Содержание к диссертации
Введение
1. Исторический обзор эколого-фаунистических исследований двупарноногих многоножек западной сибири 9
2. Материал и методики 13
3. Физико-географические условия района исследований 22
3.1. Основные геоморфологические особенности района 22
3.2. Климат ' 24
3.3. Почвы 28
3.4. Растительность 32
4. Таксономический состав и региональные особенности фауны двупарноногих многоножек юго-востока западной сибири 38
4.1. Аннотированный список диплопод юго-востока Западной Сибири 38
4.2. Региональные особенности фауны двупарноногих многоножек района исследований 71
5. Зоогеографический анализ фауны диплопод юго-востока западной сибири 75
6. Экологические особенности двупарноногих многоножек юго-востока западной сибири 88
6.1. Биотопическое распределение диплопод 89
6.2. Структура населения двупарноногих многоножек и ее сезонная динамика . 94
6.3. Сезонная динамика половозрастной структуры популяций двупарноногих многоножек 103
6.4. Распределение двупарноногих многоножек по почвенному профилю 112
6.5. Сезонная динамика численности диплопод ключевых участков 128
6.6. Локомоторная активность и ее сезонная динамика 134
Литература
- Основные геоморфологические особенности района
- Аннотированный список диплопод юго-востока Западной Сибири
- Экологические особенности двупарноногих многоножек юго-востока западной сибири
- Сезонная динамика половозрастной структуры популяций двупарноногих многоножек
Введение к работе
Актуальность темы. Проблема сохранения биологического разнообразия приобрела в последние годы большую актуальность в связи с постоянно возрастающим воздействием человека на природные сообщества. Особенно остро она стоит в регионах, отличающихся слабой его изученностью и подверженных значительной антропогенной нагрузке, что характерно для Западной Сибири. В связи с этим большое значение имеют региональные эколого-фаунистические исследования, посвященные отдельным группам, играющим заметную роль в функционировании экосистем. Среди почвенных беспозвоночных одной из таких групп являются двупарноногие многоножки. Их роль в первичном разложении растительного опада, процессах почвообразования и круговороте веществ в природе чрезвычайно велика (Ганин, 1989, 1997; Гиляров, 1957; Гиляров, Стриганова, 1978; Стриганова, 1969, 1974).
Двупарноногие многоножки (Diplopoda) представляют собой один из самых крупных классов наземных членистоногих. Мировая фауна насчитывает более 10 000 видов из более чем 2 200 родов, около 170 семейств и 15-16 отрядов (Mikhaljova, 19986). Считается, что к настоящему моменту описано только 10-15 % видов двупарноногих многоножек, тогда как прогнозируемый объем класса составит около 80 000 видов и подвидов (Golovatch, 1997).
Многие двупарноногие многоножки могут выступать в качестве индикаторов в определении типов почв (Гиляров, 1956, 1963, 1965; Гиляров, Ар-нольди, 1957). Благодаря своей способности аккумулировать кальций в покровах, двупарноногие многоножки оказываются хорошими биоиндикаторами на загрязнение почвы тяжелыми металлами (Бабенко, 1989; Ганин, 1995, 1997; Гиляров, Криволуцкий, 1971; Криволуцкий и др., 1987; Maksimova, 2002, 2003). Некоторые виды диплопод являются вредителями овощных и других пропашных культур, обычно повреждая растения в периоды с экстремальными погодными условиями (Тишлер, 1971).
Несмотря на то, что в последние годы повысился интерес к изучению двупарноногих многоножек Северной Евразии, Западная Сибирь в этом отношении все еще остается слабо изученной. Определение видового состава и разнообразия диплопод, их географического распространения, изучение экологии и роли в педоценозах дает возможность решать общебиологические вопросы зоологического, экологического, зоогеографического и эволюционного характера.
Целью настоящей работы явилось изучение фауны двупарноногих многоножек юго-востока Западной Сибири, их экологических особенностей и распространения. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
1. Выявить видовой состав двупарноногих многоножек, проанализировать особенности их географического распространения на юго-востоке Западной Сибири.
2. Провести зоогеографический анализ фауны двупарноногих многоножек юго-востока Западной Сибири и выделить зоогеографические группы.
3. Установить закономерности биотопического распределения западносибирских диплопод.
4. Проанализировать сезонную изменчивость некоторых экологических особенностей двупарноногих многоножек: структуры населения, половозрастной структуры популяций и динамики численности.
5. Изучить вертикальное распределение западносибирских диплопод по почвенному профилю и их локомоторную активность.
Научная новизна. Для юго-востока Западной Сибири установлено обитание 26 видов и подвидов двупарноногих многоножек, из которых нами впервые указывается 1 род и 1 вид для азиатской части России, 2 семейства, 2 рода и 2 вида для Сибири и для 10 видов уточнены области распространения.
Впервые выполнен зоогеографический анализ диплоподофауны юго-востока Западной Сибири с выделением зоогеографических групп.
Впервые установлены закономерности биотопической приуроченности западносибирских диплопод.
Впервые детально изучен ряд аспектов популяционной экологии дву-парноногих многоножек района исследований.
Впервые выявлено распределение западносибирских диплопод по почвенному профилю, а также особенности их локомоторной активности.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. В формировании фауны двупарноногих многоножек юго-востока Западной Сибири ведущую роль играют азиатские элементы, и в целом она имеет алтайско-сибирский облик.
2. Диплоподофауна различных местообитаний в пределах одного района оказывается более сходной, чем в однотипных биотопах, географически удаленных друг от друга. Юїиматические факторы оказывают первостепенное влияние на распределение двупарноногих многоножек, а характер растительности играет второстепенную роль.
3. Половозрастная структура популяций западносибирских двупарноногих многоножек характеризуется сезонными изменениями и общностью особенностей, проявляющихся на уровне разных отрядов. В половой структуре популяций представителей отрядов многосвязов и нитеносцев доля самок значительно выше доли самцов или самцы вообще не встречаются.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные вносят вклад в познание биоразнообразия двупарноногих многоножек России и могут быть использованы при проведении его инвентаризации. Результаты работы могут представлять интерес в решении вопросов фауногенеза и зоогеографии, а также экологии беспозвоночных животных и защиты культурных растений. Материалы исследования могут быть использованы при проведении экологических экспертиз и мониторинга состояния окружающей среды при оценке антропогенного воздействия на нее. Полученные данные используются в курсе «Зоология беспозвоночных» в Томском сельскохозяйствен ном институте (филиал Новосибирского государственного аграрного университета).
Апробация работы. Основные материалы диссертации были представлены и доложены на VII Международной межвузовской конференции, посвященной Международному Дню Земли «Ландшафты Западной Сибири: Проблемы исследования, экология и рациональное использование» (Бийск, 2001); на IX Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2002); на XL Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2002); на 6-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2002), на XII Международном конгрессе по мириаподологии (ЮАР, Мтунзини, 2002), на Коллоквиуме «Myriapods in Europe - Habitats and Biodiversity» (Германия, Гёрлиц, 2004) и на IV (XIV) Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Тюмень, 2005), а также на семинаре кафедры экологии и БЖД ТСХИ НГАУ.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, библиографии, 2 приложений и содержит 175 страниц машинописного текста, 13 таблиц и 49 рисунков. Список использованной литературы содержит 147 наименования, из них 41 - на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю А.С. Бабенко за помощь и доброжелательное отношение во время выполнения работы. Особенно хочется поблагодарить Е.В. Михалёву за многолетнюю консультационную помощь и Ю.С. Нефедьевой за постоянную поддержку и помощь в сборе материала.
Автор сердечно благодарит за ценные советы СИ. Головача (Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н Северцова РАН, г. Москва), СВ. Лукьянцева, В.Н. Куранову, В.Н. Романенко, М.В. Щербакова (Томский государственный университет, г. Томск). Автор приносит свою благодарность сотрудникам кафедры ботаники ТГУ А.Л. Эбелю за помощь в определении гербария и составлении геоботанических описаний и А.А. Звереву за консультации по статистической обработке данных.
Автор признателен М. Хамер, Р. Слотову (Университет Наталь, Школа ботаники и зоологии, ЮАР), Г.В. Степанову, Г.И. Петрик (г. Томск), И.Н. Шаповалову (г. Москва), К. Войгтлэндер (Государственный музей естественной истории, г. Гёрлиц, Германия) за помощь и предоставление возможности участвовать в международных конференциях по теме работы.
Автор благодарит всех, оказавших помощь в сборе и любезно предоставивших материал для исследования: А.В. Удалого, А.С. Бабенко, И.Ю. Бор-довицыну, Е.Н. Варушкину, И.В. Мартыненко, А.Н. Чемериса, Р.В. Сенотру-сова, Ю.А. Чикина, Ю.В. Крошко, Т.К. Блинову, Е.В. Мирошниченко, А.С. Романову (ТГУ), Е.В. Зайкову (Сибирский ботанический сад, г. Томск), Н.Н. Пологову (Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, г. Томск), Д.В. Логунова (Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск), Д.А. Ефимова (Кемеровский государственный университет, г. Кемерово) и др.
Работа была поддержана грантами ФЦП «Интеграция» по направлению 1.5 «Поддержка обучения и стажировок наиболее способных студентов и аспирантов в российских научных школах мирового уровня» и 2.8 « Направление по единым планам вузами и научными организациями на научную стажировку молодых исследователей и ученых в ведущие образовательные, научные и технические центры других государств, обеспечение их участия в международных конференциях и симпозиумах».
Основные геоморфологические особенности района
Западная Сибирь расположена на платформенной равнине в тектонической впадине между Русской и Сибирской платформами в срединной части территории России. Территорию Западной Сибири подразделяют на северную и южную геоморфологические провинции. Граница между провинциями проводится на широте Тобольска (Архипов и др., 1970).
Наши исследования проводились в центральной и юго-восточной части южной геоморфологической провинции и охватывали частично Западно-Сибирскую равнину и части гор Южной Сибири: Кузнецкого Алатау, Сала-ирского кряжа, Горной Шории и Алтае-Саянской горной страны. Территория провинции в геоморфологическом отношении неоднородна. Наименьшие отметки высот характерны для широких низменных равнин (50-120 м над ур. м). Высотные перепады, представленные в основном новейшими поднятиями позволяют выделить с запада на восток ряд возвышенностей: Зауральское плато (100-150 м над ур. м) со слабо волнистым рельефом, Васюганское плато в центральной части равнины, Приобское плато, разделенное на ряд «островов» ложбинами стока и Чулымо-Енисейское плато с плоско-волнистым и холмистым участками (Архипов и др., 1970; Западная Сибирь, 1963). Постепенное повышение равнины на юго-востоке сменяется предгорьями Алтая, Салаира, Кузнецкого Алатау и Восточного Саяна. Рельеф Алтае-Саянской горной области характеризуется многообразием типов и форм от мелкосо-почника и денудационно-аккумулятивных равнин предгорий и межгорных котловин (Чуйская, Курайская, Уймонская и др.) до высоких обледенелых горных массивов (хребты Кату некий, Южно-Чуйский, Холзун и др. с наивысшей точкой в 4506 м над ур. м), что обусловлено различным геологическим строением и историей рельефообразования (Рельеф Алтае-Саянской горной области, 1988).
Территория района наших исследований орошается сложной сетью рек бассейна р. Оби с ее многочисленными притоками. Образуясь от слияния рек Бии и Катуни в горах Алтая, Обь в большей части своего течения характеризуется как типичная река равнины, но после впадения р. Томи становится рекой низменности (Непряхин, 1977). Самые многоводные притоки Оби в пределах района исследований - реки Чая, Парабель, Васюган (левые притоки), Томь, Чулым, Кеть (правые притоки). По водному режиму они относятся к западносибирскому типу и характеризуются длительным весенне-летним половодьем, малым врезом и замедленным стоком. Густота речной сети повышается от южных районов к северным.
В поймах меандрических рек (Васюган, Кеть, Чулым) много озер, вода которых слабо минерализована. Южные районы изобилуют озерами со значительной степенью минерализации воды. Наиболее крупные озера расположены в южных районах Западной Сибири: Чаны, Кулундинское, Убинское, Сартлан и др. (Западная Сибирь, 1963). Важно также отметить Новосибирское водохранилище, расположенное в окрестностях г. Новосибирска и Те-лецкое озеро в Горном Алтае, оказывающие существенное влияние на формирование климата. Степень заболоченности в разных районах равнины неравнозначна. Наиболее заболочены центральные районы - Обь-Иртышское междуречье, где на долю болот приходится до 43 % (Природные ресурсы Томской области, 1991).
Важно отметить, что гидрографическая сеть оказывает существенное влияние на процессы почвообразования, в первую очередь, на водный режим почв и грунтов (Непряхин, 1977), а крупные водные артерии могут выступать как пути распространения видов двупарноногих многоножек с юга на север, так и в качестве естественной преграды к расселению (Mikhaljova, Golovatch, 2001).
Богатство форм рельефа юго-востока Западной Сибири в своем сочетании определяют характерные черты климата, почвенного и растительного покрова.
Основные особенности климата юго-востока Западной Сибири определяются ее положением в пределах западной части Азиатского материка, где ощущается влияние и океана и континента. Четко выраженная зональность распределения тепла и влаги определяет последовательность чередования природных зон и подзон с севера на юг, что проявляется в ярко выявленных сезонных изменениях климата. Наиболее важными факторами формирования климата в районе исследований является преобладающий в умеренных широтах западный перенос и влияние континента (Климат СССР, 1962).
В формировании термического режима юго-востока Западной Сибири очень большое значение имеет отсутствие защищенности территории с севера и юга, что способствует свободному воздухообмену и осуществлению меридиональной формы циркуляции. Это приводит к особенно резким повышениям или понижениям температуры.
Климат района исследований отличается суровой зимой с сильными ветрами и метелями, весенними возвратами холодов, поздними весенними и ранними осенними заморозками. Вследствие обилия солнечного света и тепла отмечается теплое, а на юге жаркое, хотя и довольно короткое лето (Климат СССР, 1962).
В начале зимы (ноябрь-декабрь) и в конце весны (май) наблюдается очень большая неустойчивость температур. Самым холодным месяцем обычно оказывается январь, однако в восточных районах часто самым холодным бывает декабрь, а на юге - февраль. В районе болот Васюганья и Барабин-ской низменности располагается как бы местный полюс холода. Здесь в зимнее время застаивается холодный воздух и наблюдаются особенно низкие температуры. Наиболее теплыми в зимнее время являются склоны Алтая (200-1000 м над ур. м) из-за температурной инверсии или большой повторяемости фенов. В то же время климат Алтая довольно суров, так как сюда проникают холодные воздушные массы с севера, делая продолжительность зимы до 5-9 месяцев, в зависимости от местоположения (Климат СССР, 1962; Ку-минова, 1960).
Благодаря циклонической деятельности в лесной зоне формируется мощный снежный покров, достигающий в восточной части 90 см. К югу высота снежного покрова уменьшается. В лесостепи и степи она увеличивается к предгорьям. На Алтае тяжелые зимние облака нависают низко, не имея возможности пронести осадки в центральные районы, поэтому зимы на основной территории Алтая почти бесснежные. В целом накоплению снега способствует отсутствие сильных оттепелей и длительность его залегания (Климат СССР, 1962; Куминова, 1960).
Аннотированный список диплопод юго-востока Западной Сибири
Согласно нашим данным и последней монографии Е.В. Михалёвой (Mikhaljova, 2004) в Западной Сибири отмечается обитание 26 видов и подвидов двупарноногих многоножек из 15 родов {Ghilarovia, Altajosoma, Shearia, Altajella, Teleckophoron, Sibiriulus, Pacifiiulus, Orinisobates, Julus, Megaphyllum, Nopoiulus, Cylindroiulus, Schizoturanius, Oxidus, Polydesmus), 8 семейств (Anthroleucosomatldae, Altajellidae, Diplomaragnidae, Julidae, Ne-masomatidae, Blaniulidae, Paradoxosomatidae, Polydesmidae), 3 отрядов (Chor-deumatida, Julida, Polydesmida).
Ниже приводится аннотированный список видов по следующей схеме: название вида, синонимика, распространение, экология, коллекционные данные. Приведенные после названия каждого вида литературные ссылки касаются всей азиатской части России. В списке отмечены: - таксоны, для которых уточнено распространение на территории Западной Сибири, - новые таксоны для фауны Сибири, - новые таксоны для фауны азиатской части России.
Класс Diplopoda Подкласс Helminthomorpha Pocock Отряд Julida Leach, 1814 Семейство Blaniulidae С. L. Koch, 1847 Род Nopoiulus Menge, 1851 1. Nopoiulus kochii (Gervais, 1847) См. Приложение 2. Рисунок 9 - Карта-схема распространения вида. Nopoiulus kochii - Loksina, Golovatch, 1979: 385; Головач, Энгхофф, 1990: 115; Mikhaljova, 1993: 9; 1998а: 6; 19986: 73, 74: рис; 2004: 98, 99: рис., 58: карта; Mikhaljova,Nefediev, 2003: 85. Вид-убиквист, расселившийся, благодаря человеку, весьма широко. Его родина - Кавказ, однако, он обитает не только в Евразии, но также в Северной и Южной Америке, Северной Африке, Новой Зеландии. В азиатской части России ранее отмечался на Дальнем Востоке в антропогенных и полуестественных местообитаниях (Головач, Энгхофф, 1990; Loksina, Golovatch, 1979; Mikhaljova, 1993,1998а, 19986).
N kochii впервые нами зарегистрирован в Сибири, а также род Nopoiulus Menge, 1851 и семейство Blaniulidae (Mikhaljova, Nefediev, 2003). Находка разновозрастных особей этого кивсяка в открытом грунте (Университетская роща, г. Томск) сразу после схода снега свидетельствует о натурализации вида. Материал. 2 33, 2 $$, Россия, г. Томск, теплицы Сибирского ботанического сада, 10.XII.1999. - 5 33, 3 $$, 11 juv., там же, З.Ш.2000. - 1 3, 2 $$, 1 juv., там же, 21.IV.2000. - 3 $$, там же, 19.ХП.2000. - 1 3, 1 , 1 juv., Университетская роща ТГУ, на территории ботсада, березняк, 21.VI.2000. - 1 3, 2 $ $, теплицы «Томскгорзеленхоза», на каллах, 20.VII.2000. - 9 33, 5 $$, 2 juv., теплицы Борзунова, на луке, почвенные ловушки, 13-20.11.2002. - 7 33, 5 $$, 2 juv., там же, на петрушке, почвенные ловушки, 13-20.11.2002. Семейство Nemasomatidae Bollman, 1893 Род Orinisobates Lohmander, 1933 2. Orinisobates sibiricus (Gulicka, 1963) См. Приложение 2. Рисунок 10 -Карта-схемараспространения вида. Isobates sibiricus Гуличка, 1963: 522: рис. Isobates (Orinisobates) sibiricus — Гуличка, 1972: 45: рис.
Orinisobates sibiricus - Loksina, Golovatch, 1979: 387; Enghoff, 1985: 53, 54: рис; Mikhaljova, 1993: 16; 2002: 206; 2004: 96: рис., 94: карта; Mikhaljova, Golovatch, 2001: 107; Mikhaljova, Nefediev, 2003: 83.
Кивсяк Orinisobates sibiricus широко распространен в Сибири (Республика Хакасия, Кемеровская область, Республика Алтай, Красноярский край, Читинская область, Республика Тыва), а также в Джунгарском Алатау (Восточный Казахстан) и на Тянь-Шане (Киргизия). На территории Хакасии отмечен нами впервые. На карту-схему распространения вида (Приложение 2, Рисунок 10) не вошли находки в Джунгарском Алатау (Казахстан) и Киргизском Алатау (Киргизия).
Встречается в лесах различных формаций в лесной подстилке, под корой деревьев, во мху и на грибах. Так, в липовой роще в окрестностях пос. Кузедеево Кемеровской области его численность составила всего 11 экз./м2, тогда как в березово-пихтовом лесу в окрестностях пос. Коммунар в Хакасии она была 251 экз./м2.
6 SS, Ю ? Россия, Кемеровская область, Новокузнецкий район, окрестности д. Кузедеево, правобережье р. Малый Тёш, липовая роща, почвенные ловушки, под корой и во мху на стволах лип, около старой пасеки, 9-10.VIII.2000. - 1 , там же, смешанный лес, 10.VIII.2000. - 2 SS, 5 $$, там же, липовая роща на вершине холма, 12.VIII.2000.
1 $, Россия, Республика Хакасия, Ширинский район, окрестности пос. Коммунар, 2-4 км вверх по руч. Больничному, смешанный лес, 1.VIIIЛ 999. — 1 $, там же, осиново-березовый лес, 1.VIII.1999. - 17 SS, 25 $$,9 juv., там же, березово-пихтовый лес, 2.VIII.1999. - 1 6\ 3 $$, там же, пихтарник, 2.VIII.1999. - 4 вв, П $ , окрестности с. Ефремкино, VII-VIII.2004.
5 S $, 14 $$,1 juv., Республика Алтай, Турочакский район, окрестности пос. Иогач, Телецкое озеро, темнохвойная тайга с примесью березы, 14-17.VII.2004.
Экологические особенности двупарноногих многоножек юго-востока западной сибири
Двупарноногие многоножки являются наземными трахейнодышащими членистоногими. Они ведут скрытный образ жизни, тесно связанный с почвой, листовой подстилкой, гниющей древесиной. Это объясняется тем, что наиболее значимым фактором для них является высокая влажность. Также существенное значение имеют показатели температуры, химического состава и структуры почвы, наличие пищи и подходящих убежищ.
Изучение биотопического распределения двупарноногих многоножек проведено нами в различных биотопах основных лесных формаций района исследований (раздел 6.1.). Анализ диплоподофаун изученных биотопов позволил выделить основные особенности биотопической приуроченности дип-лопод.
Исследование других экологических особенностей двупарноногих многоножек проведено на территории Томского района Томской области в междуречье Оби и Томи. Для этого были выбраны пять ключевых участков: 1) кедровник мелкотравный (около с. Зоркальцево); 2) осинник орляковый (около пос. Кисловка); 3) кедрово-березово-осиновый лес (около пос. Девятово); 4) березняк крапивный (около с. Тимирязевское); 5) экотон березняка крапивного и сосняка осочкового (там же). Изучение особенностей экологии проводилось с помощью почвенных раскопок (участки 1-3) и почвенных ловушек (все участки). Анализ результатов почвенных раскопок позволил выявить видовой состав и половозрастную структуру локальных популяций диплопод первых трех биотопов (разделы 6.2. и 6.3.), характер распределения двупарноногих многоножек по почвенному профилю (раздел 6.4.) и изменения численности (раздел 6.5.) в течение вегетационного сезона. Локомоторная активность двупарноногих многоножек и ее сезонная изменчивость отражена в разделе 6.6. настоящей главы.
Для характеристики биотопического распределения двупарноногих многоножек нами были охвачены основные биотопы района исследований из мелколиственных, светлохвойных и темнохвойных лесных формаций, а также болота и луга (Таблица 5). На болотах и в сосняках диплопод не обнаружено.
В группе мелколиственных лесов (уч. I-VI) встречаются двупарноногие многоножки 7 видов из трех отрядов, известных для Западной Сибири. Во всех без исключения участках отмечены оба вида отряда многосвязов (Polydesmida) — Schizoturanius clavatipes и S. tabescens, которые очень широко распространены по территории исследования. Из отряда нитеносцев (Chor-deumatida) в мелколиственных лесах наиболее часто присутствует широко распространенный в Западной Сибири вид Ghilarovia cylindrica. Этот вид был отмечен в осиннике (Томская область, уч. I), а также в березняке (Хакасия, уч. III) и осиново-березовом лесу (Кемеровская область, уч. IV). Нитеносец Altajosoma bakurovi bakurovi встречаются редко в обсуждаемой группе лесных формаций. Он был зарегистрирован только в осиннике (уч. І). В мелколиственных лесах северных участков района исследования отмечен только один вид кивсяков — Sibiriulus profugus - в осиннике и ивняке (Томская область, уч. I и VI), а также в осиново-березовом лесу (Кемеровская область, уч. IV). Для более южных участков отмечены распространенные здесь более южные формы: Julus ghilarovi ghilarovi в осиново-березовых лесах Кемеровской области (уч. IV) и Хакасии (уч. V) и Pacifiiulus amurensis в березняке и осиново-березовом лесу в Республике Хакасия (уч. III и V).
В смешанных лесах (уч. VII-X) видовое богатство несколько выше (10 видов). Здесь отмечены 4 вида и подвида кивсяков (Orinisobates sibiricus, Sibiriulus profugus, Julus ghilarovi ghilarovi, Pacifiiulus amurensis), 4 вида и подвида нитеносцев (Ghilarovia cylindrica, Altajosoma bakurovi bakurovi, A. deplanatum, A. kemerovo) и 2 многосвязов (Schizoturanius clavatipes, S. tabescens). Наиболее часто встречаются такие широко распространенные в Западной Сибири виды как Schizoturanius tabescens и Sibiriulus profugus. Первый встречен во всех исследованных участках обсуждаемой группы лесов, второй во всех, кроме кедрово-березово-осинового леса (Томская область, уч. VII). Нитеносцы G. cylindrica и A. deplanatum отмечены в половине биотопов смешанных лесов: первый в кедрово-березово-осиновом лесу (уч. VII) и березово-пихтовом лесу в Хакасии (уч. IX), второй также на уч. VII и еще в березово-осиново-пихтово-елово-кедровом лесу (Томская область, уч. X). Два других представителя хордеуматид — А. Ъ. bakurovi и A. kemerovo, а также три кивсяка — О. sibiricus, J. g. ghilarovi, P. amurensis - встречаются редко, в основном в самом южном участке: березово-пихтовый лес в Хакасии (уч. IX).
Для группы темнохвойных лесов (уч. ХІ-ХПІ) обычны полидесмиды и нитеносцы, представленные всего 6 видами. Так, Schizoturanius clavatipes, S. tabescens и A. deplanatum встречены в кедровнике и елово-пихтовом лесу (Томская область, уч. XI и XII). В кедровнике (уч. XI) также отмечены еще два нитеносца — G. cylindrica и A. b. bakurovi. Единственный представитель кивсяков Sibiriulus profugus зарегистрирован только в кедрово-еловом лесу Томской области (уч. XIII).
Разнотравный луг в окрестностях пос. Коммунар в Хакасии (уч. XIV) оказался наиболее бедным по числу видов двупарноногих многоножек по сравнению с лесными формациями. Здесь были встречены только 2 кивсяка (J. g. ghilarovi и P. amurensis), многосвяз Schizoturanius clavatipes и нитеносец семейства Diplomaragnidae.
Общая тенденция биотопического распределения диплопод юго-востока Западной Сибири такова: двупарноногие многоножки предпочитают смешанные и мелколиственные леса, где отмечается наибольшее видовое богатство (10 и 7 форм соответственно) и наибольшая численность. Здесь складываются наиболее подходящие условия для их обитания, в первую очередь связанные с доступностью корма в виде хорошо развитой листовой подстилки. Открытые местообитания и темнохвойные леса характеризуются меньшим видовым богатством (4 и 6 форм соответственно) и меньшей численностью. Главным образом это объясняется высокой инсоляцией и низкой влажностью открытых участков и слабой пригодностью для питания диплопод хвойного опада темнохвойных лесов. Это обстоятельство позволяет выделить смешанные и мелколиственные леса как центры «расселения» диплопод района исследований (термин использован по Михалёвой, Петуховой, 1983).
Сезонная динамика половозрастной структуры популяций двупарноногих многоножек
Таким образом, половозрастная структура популяций двупарноногих многоножек ключевых участков имеет видовые различия и характеризуется сезонными изменениями. У многосвязов отмечается существенное преобладание неполовозрелых особей в течение лета и смена доминантов в сторону взрослых животных осенью, причем доля самок значительно выше доли самцов у Schizoturanius clavatipes или самцы вообще не встречаются у S. tabescens. В популяциях нитеносцев ювенильные экземпляры преобладают в начале сезона вегетации и осенью. Как и у полидесмид самцы хордеуматид всегда оказываются в меньшинстве.
Такой характер половозрастной структуры популяций двупарноногих многоножек ключевых участков района исследований подтверждает известное в литературе мнение, что взрослый самец некоторых видов диплопод обладает пониженной жизнеспособностью по сравнению с личинкой последнего возраста и способен линять на неполовозрелую особь (Головач, 1980). Такой перевод части самцов посредством периодоморфоза в более долгоживу-щие вставочные стадии дает популяции преимущества в поддержании необходимого соотношения полов. Полное отсутствие самцов в локальных популяциях Schizoturanius tabescens на ключевых участках дает основание предполагать о партеногенетическом характере воспроизводства. У некоторых диплопод появление партеногенетической расы возможно на периферии ареала вида и имеет сложный полифилетический характер (Головач, 1980). Возможное возникновение партеногенеза у S. tabescens может объясняться тем, что северная граница обитания этого вида проходит именно по югу Томской области, где проводились наши исследования.
В исследованных нами ключевых участках таежной зоны Западно-Сибирской равнины (кедровник мелкотравный, осинник орляковый, кедрово-березово-осиновый лес) двупарноногие многоножки концентрируются главным образом в лесной подстилке и самом верхнем слое почвы (до 10 см), редко уходя глубже. Максимальная глубина проникновения диплопод не превышает 20 см. Такой характер вертикального распределения животного населения по почвенному профилю является типичным для таежной зоны. Так, в средней тайге Приенисеиского района Красноярского края в подстилке сосредоточены до 85 % всего почвенного населения (Воробьева, 2002).
Ниже мы приводим краткое описание подстилки и верхнего почвенного горизонта ключевых участков.
В кедровнике мелкотравном подстилка представлена в основном хвойным опадом; также встречаются веточки, опад лесного крупнотравья; мощность подстилки до 5 см, выше у стволов крупных кедров. Тип почвы определен как темно-серая. Для таких почв характерен сравнительно мощный гумусовый горизонт, достигающий 40-50 см, имеющий темно-серую окраску и с постепенным переходом одних генетических горизонтов в другие. Гумусовый горизонт подразделяется на два подгоризонта: перегнойно-аккумулятивный (Ai) и элювиально-перегнойный (А1А2) без признаков типичного элювиального горизонта. Мощность подгоризонта Aj больше мощности подгоризонта Ai А2. Структура подгоризонта Ai комковатая или комковато-зернистая, А1А2 - комковатая или комковато-ореховатая (Непряхин, 1977).
В осиннике орляковом подстилка состоит из листьев осины, папоротникового опада, веточек. Мощность пол стилки небольшая, до 3 см. Тип почвы определен как слабодерново-слабоподзолистая. Важнейшим внешним признаком таких почв является наличие ниже дернового (гумусового) горизонта белесоватых оподзоленных пятен, имеющих неясные, расплывчатые очертания (Непряхин, 1977).
В кедрово-березово-осиновом лесу подстилка складывается в основном из лиственного опада, и наиболее выражена в хорошо облесенных участках биотопа. В окнах мощность подстилки низкая, не более 2 см. Тип почвы определен как серая глеевая. Наиболее характерными чертами таких почв является более светлая окраска гумусового горизонта и меньшая его мощность (28-35 см) в сравнении с темно-серыми почвами. В почвенном профиле отчетливо выделяют значительно осветленный элювиальный горизонт А2, мощность которого одинакова мощности перегнойно-аккумулятивного горизонта Ai. Серые и темно-серые почвы характеризуются пылевато-глинистым механическим составом, обладая плохими водно-воздушными и тепловыми свойствами. Серые лесные почвы менее структурированы, чем темно-серые, что связано с большей степенью их оподзоленности и меньшим содержанием гумуса (Непряхин, 1977).
В осиннике и кедрово-березово-осиновом лесу прослеживается значительное преобладание диплопод в подстилке (около 80 %), где, по всей видимости, складываются наиболее благоприятные условия для их обитания (Рисунок 18).
В кедровнике распределение двупарноногих многоножек между подстилкой и почвой выравнено (примерно 1:1). Это может объясняться тем, что слабо развитая подстилка темнохвойного леса плохо задерживает атмосферную влагу, зачастую оказываясь слишком сухой для диплопод.
В распределение двупарноногих многоножек по почвенному профилю проявляются существенные различия у представителей разных отрядов.
Все три вида отряда нитеносцев (Chordeumatida) - Ghilarovia cylindrica, Altajosoma deplanatum и A. bakurovi bakurovi - характеризуются сходными общими особенностями вертикального распределения. Они повсеместно предпочитают подстилку (76-97 % нитеносцев) (Рисунок 19). В верхний почвенный горизонт чаще всего проникают личинки - в 2-3 раза чаще, чем взрослые (Таблица 7).
