и сложных родов как Trachyzelotes Lohmander, Та-lanites Simon, Gnaphosa Latreille, Synaphosus Platnick et Shadab, но и дополняются сведения о видовом составе семейства рассматриваемого региона. Изучению фауны Gnaphosidae Южного Урала посвящены статьи С.Л. Есюнина и Т.К. Ту-невой (Esyunin, Tuneva, 2002; Tuneva Esyunin, 2002, 2003a, b). Приведенные в этих статьях данные дают возможность сравнительной оценки фауны семейства на юго-востоке Европы. Однако анализ литературных источников показал, что в ряде случаев имеются существенные неточности, ошибки в определении некоторых видов, использование устаревших и неверных данных в отдельных работах, а иногда очевидные ляпсусы, что в определённой мере искажает представление о фауне семейства региона. Кроме того, обработка коллекционного материала значительно пополнила имеющиеся данные. Полученные результаты и критический подход к ранее опубликованным работам позволили провести объективную инвентаризацию фауны Gnaphosidae юга России и сопредельных территорий, выявить закономерности распределения пауков семейства региона, их роль в наземной мезофауне.
7 Цели и задачи исследования. Целью работы было изучение разнообразия
пауков семейства Gnaphosidae на юго-востоке Русской равнины; выявление осо
бенностей распространения и распределения пауков семейства при переходе от
семигумидных к аридным ландшафтам, качественная характеристика Gnaphosi
dae, как основа для более глубоких и специальных экологических, фаунистиче-
ских, зоогеографических исследований фауны юго-востока Европы, а так же
выяснение значения и относительной доли пауков семейства в напочвенной
аранеофауне рассматриваемого региона. Работа проведена на основе критиче
ского анализа литературных данных и обработки имеющегося в распоряжении
автора материала. Цель работы определила следующие задачи: 1) выявление ви
дового состава и таксономический анализ пауков семейства юго-востока Рус
ской равнины с учетом зональных особенностей территории; 2) составление ин
вентаризационного списка видов; 3) уточнение ареалов малоизвестных видов; 4)
на основе географического распространения видов определение своеобразия и
основных особенностей формирования фауны семейства региона; 5) выявление
роли Gnaphosidae в напочвенной аранеофауне юго-востока Русской равнины.
Основные положения, выносимые на защиту: * /
Видовой состав семейства Gnaphosidae юго-востока Русской равнины включает 131 вид, что в 1,5 раза превышает предыдущие данные., Р^^ ??.* «'
При имеющемя сходстве фауна Gnaphosidae каждого из рассматриваемых ландшафтно-зональных районов имеет выраженную специфику.
Фауна семейства региона представлена разнородными элементами с десятью типами ареалов. /'т' ? » " -
г*
Ошибочные и сомнительные указания, не включенные в аннотированный список
Drassodes hypocrita (Simon, 1878). Воронежская обл. (Пичка, Скуфьин, 1981; Пантелеева, Караваев, 1992; Пантелеева, 2005); Ростовская обл. (Мино-ранский, 1995); Харьковская обл. (Кириленко, Леготай, 1981). Все приведенные указания явно ошибочны. В.И. Овчаренко (1982) отмечает, что для видов группы D hypocrita характерно обитание в горных районах Западной Европы, в основном Пиренеев и Альп, в связи с чем, все находки этого вида с территории бывшего СССР весьма сомнительны. Отсутствие вида в наших сборах с территории региона только подтверждает сомнение В.И. Овчаренко.
Drassodes lutescens (C.L. Koch, 1839). Харьковская обл. (Кириленко, Леготай, 1981). Очень редкий ксерофильный вид, распространенный в Средиземноморье (Levy, 2004), а на территории бывшего СССР, кроме наших данных, достоверно отмечавшийся в Крыму и Днепропетровской области (Овчаренко, 1982), Северном Казахстане (Михайлов, 1997) и Оренбургской области (Esyunin, Tuneva, 2002). Указание для Харьковской области следует относить к одной из форм вариабельного вида D lapidosus.
Haplodrassus minor (О. Pickard-Cambridge, 1879). Воронежская обл. (Пантелеева, 2005). Очень редкий вид; локально распространен в степной зоне Центральной и Восточной Европы, на Южном Урале (Miller, Buchar, 1977; Есюнин, Ефимик, 1996; Михайлов, 1997). Указание для лесов Воронежской области сомнительно, скорее всего Н.Ю. Пантелеева (2005) неверно определила вид Н. kulczynskii, более характерный для лесостепной зоны.
Trachyzelotes barbatus (L. Koch, 1866). Воронежская обл. (Пантелеева, 2005). Очень редкий средиземноморский вид, достоверно отмеченный на территории Юго-Восточной Европы только в Ростовской, Донецкой областях и ні і в Черноморском заповеднике (Полчанинова, 1988). Кроме того, виды рода
Trachyzelotes на территории региона севернее южной границы лесостепи не проникают. Поэтому указание Н.Ю. Пантелеевой для Воронежской области следует считать неверным. v Gnaphosa badia (L. Koch, 1866). Харьковская обл. (Кириленко, Лего-тай, 1981). Вид распространен в горных регионах Центральной и Восточной Европы, в том числе, вероятно и на Карпатах (Ovtsharenko et al, 1992). Эти же авторы отмечают, что при обработке коллекционного материала с территории бывшего СССР G badia обнаружен не был. Таким образом, указание для Харьковской области явно ошибочно. К сожалению, нет возможности установить видовую принадлежность особей, приведенных как G. badia, в связи с утерей коллекционного материала (устное сообщение Н.Ю. Полчанино-вой).
Gnaphosa cumensis Ponomarjov, 1981. Донецкая обл.: лесополосы (Прокопенко, 2002, 2003). Галофильный вид, известный из аридных районов Евразии (Пономарёв, 1981; Ovtsharenko et al, 1992; Пономарёв, Цветков, 20066). Указание вида для Донецкой области сомнительно и требует подтверждения, тем более что в других районах степной части региона, в том числе в галофитных биотопах, G cumensis не обнаружен. Скорее всего, при-веденные указания относятся к виду G ukrainica, довольно близкого к G. си- mensis и имеющего понтийский характер ареала (Ovtsharenko et al, 1992; Пономарёв, Цветков, 2004в).
Gnaphosa lugubris (C.L. Koch, 1839). Ростовская обл. (Миноранский и др., 1977, 1980а; Овчаренко, 1982); Западно-Казахстанская обл. (Овчаренко, 1982). В нашем материале вид отсутствует. Указание вида для Ростовской области (Миноранский и др., 1977, 1980а) требует подтверждения, тем более что данные о нахождении вида в окрестностях с. Ремонтное (Овчаренко, 1982), со ссылкой на сборы А.В. Пономарёва, ошибочны и относятся к G taurica (Пономарёв, 1981). Кроме того, в ревизии рода Gnaphosa (Ovtsharenko et al, 1992) в перечне просмотренного материала по G luguhris данные из Ремонтного, а так же Западно-Казахстанской области (Джаныбек) отсутствуют. В то же время, для вида G taurica указано нахождение его и в Ремонтном и в Джаныбеке. Таким образом, следует считать крайне сомнительными все указания о находках G luguhris в Ростовской и Западно-Казахстанской областях.
Gnaphosa rufula (L. Koch, 1866). Донецкая обл. (Прокопенко, 2002). Указание явно ошибочное. Очень редкий вид, достоверно известный только из Сарепты (Волгоградская обл.), Целиноградской области Казахстана (Ovtsharenko et al, 1 992) и Атырауской области (см. приложение); приводимую для Израиля самку Г. Леви (Levy, 1995) относит к этому виду с сомнением, ссылаясь на некоторые отличия в строении эпигины. Несомненно, указание Е.В. Прокопенко следует отнести к виду G. steppica, тем более, что в этой работе (Прокопенко, 2002) вид G steppica ошибочно указан как G ораса
VGnaphosa petrobia L. Koch, 1872. Харьковская обл. (Кириленко, Лего-тай, 1981). Вид распространен в горных регионах Центральной и Восточной Европы, включая, вероятно, и Карпаты (Ovtsharenko et al, 1992). Кроме того, авторы ревизии североазиатских видов рода Gnaphosa (Ovtsharenko et al, 1992), указывают, что в просмотренном ими материале с территории бывшего СССР G petrobia отсутствует. Сам же материал, на основании которого вид приведен для Харьковской области, утерян (устное сообщение Н.Ю. Полчаниновой). Таким образом, нет основания включать вид в фауну рассматриваемого нами региона.
Систематические замечания
При обработке коллекционного материала выявлено 18 новых для науки видов. Описания 12 видов (Coreodrassus semidesertus, Drassodes caspius, Haplodrassus isaevi, Trachyzelotes manytchensis, Zelotes arzanovi, Z caspius, Z inderensis, Z kazachstanicus, Z. prishutovae, Berlandina nabozhenkoi, В nenihni, Micaria donensis) опубликованы (Пономарёв, Цветков, 20066).
Описание остальных находится в печати. Ниже приводится их краткая характеристика. Drassodes sp. п., характеризующийся средними размерами, светло-желтой окраской тела и длинным, заостренным отростком, голени пальпы, что сближает новый вид с D autitus, однако форма эмболюса и отроска буль-буса отличает вид от других представителей рода; Haplodrassus sp. п. 1 - имеет мелкие размеры и близок к Н kulczinskii, от которого отличается строением эпигины; Haplodrassus sp. n.2 - наиболее близок к Н umbratilis, но четко отличается формой ямки эпигины; Drassyllus sp. п. - схож с D sur, однако форма и расположение сперматек позволяет идентифицировать вид как новый; Synaphosus sp. п. - наиболее близок к S palearcticus, но значительно крупнее и имеет четкие отличия в строении эндогины; Micaria sp. п. - вид средних размеров, близок к М pallipes, однако имеет явные отличия в форме сперматек и расположении рецептакул, что не позволяет отождествлять эти виды.
Установлены следующие номенклатурные изменения: / Drassodes auritus\D rostratus Esyunin et Tuneva, 2002, syn. п.; Trachyzelotes adriaticu\=iT zagistus (Ponomarjov, 1981), syn. п.; Trachyzelotes cumgnsis (Ponomarjov, 1979), comb. n. ex Zelotes Вид D rostratus был описан по самцам из Оренбургской области (Esyunin, Tuneva, 2002). В нашей коллекции имеется большая серия экземпляров самцов, соответствующих этому описанию. Однако самцы нашей коллекции отлавливались вместе с самками D auritus, известному по самкам из Монголии (Schenkel, 1963). Идентичность соматических признаков самцов и самок из нашей коллекции, приуроченность особей обоих полов к одним и тем же местообитаниям, а так же одновременный вылов в пределах одного биотопа, без сомнения указывает на принадлежность их к одному виду - D auritus. Всвязи с чем нами (Пономарёв, Цветков, 20066) D rostratus был си-нонимизирован с D. auritus Вид Trachyzelotes zagistus (Ponomarjov, 1981) был описан из Ростовской области по самцам (Пономарёв, 1981). В работе по ревизии рода Trachyzelotes, выполненной Н. Платником и Ю. Мэрфи (Platnick, Murphy, 1984), данные о Т. zagistus не приводятся, но сравнение типовых экземпляров Т. zagistus с описанием Т. adriaticus, говорит об их идентичности. Таким образом, Т. zagistus является младшим синонимом Т adriaticus.
Вид Trachyzelotes cumensis был описан (Пономарёв, 1979) в роде Zelotes с указанием на принадлежность к группе barbatus, виды которой были выделены сначала в отдельный подрод Trachyzelotes (Lohmander, 1944); ранг под-рода в дальнейшем был повышен до рода (Platnick, Murphy, 1984). В связи с этим нами (Пономарёв, Цветков, 2004в) была предложена новая комбинация - Т cumensis.
Анализ литературных источников и изучение коллекционного материала позволяет окончательно определить таксономическое положение вида Zelotes mundus С.Л. Есюнин и В.Е. Ефимик (Esyunin, Efimik, 1996) при переописании вида Zelotes yutian Platnick et Song, 1986, являющимся или очень близким к Z mundus или идентичным ему (Tuneva, 2003), предложили новую комбинацию - Urozelotes yutian Однако, сравнение коллекционного материала, имеющегося в нашем распоряжении (Z mundus - $, $; Urozelotes rusicus - S-, ), показывает, что копулятивные органы видов Z mundus и U. rusicus имеют существенные различия в строение, которые не позволяют объединять эти виды в один род. Кроме того, строение копулятивных органов Z mundus характерно для видов группы Z tenuis, подробно рассмотренных А. Сенглетом (Senglet, 2004), а сам Z mundus очень близок к южноевропейскому виду Z ruscinensis Simon, 1914.
Фауно-генетические связи
Все 26 родов семейства, выявленных на территории региона, по характеру географического распространения можно разбить на 6 групп. При выде лении таких групп мы придерживались взглядов О.Л. Крыжановского (1965), Ф.Н.Правдина и Л.Л. Мищенко (1980). I группа. Плюрирегиональные роды. Все роды, распространенные не менее чем на трех континентах, но обязательно присутствующие и в Старом и Новом свете. К таким родам мы относим Drassodes, Scotophaeus, Sosticus, Talanites, Poecilochroa, Synaphosus, Trachyzelotes, Urozelotes, Zelotes, Micana.
Род Drassodes насчитывает в мировой фауне 170 видов, из которых подавляющее большинство заселяет восточное полушарие. В Америке зарегистрировано всего 9 видов рода. В области Древнего Средиземья обитает 74 вида, причем выражены два центра видового разнообразия рода: Средиземноморье (37 видов) и Ирано-Туранская область в понимании А.Л. Тахтаджя-на (1978), где обитает 48 видов. Палеарктическое распространение имеют 9 видов, ареалы еще девяти видов ограничены Европой. Остальные виды распространены в Восточной и Юго-Восточной Азии, Индии, Южной и Восточной Африке, но нигде количество видов не превышает двадцати пяти. Таким образом, род можно считать древнесредиземноморским. Однако, учитывая все особенности ареала рода, а именно приуроченность значительного числа видов к различным районам Африки, в том числе тропическим, происхождение рода следует считать эфиопским. На территории рассматриваемого региона обитает 12 видов рода. Из них 2 вида {D auritus, D. platnicki) имеют, скорее всего, центральноазиатское (имеется ввиду Центральноазиатская подобласть Ирано-Туранской области) происхождение, что косвенно подтверждается характером распространения этих видов на западе своего ареала: приуроченность к наиболее холодным с резко выраженной континентально-стью районам (степи Южного Урала, Северный Прикаспий, крайний юго-восток степной зоны Европы). Еще 2 вида (D. lacertosus, D. lutescens) являются представителями средиземноморской фауны: первый из них распространен в Восточном Средиземноморье (Levy, 2004); второй - имеет широкое распространение в Средиземноморской области, а на востоке своего ареала встречается редко и локально. Виды D lapidosus, D pubescens, D villosus широко распространены в Палеарктике, заселяют всю или почти всю (D ри bescens) территорию рассматриваемого региона. Остальные виды известны только из типовых местообитаний.
Род Scotophaeus (всего 62 вида) следует считать палеотропическим. В умеренных широтах Палеарктики обитает 15 видов, тогда как в тропических и субтропических областях Старого Света выявлено 36 видов рода. Вид S blackwalli (Thorell, 1871) распространен, помимо Европы, в Северной Америке (Platnick, Shadab, 1977). В пользу тропического происхождения рода свидетельствует эврихронность видов, распространенных в умеренных широтах Голарктики, и приуроченность многих из них к синантропным местообитаниям. На территории региона обитает 3 вида: европейский S quadripunctatus; средиземноморский S scutulatus и S rufescens, ареал которого ограничен Ту-ранской провинцией.
Небольшой род Sosticus насчитывает 9 видов, из которых 6 - обитают в Индии. Вид 5" loricatus имеет голарктическое распространение, в том числе встречается во всех зонально-ландшафтных районах рассматриваемого региона. Еще 2 вида обитают в Северной Америке. Можно говорить о тропическом происхождение рода, что подтверждается приуроченностью представителей рода в умеренных широтах к синантропным местообитаниям и их эв-рихронностью.
Род Talanites представлен в мировой фауне 15 видами, из которых 5 обитают в США и Мексике. По одному виду представлено в Юго-Восточной Азии и Индии, а 8 видов распространены в области Древнего Средиземья. В регионе зарегистрировано 3 близкородственных вида, основной ареал кото г рых находится в Туранской провинции.
Полупустынная и зона северных пустынь
Проведенные нами многолетние стационарные исследования аранео-фауны Нижнего Дона (1999-2005гг.), а так же данные обработки коллекции пауков, собранной студентами и сотрудниками Ростовского педагогического университете в заповеднике «Ростовский», позволяют выявить закономерно сти распределения видов семейства в степной зоне. Как уже отмечалось выше, на участке Нижнего Дона от ст. Раздорской до устья р. Северский Донец, выявлено 58 видов Gnaphosidae. Распределение их по местообитаниям участка представлено в табл. 7. Следует отметить, что данный район степной зоны характеризуется большим разнообразием природных условий. Это различные варианты степных биотопов, лугов различной степени увлажнения, пойменные, байрачные леса, лесопосадки на плакоре.
В отличие от лесостепной зоны наибольшее число видов (39) обнаружено в степных биотопах. Из них только 5 видов {Drassodes sp. п., Crypto-drassus hungaricus, Trachyzelotes adriaticus, T lyonneti, Micaria pallipes) приурочены исключительно к степным участкам. Еще 8 видов {Drassodes lacerosus, Drassyllus vinealis, Z prishutovae, Z segrex, G steppica, Micaria donensis, M. dives, M rossica) встречены и на остепненных лугах. Все эти виды представляют типичный ксерофильный элемент аранеофауны. Кроме того, к ксерофильному элементу следует отнести виды Leptodrassus memoriahs, Aphantaulax seminigra, Zelotes caucasius, Gnaphosa mongolica, Berlandina cine-rea, Nomisia aussereri. Эти 8 видов приурочены к ксерофитным местообитаниям, но за счет высокой подвижности проникают на соседние луговые участки на короткий промежуток времени, например самцы в период интенсивного поиска самок. Как правило в несвойственных этим видам местообитаниях встречаемость их очень низкая, а период пребывания очень короткий. Так например, динамическая плотность В. сіпегеа в период наибольшей активности (И декада мая - II декада июня) на степных участках составила 0,37 экз./Юловушко-суток, а на мезофитном лугу за этот же период - 0,07 экз./10 ловушко-суток. Причем, на лугу особи вида встречалтсь только в III декаде мая. У вида N. aussereri, активность половозрелых особей которого приходится на конец лета - начало осени, показатели динамической плотности соответствовали таковым у В сіпегеа: степные участки (II декада августа - II декада сентября) - 0,48 экз./10 ловушко-суток; мезофитный луг (этот же период) - 0,07 экз./Ю ловушко-суток.
Фауна семейства на остепненных лугах во многом сходна с таковой степных биотопов. Из 37 видов, обитающих на остепненных лугах (табл. 7), только 7 не обнаружены в степных биотопах. Причем Gnaphosa hcenti и G. lucifuga выявлены на участке стационарных исследований исключительно на таких лугах. На этих видах следует остановиться несколько подробнее. Первый из них на территории региона обитает исключительно в степной зоне и более характерен для северных районов зоны. Так в окрестностях ст. Вёшен-ская G Hcenti является обычным видом, встречающимся в мезофитных биотопах: на лугах, в байрачных и колковых лесах. На Нижнем Дону обнаружено единственное локальное местообитание вида в устье р. Северский Донец в окрестностях х. Крымский. Однако численность вида здесь крайне низкая. Скорее всего самец, обнаруженный нами на остепненном лугу, расположенном на бровке балки, проник в этот биотоп из байрачного леса. Поэтому относить G. Hcenti к ксерофильным элементам аранеофауны не правомочно. Второй вид (G lucifuga) так же по терртории степной зоны распространен локально, однако в местах обитания создает довольно плотные популяции. Например, в заповеднике «Ростовский» регулярно встречается на лугах различной степени увлажнения, на степных участках, залежах. Как и G Hcenti следует относить G. lucifuga скорее к мезофилам. На остепненные луга проникают и виды, более характерные для лесных биотопов. В частности Haplo-drassus umbratilis, Zelotes subterraneus. К типичным луговым видам относятся Phaeocedus braccatus, Gnaphosa leporina
