Содержание к диссертации
Введение
1. Урал и Приуралье: природа и история региона , 16
1.1. Палеогеографический очерк 23
1.2. Развитие климатической ситуации на Урале в прошлом и ее современные характеристики 48
1.3. Растительность 60
2. История и некоторые итоги арахнологических исследований на Урале 73
2.1. Этап несистематического изучения фауны 73
2.2. Этап:первичной инвентаризации 75
2.3. Инвентаризационный этап 77
2.4. База данных. «Пауки Урала» 81
3. Основные понятия, материал и методы 90
3.1. Основные понятия 90
3.2. Концепция биологического разнообразия и методы изучения разнообразия сообществ 92
3.3. Некоторые понятия и методы биогеографического районирования 100
3.4. Параметры среды, методы их ранжирования и выявления, наиболее адекватных показателей 102
3.5. Методы полевых исследований. Общая характеристика материала 104
4. Таксономическая и зоогеографическая структура фауны пауков 107
4.1. Таксономический состав 107
4.2. Некоторые количественные показатели богатства фауны 122
4.3. Состав зоогеографических элементов 126
4.4. Зоогеографическое районирование Урала на основании анализа фаунистических комплексов пауков 136
4.5. Об уральских рефугиумах 156
4.6. Главные пути формирования фауны пауков Урала 162
5. Ландшафтно-зональные и региональные изменения фауны . 165
5.1. Ландшафтно-типологические группы видов 166
5.2. Особенности изменения модельных таксонов 182
5.3. Тренды изменения локальных фаун и определяющие их факторы ., , 220
5.4. Характеристики региональных фаун 232
5.5. Тенденции изменения региональных фаун 254
6. Население пауков в ландшафтно-зональных рядах 262
6.1. Разнообразие сообществ на ландшафтном разрезе Среднего Урала . 262
6.2. Зональные и:, горные тундры 291
6.3. Приуральские дубравы .308
6.4. Степи и степоиды 314
6.5. Закономерности зональных изменений 337
7. Население пауков в сукцессионных рядах 377
7.1. Вторичные сукцессии пихто-ельников южной тайги . 378
7.1.1. Ветровальные сукцессии 378
7.1.2. Пирогенная сукцессия 389
7.2. Первичные сукцессии колков Зауральской лесостепи 409
Заключение 416
Выводы 424
Литература 428
- Развитие климатической ситуации на Урале в прошлом и ее современные характеристики
- Этап:первичной инвентаризации
- Концепция биологического разнообразия и методы изучения разнообразия сообществ
- Некоторые количественные показатели богатства фауны
Развитие климатической ситуации на Урале в прошлом и ее современные характеристики
Общие черты развития климата Евразии во второй; половине кайнозоя обусловливаются тенденцией устойчивого похолодания,, начавшегося: с середины олигоцена. Оно охватило только северную половину материка и- проявлялось тем сильнее, чем ближе тот или иной участок- располагался: к. Арктическому бассейну. Похолодание развивалось прогрессивно.
В связи: с похолоданием зона умеренного климата, сложившаяся во второй половине олигоцена в арктических районах, в начале миоцена постепенно распространяется на всю Сибирь, и Центральную Европу, а к концу миоцена она достигает Казахстана, Монголии и: Северного Китая.. В плиоцене сфера влияния умеренного климата-распространяется даже до Средней и Центральной Азии. Набольших пространствах умеренной зоны, ложится и: подолгу сохраняется снежный- покров, способствующий интенсивному выхолаживанию и. иссушению воздуха. С этого времени значительно, поднимается; климатическая роль Сибирского антициклона, превратившегося к: середине-концу плиоцена: в крупнейший циркуляционный фактор. В: системе атмосферной циркуляции .активизируется свойственный, умеренной: зоне западный перенос зоздушных масс. По: мере развития похолодания неуклонно усиливались и черты континентальности климата. С течением времени все более отчетливой становится его сезонность, . нарастали температурные контрасты лета и- зимы, уменьшалась относительная влажность воздуха, сокращалось общее количество атмосферных осадков и все более пестрым делалось их распределение..
Развитие Урала з новейшее время определялось в значительной степени тектоническими, поднятиями. На фоне этих движений происходило изменение; климата от жаркого и влажного в палеогене з сторону похолодания и иссушения. Уже в конце Миоцена - начале Позднего Плиоцена (6,1 - 3,9 млн. лет назад) в Предуралье, Южном и Среднем Урале как и по всей территории Палеарктики отмечается постепенное иссушение и похолодание климата (Чочиа, Евдокимов,. 1993) .
Развитие в позднем плиоцене формаций хвойной тайги, близкой, к современному типу, очевидно, отражает появление в. Арктическом бассейне льдов, которые становятся важнейшим климатическим фактором. С образованием льдов климат Арктики и северных районов Азии, до того имевший: характер морского, должен был измениться. Процессы выхолаживания климата резко усиливаются.
Прогрессирующее похолодание, неоднократные резкие колебания температуры и влажности привели к чередованию похолоданий (ледниковий) и потеплений (межледниковий) в высоких широтах. В эпохи похолоданий циклоны отличались: большой интенсивностью,. устойчивостью и высокими скоростями ветра. В эпохи потеплений зона западного переноса и циклонической деятельности снова смещалась в высокие широты, при этом интенсивность, ее уменьшалась.
Поздний Плиоцен (3/9 — 1,8. млн. лет назад) характеризуется значительным похолоданием климата. Похолодания привели к возникновению оледенения в ряде горных, районов-. Это время наибольшего разрастания ледников в горах: Пай-Хоя, Полярного и Северного Урала (Чочиа, Евдокимов, 1993).
В эоплейстоцене. (1,8-0,7 млн. лет назад) в Южном и: Среднем Предуралье отмечается три этапа значительных. похолоданий. Наиболее сильными и резкими, были два сближенных во времени похолодания,, разделявшихся относительно кратким потеплением, происходивших в конце среднего - позднем апшероне (1,0 млн. лет) (Чочиа, Евдокимов, 1993). Днепровское (самарское) похолодание и оледенение (290-240 тыс. лет назад) в южной половине Западно Сибирской низменности фиксируется глубоким похолоданием и интенсивным увлажнением климата; возникают крупные, частично проточные озерные бассейны, происходит затопление:речных долин. В микулинском межледниковье (110-70 тыс. .лет назад) Предгорья Полярного Урала являлись: частью обширного субширотного желоба, простиравшегося от Мезени и Печоры через Южный Ямал в Северо-Сибирскую низменность, в который глубоко внутрь континента проникали североатлантические воды. Море вдавалось на юг до 6750 с.ш. двумя крупными заливами. Этот бассейн оказал существенное влияние на прилегающую с юга сушу, вызвав смягчение климата. Климат микулинского времени на Западном Урале был определенно более теплым и влажным по сравнению с современным. По восточному склону, как отмечают Астахов и Яхимович (1993), надежных данных нет, но имеются указания на более сухой и теплый климат, чем современный (Лидер,. 197 6} . В валдайское похолодание самые обширные площади занимали продвигавшиеся1 к югу вдоль Полярного Урала мощные льды первой, ранневалдайской стадии {70-50 тыс. лет назад). Распределение покровных льдов было асимметричным:: на восточном: склоне- транзитный: ледник: распространялся лишь до Полярного круга, а. на. западном -значительно южнее, почти до 65 с.ш... (Крапивнер, 1976).. Вблизи границы арктического покрова, уральские долинные ледники, образовывали, сливаясь, обширные полупокровные ледники подножий.. Резкая асимметрия, в. распространении: ледниковых форм объясняется лучшей влагообеспеченностью западного склона, которая начала: проявляться в микулинское время вследствие роста горного барьера:. В: перигляциальной зоне установился холодный и сухой, климат с открытыми, ландшафтами и широким распространением многолетней мерзлоты.. Климат,: хотя. и. более аридный,: чем современный,, был достаточно влажным для развития: ледниковых- подножий на восточном склоне Полярного Урала и долинных ледников в горах. В Южном Зауралье в это время отмечается сухой, климат.,
Во время межледникового потепления среднего Валдая горные ледники резко сократились. Во второй половине валдайского времени дальнейшее похолодание климата вызвало широчайшее развитие многолетней мерзлоты. Арктические. ледники вновь надвинулись на Полярный Урал, но мощность, их была гораздо меньше и они не: проникали южнее 67 с.ш. При общей аридности климата сохранились некоторые различия увлажненности западного и. восточного склонов Урала. Лишь севернее 58 с.ш. в долинах Зауралья сохранялись полосы увлажненной-тундры и лесотундры.
Этап:первичной инвентаризации
Начало второго этапа: изучения фауны: пауков- Урала" связано с формированием уральской арахнологической школы.. За точку отсчета мы берем: время: выхода в свет первой: работы Д.Е. Харитонова. (1923),. посвященной изучению собственно фауны: пауков Урала. Это. была: уже достаточно обширная, сводка, содержавшая сведения о 86 видах, собранных в основном В: окрестностях Екатеринбурга. Вслед за: этим последовали обзоры, имевшегося материала, по фауне: окрестностей Перми (84 . вид; Харитонов, 1926,. 192.7),. горной части севера Свердловской. (11 видов;: Харитонов,. 1926а) и Пермской областей (53: вида;: Харитонов, 19266),- а так же Оренбуржья (35: видов;; Харитонов, 1927) .. Накопившаяся: к этому зремени информация по фауне пауков: России: требовала: упорядочивания. Эта титаническая- работа-завершилась изданием- Каталога. (Харитонов, 1928,: 1932, 1936а), в котором для Урала и Приуралья указывалось более, 200. видов пауков. В дальнейшем Дмитрий. Евстратьевич еще несколько раз обращался к теме инвентаризации фауны пауков Урала: (Харитонов,. 19346, 19360) ..
Параллельно с инвентаризацией, фауны:пауков: региона, в естественнонаучном институте при Пермском университете интенсивно развивались синэкологические исследования. Составляя значительную часть населения беспозвоночных животных, пауки явились одной из групп, на которую было обращено особое внимание ученых. Уже в первых работах коллектива (Четыркина, 1926; Баскина,. Фридман, 1928; Бойцова,. 1931; Харитонов,- 1931), который возглавлял Владимир Николаевич Беклемишев, пауки фигурируют: как один из важнейших- компонентов, животного населения. К этому же: направлению относится: работа В.Я. Шиперовича; (1939) ,-, посвященная почвенной фауне Бузулукского Бора {Оренбургская обл..);: пауков для- которой, определил Д.Е.. Харитонов.. Как потенциальные хищники пауки фигурируют, в работах медико-энтомологического направления (Колосов, 1925; Харитонов, 1934а), посвященных: проблеме борьбы с малярией и. ее-переносчиками. Дальнейшее развитие синэкологических исследований Пермской, школы было связано: с изучением фауны:и экологии беспозвоночных- животных Троицкого лесостепного заповедника. Зародившись как аутэкологические (Бельтюкова, 1946, 1949; Любимова, 1946;. Харитонов, 1946) эти исследования с приходом: Нины. Сергеевны Ажегановой и Аркадия: Георгиевича Овсянникова, были переориентированы на. изучение структуры и: пространственно-временной: динамики сообществ. К сожалению: Великая Отечественная Война. внесла; свои коррективы.. Прекрасная: диссертационная работа А.Г.. Овсянникова. (1941а),. так и не: была защищена, а краткое ее; изложение. (Овсянников, 19416, 1945} не может:дать: полного представления о проделанной: работе. К сожалению, огромный фактический: материал диссертационной работы Нины Сергеевны (Ажеганова, 1949),- также не был: полностью: опубликован. Но даже та часть,., которая известна широкому кругу исследователей, представляет значительный: интерес. Несомненной заслугой Нины: Сергеевны является: издание определителя: пауков (Ажеганова, 1968), которым пользовалось не одно поколение арахнологов., Кроме того,, ее работа по фауне заповедника (Ажеганова, 1951),, стала образцом для многих: поколений исследователей. В ней впервые для Урала, были: сведены в единый блок многолетние данные по биотопическому распределению видов.. Начиная с этой" работы характеристика- биотопического распределения пауков становится неотъемлемой: частью фаунистических обзоров.
Перейдя, после окончания аспирантуры на: работу в. педагогический- институт Нина Сергеевна сосредоточила: свое внимание на исследовании: фауны пауков Пермской области (Ажеганова, 1971а,. 1974). По результатам ее исследований-был опубликован определитель пауков-волков (Ажеганова, 19716). К этому же. периоду относится работа Д.Е. Харитонова иг Н.Л. Березневой. (1970), которой было заложено начало исследования: еще одной локальной фауны (заказник «Предуралье», Пермская: обл.).
Хотя, работы признанного специалиста-систематика по паукам семейства Thomisidae - Александра- Степановича Уточкина,, не была непосредственно связана с Уралом,, тем; не. менее- в своих публикациях (Уточкин,, 1960а, 19606, 1968,- 1984,. 198.9) он: использовал и уральские: материалы,, а одна: из работ Александра: Степановича непосредственно посвящена анализу- фауна пауков-бокоходов. Урала (Уточкин,. 1988) ., Третий этап в изучении: фауны:пауков: Урала и- ПриуральЯ: знаменателен прежде всего вниманием к многолетним: стационарным: исследованиям: фауны пауков отдельных локалитетов.
Пионерной" работой этого направления- является;, изучение-фауны пауков: Печоро-Илычского заповедника и севера. Свердловской, области-, проведенные Николаем- Матвеевичем Пахоруковым. (Уточкин,. Пахоруков,. 1976; Пахоруков,. 1977, 1979,. 1980а, 1981,- 1984; Пахоруков, Уточкин,, 1977а, 19776) ... Его работы, особенно интересны тем,, что он: сопровождались серьезными: синэкологическими исследованиями,, продолжавшими традиции школы В.Н. Беклемишева.. Николаем: Матвеевичем. были изучены-особенности биотопического распределения таксонов, даны. количественные оценки, населения пауков разных ярусов и биотопов (Василевич,, Пахоруков, 1975;: Пахоруков,- 1980а, 19806,. 1980В, 1984) .
Концепция биологического разнообразия и методы изучения разнообразия сообществ
Являясь одним из: фундаментальных понятий, биологическое, разнообразие весьма многолико.. Реально в синэкологии и биогеографии под биологическим разнообразием «понимают число и соотношение элементов на надорганизменном уровне организации» (Чернов, 1991:, 500). Пространственное варьирование биологического разнообразия включает дза- основных аспекта (Чернов, 1975;: Чернов,. Пенев, 1993): регионально-исторический, в пределах которых исследуется разнообразие фауны, и лакдшафтно-типологический, имеющий дело с варьированием населения. Р. Уиттекером (Whittaker, 1977) была предложена классификация категорий разнообразия (табл. 3.1). Согласно этой классификации различают два ряда категорий. Инвентаризационное разнообразие подразумевает описание разнообразия индивидуальных фаун и сообществ, тогда как Уиттекеру (Whittaker,. 1977) Инвентаризационное разнообразие Дифференцирующее разнообразие Парцел ла Г, Точечное разнообразие (для небольших проб или. микроместообита-ний в пределах сообщества) 2. Мозаичное разнообразие (изменение между частями: мозаичного сообщества)
Сробщест во Альфа-разнообразие, или внутреннее разнообразие (для гомогенного образца,. представляющего сообщество или фауну) 4. Бета-разнообразие,, или разнообразие на градиенте (изменение вдоль градиента среды между различными сообществами) п). 5.. Гамма-разнообразие (для ландшафта: или" серии проб,-включающей.более чем один тип: сообщества) - X:о а, 6. Дельта-разнообразие, или географическая дифференциация (изменение вдоль климатических. градиентов или между географическими территориями) 2.оS W 7.. Эпсилон-разнообразие. (для крупнойгеографической территории, включающей различные ландшафты) дифференцирующее разнообразие, предполагает наличие пространственной, специфики сложения группировок- вдоль градиента условий или внутри: регионов и описывает динамику изменения разнообразия в ряду фаун или сообществ.. Многие категории разнообразия мало употребимы и определяются весьма нечетко и неоднозначно. В нашей работе мы рассматриваем- альфа-, бета- и дельта-разнообразие-. Инвентаризационное разнообразие Альфа-разнообразие - «разнообразие внутри местообитания в смысле богатства видов определенного сообщества» (Уиттекер, 1980: 127), измеряется как количество элементов сообщества или через индексы оценивающие количество таких единиц и/или их выравненность. В настоящее время используется довольно обширный набор индексов разнообразия,, выравненности и доминирования, а. также кривые рангового и. частотного распределения видов (см. обзоры Песенко, 1982; Мэгарран, 1992; Baev, Penev, 1993). В работе использованы две группы методов описания альфа-разнообразия: графический и с помощью индексов видового разнообразия. Наш: опыт (Есюнин, 1999) показал, что в макрогеографическом масштабе индексы видового разнообразия менее показательны,: чем графическое: представление данных. Следует также отметить, что, по мнению Э., Мэгарран (1992: 18), "распределение обилий видов является саїшм полным, математическим: описанием- всей собранной по сообществу информации". Аналогичные рекомендации об использовании именно графического описания разнообразия сообществ содержатся и. в современных: руководствах по экологии (например, Одум, 1986:: 131; Бигон и др..,. 1989: 121)..
Вслед за: Ю.А. Песенко (1982) мы различаем: два способа-графического описания разнообразия сообществ: -- ранговое распределение - "распределение видов по обилию, где виды районированы, по мере убывания их обилия" (с. 64) и - частотное распределение - "распределение частот (чисел) видов с определенны! числом принадлежащих: каждому из них особей. Частоты видов, располагаются в последовательности не по своей величине, а по значению числа особей:: от редких видов к обильным" (с... 65) ..
Частотные. распределения, являясь интегрированным описанием, акцентируют внимание на. редких и среднеобильных видах, тогда как ранговое распределение дает более естественную картину. Мы реализовали оба подхода, так. как подобные графики есть все-таки абстракции (Бигон и др., 1989), отражающие различные стороны структуры сообществ. Только вместе они дают весьма. полную картину разнообразия группировок. Соответственно этой посылке результаты камеральной обработки пересчитывались двумя способами.
Первый способ позволяет получить количественную оценку населения в виде: попадаемости (экз/10 лов.сут) или плотности (экз/кв.м) и провести анализ рангового распределения видов. Для этого сначала все данные конкретных учетов в течении вегетационного сезона были приведены к единой единице. В случае герпетобионтных пауков, для получения обобщенной картины за сезон, для каждого из биотопов из ряда полученных величин попадаемости использовались только максимальные значения, зафиксированные в данном году. Например, в случае пауков-волков такая оценка чаще всего соответствует весеннему пику в динамике попадаемости вида. У появляющихся осенью пауков-линифиид в качестве оценки их попадаемости использованы, соответственно, осенние максимальные показатели. Такой способ оценки, основывающийся на максимальных значениях попадаемости, конечно же имеет массу недостатков, но позволяет нивелировать видовую специфику жизненных циклов видов.
Второй способ применялся для описания доминантной структуры комплексов пауков и для оценки частотного распределения видов. В качестве показателя доминирования использовалась пятибалльная ограниченная сверху логарифмическая шкала. относительного обилия видов, предложенная Песенко (1972). Балл обилия рассчитывался на основе генеральной выборки, то есть на основе количества экземпляров данного вида, отловленных в данном биотопе за весь период исследований. Так как балл обилия учитывает объем выборки и не зависит от значения обилия наиболее массового вида (Песенко, 1982), он позволяет производить сравнение частотного распределения видов, между биотопами с резко различной попадаемостью животных.
Выбор наиболее адекватных индексов разнообразия является в значительной степени субъективным и, надо признать, зачастую бесперспективным занятием. Видимо поэтому в современных методических руководствах рекомендуется использовать не один, а возможно более полный набор индексов (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992; Baev, Penev, 1993). В нашей работе эти рекомендации реализованы в возможно более полной форме. Формулы основных индексов, их краткие описания и использованная различными авторами аббревиатура приведены в табл. 3.2.
Некоторые количественные показатели богатства фауны
В сообществах пауков-герлетобионтов Приполярного Урала: структура доминирования более однотипная,, чем на: Среднем Урале.. Обычно имеется один очень обильный и два обильных вида (табл.. 6.8). Например, на курумах: (крупнообломочная каменная река) в качестве супердоминанта выступает лесной бегающий охотник: Pardosa indecora, а доминантами - P. mengei и. лесной мелкий тенетник Leptorhoptrum robustum. В каменистой тундре очень обилен средний бегающий- охотник открытых пространств — Pardosa. lapponica, а обильны крупный бегающий охотник открытых пространств - Pardosa septentrionalis и подстилочный ползающий охотник Gnaphosa orites. Наконец, в ерниковои тундре в качестве супердоминанта выступает. P.. hyperborea,, а: кодоминиругат средний норный засадник открытых пространств — Arctosa alpigena и лесной мелкий подстилочный тенетник - Hxlaxra herniosa. (в 1980 г в комплекс доминантов вошла также Р. indecora) .. Общей. специфической чертой группировок Приполярного Урала является активное внедрение и доминирование в тундровых сообществах северо-лесных. видов, таких как P.. indecora, Я, herniosa,. L. robustum,. при ведущей роли в сообществах, гипоарктических зидов (А. alpigena, P. lapponica, P.- septentrionalis) . .
Зональные комплексы, герпетобионтных: пауков Южного Ямала характеризует отсутствие супердоминантных" видов. Обычно в сообществе имеется несколько обильных видов.. В ерниковои ложбине, например, во все. сезоны были: обильны два вида: засадник. Xystіcus britcheri и крупный бегающий. охотник Pardosa atrata. В разные сезоны замещая друг друга с ними кодоминировали еще: пять видов: A. alpigena-A.. aculeata, P. hyperborea-Р... lapponica и подстилочный:. ползающий охотник Gnaphosa microps (табл. 6.8). В ерниковои тундре доминантой обычно является Р. septentrionalis, но в засушливый год ее заменил крупный норный охотник Alopecosa solxvaga. По преобладающему виду к комплексу герпетобионтов ерниковои тундры, близко сообщество мелкокочкарной тундры, но здесь Р.. septentrionalis выступает в: качестве супердоминанта, что, как отмечалось выше, не типично для зональных тундр. Комплекс с" супердоминирующим видом в тундровых биоценозах
Южного Ямала имеется еще только в одном случае - в относительно густом ивняке, растущем- вдоль ручья в ложбине посреди, тундры, где очень обилен лесной вид Р. indecora. Другая специфическая группировка пауков-герпетобионтов характерна для ольшаника. Она отличается от. всех остальных сообществ по составу доминантных видов. Здесь обильны P. hyperborea и Pardosa eiseni - средний лесной бегающий охотник,, не имеющие в других группировках на территории стационара высокой ценотической роли.
Таким образом изменение структуры доминирования видов: в тундровых группировках пауков-герпетобионтов на: Урале имеет определенные географические закономерности-. Группировки пауков горных тундр Среднего Урала, имеющие весьма пеструю, картина соотношения супердоминантных и доминантных видов,. сменяется на Приполярного Урала, сообществами,- где всегда, имеется супердоминантный вид, а в: зональных: тундрах преобладают группировки с несколькими кодомириующими видами..
Константным видом, связывающим все тундровые: сообщества; пауков-герпетобионтов Урала, является: Р.. hyperborea.. Дифференцирующими видами, характерными только: для среднеуральских группировок,- выступают G. rubens, Р. riparia, Я., soerenseni, Z. subterraneus, Oz. atomaria, x:.. bonneti.. Аналогичную группу для зональных группировок формируют A. solivaga и P. atrata. Группировки пауков Приполярного Урала не имеют внутри себя дифференцирующих. видов. Они занимают промежуточное положение.. С одной: стороны, с горными тундрами Среднего Урала их объединяет. наличие таких: видов как P. mengei и A. norvegica, а с другой стороны, они близки с зональными группировками по присутствию в их населении- A. alplgena, P. indecora, Р.. lapponica, P. septentrionalis, X. britcheri. Зональные элементы преобладают. в данном. случае не только количественно, но и, что более важно, качественно.. Все они входят на Приполярном. Урале в число доминантов в тех или других сообществах.
Хотя, сведений о структуре тундровых сообществ пауков катастрофически: не достает, мы попытаемся- определить место уральских сообщестз: среди палеарктических тундровых аранеокомплексов, опираясь на известные нам данные.
Европейские высокогорные группировки пауков-герпетобионтов отличаются от уральских по константному виду. Так в Южной Норвегии таким видом для высокогорных верещатников, березового высокогорного леса и подножья: снежника является средний бегающий охотник "голой земли"
Pardosa palustris (Hauge e.a., 1978; Hauge, Refseth, 1979) - крайне редкий вид в тундровых: группировках Урала. Уральский же константный вид - P. hyperborea имеет значение дифференцирующего вида, различающего альпийские группировки Йотунхеймена (Jotunheimen, 955-1260 м н.у.м.) от высокогорного верещатника и подножья: снежника- Финса (Finse,- 1220-1350 м н.у.м.,) ... Аналогичная ситуация наблюдается в: арктической: Норвегии, где Pardosa, palustris является наиболее обильным видом во всех изученных: сообществах (Ashmole, Planterose, 1979) . В. высокогорьях Швеции наиболее- обычным видом- выступает Pardosa eiseni (Ashmole,. Planterose, 197 9), редкий в уральских тундрах вид, маркирующий своим присутствием специфические условия ольшаника, на Южном Ямале. И, наконец, высокогорья Рила. (Rila, Болгария) не имеют среди типичных герпетобионтных пауков общих с Уралом- видов (Deltshev, 1995) ...
Группировки пауков-герпетобионтов Уральских гор не; менее резко отличаются от сибирских группировок. Наиболее близки по видовому составу фауны пауков-волков стационара Хадыта и плато Путорана (Средняя Сибирь) (Еськов, 1988).. Судя по количеству биотопов, в которых виды отмечены; в условиях Средней Сибири, там наиболее обычны Р. septentrional is и: A.. alpigena, входящие в комплекс доминантов на Южном Ямале. Однако константный- вид уральских тундр. P.... hyperborea в фауне данного региона не обнаружен. Из- пяти группировок "бродячих пауков", выделенных Ю.М. Марусиком: (1981), в зерховьях Колымы для нас представляют- интерес сообщества пауков горных тундр. В них "доминируют или кодоминируют Pardosa tyshchenkoi. 2yuzin et Marusik, Gnaphosa orites, Alopecosa pictilis Emerton" (C. 10-11). Такой состав доминирующих видов: свидетельствует о резком отличии- восточносибирских группировок от уральских. В зональных, комплексах пауков-герпетобионтов острова Врангеля в центральной его части константным видом выступает Alopecosa mutabilis (Kulcsynski), а на юге - Pardosa algens (Kulczynski) (Хрулева, личное сообщение) ,. тогда как P. hyperborea отсутствует в фауне региона (Хрулева,, 1987).. Таким образом,. можно констатировать зысокую специфичность структуры населения герпетобионтных пауков тундр Урала {и возможно Западной Сибири). Комплексы пауков уральских тундр отличаются как от европейских,.. так и от восточносибирских.
